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豇豆属内栽培种分类的再研究



全 文 :中国农业科学 12 99, 25 ( 6 ) : 22 一 29
S e i e n it a A g r i e d tl r a S i n i e a
豉豆属内栽培种分类的再研究 *
陈一舞 林黎奋 高吉寅
(中国农业科学院作物品种资源研究所 , 北京 10 0 0 8 ”
提要 通过见 豆属 、 菜豆属 6 个豆 种的 148 份材料 的2() 个重 要形态性状的观察 , 过氧化
物酶 、 醋 酶同工酶的比较分析 , 应用数 值分类法 对觅 豆属栽培种 的分类及 亲缘 关系进行 了
研 究。
6 个 豆种的形 态聚类为黑吉 豆 、 绿 豆 、 饭豆 类群 ; 觅 豆类群 ; 菜豆 类群 ; 过 氧化物酶
酶谱聚类 为绿豆 、 黑吉 豆 、 饭 豆类群 ; 小豆 类群 ; 更 豆类群 ; 菜豆类群 。 酉旨酶酶 带扫描峰
聚类为小 豆 、 饭 豆类群 、 绿豆 、 黑吉豆 类群 ; 皿 豆类群和菜豆类群 。
据上 述结果认 为 : ( 1 ) 将绿 豆 、 黑 吉豆 、 饭 豆 、 ,\J 豆从 菜豆属划出更 符合 生物 自身的
自然属性 ; ( 2 ) 绿豆等 4 个豆 种与觅 豆种在许 多性状 、 同工酶表现上存在较大差异 , 是
否将其 归 入觅 豆属 值得重 新考虑 ; ( 3 ) 绿豆与 黑吉豆 、 小豆与饭 豆问 的亲缘关 系最近 , 而
饭 豆与绿 豆 、 黑 吉豆较小 豆与之 具有更 近的 亲缘 关系 。
关键词 豆 豆属 ; 分 类 ; 聚类 ; 类群 ; 酶
自182 4年 S a vi ` “ ’创立可豆属 飞心 ,招开始 , 菜豆 一班豆属 2斗故 s ` o lus 一 }初 n a之间分类推戈
一直模糊 , 19 54 年W il cz ek ` “ ’首先将绿豆 认 ar id( 2勿从 菜豆属划分出来归入虹豆属 . 随
后黑吉豆 U 耀 u曙认 饭豆 仁 u 州be 山奴 小豆 V a塘况 la lsr 也陆续被划到可豆属 。 19 80 年
Sm ar lt lo] 则提出将小豆 、 饭豆 、 黑吉豆 、 绿豆所组成的小豆亚属 ce 耀 ot t八 JsPI 从盯豆属
划出 , 上升为属 。 鉴于 目前分 类现状 , 有必要重新研究这几个种的植物分类与作物分类
地位 , 为种质创新 、 起源 、 演化的研究提供科学依据
当代分类学发展 最快的有两个领域 Ls l , 一是同工酶比较法 ; 一是数值分类法 。 前者
提供新的证据 , 后者提供新的 、 客观的 、 严密的分析手段 。 M ar ec h al 等人 ( 19 78 ) 〔 “ 、用
数值分类法研究了斑豆属与联系属中间类型之间的亲缘关系 。 但应用 同工酶比较研究瓜
豆属的分类及亲缘关系 , 目前未见报道 。 在其它作物上则有报道 L“ 、 通 屯。
本研究旨在通过形态学观察 , 过氧化物酶 、 醋酶同工酶分析及利用数值分类学方法 ,
以揭示逛豆属内 5 个种的分类及亲缘关系 , 为育种资源的开发利用提供依据 。
本 文 卜19 9 1年 4 月1 9日收到
* 本文承蒙中国科学 院植物研究所胡志昂副 研究 员审 阅 。 试验 过程中得 到本所马缘生研究 负的指导 , 在此一并
致谢
6期 陈一 舞等 :斑豆属内栽培种分类的再研究 23
材 料 与 方 法
一 、 供试材料
材料包括了豉豆属的 5个种 , 菜豆属的菜豆种 , 共计 148 份 , 其来源和份数如表 l 所
不 。
表 1 供试材料及来翻
aT b l
e 1 M
a t er i
a ] a n d o r i g i n a ti o n
种名 S p e c ies 份教、 。*
r
}} 来 , ior 苗二 t l。。
绿豆 仁 朋口山勿 40 中国 c h m a , 美国 U . s A . , 印度 I耐 ia , 澳 大利业A叻 a1 份
巴鉴斯坦aP ik st a n . A、 Rl兀
黑 吉豆 V 湘“ 雌。 B 中国 C h in a , 巴攀斯坦h k ist an , 户八 ,R l犯
饭豆 认 晰加撇白 1 9 中国 ch in a
小豆 U a ” g “ 纽冶 4 0 中国助in a
肛豆 仁 u 吧“姗勿勿 26 中国 C h in a . 日本 Ja 那n
菜豆 P 艺舫如肥 l S 中国 C hi n a , cJ A T 智利 C ih l e , 里西哥 M e xi 即 . 美国U S鹿 ,
土耳其 1飞” ke y
二 、 试验方法
(一 ) 形态学观察及数据化处理 将试材于 19 90 年 5 月2 日播于本所试验地 。 行长
3 米 , 行距 0 . 5米 , 株距 5 厘米 , 3 次重复 。 观察20 个重要形态学性状 , 根据数值分类的
数值化处理原则进行数学编码 , 如表 2 所示 。
袅 2 评价的形态学性状及绪码
aT b l
e 2 Ev a l u a t工o n m o r P h o lo g i e a l e h a r a e t e r i s l 一c s a n d e o d i飞
性 状 Cha r ac te r 偏 码 C de ign
( l 一子叶 C o t y l de on } 不出
二 一 ` H ,
~
a l

1 出 ` 一 2 E p。 。 1 2
( 2 )幼茎颇色 st em c ol o盯 自 一 1 W h i te注 萦一 Z P一印 l ist Z
` 3 )初生息叶叶柄 而 m a yr l ea f 详 t io le 无 一 I A蕊路祀 n t一 l 倾 一 2 S ho rt 一 2 长 一 3 L o呢 一 3
一4 )叶片茸毛 L ea f f此 2 无 一 1 A l股 n t一 l 有 一 2 行 esen t

2
〔 5 )初生 真叶形状 竹 in l公 r y l e a f s h a伴 披针形 一 1 La n e e o l a t e ] 卵园形 一 2 o v弓t e 心脏形 一 3 H ea rt 3
( 6 〕托叶着生位置 tS i pu k oP s泊。 n 偏下 I L沁 w n一 1 偏上 一 2 〔 Jp Z
( 7 )花抽节间 lF 。门 1 a xl s i nt e m团e 密 1 块serL 一 1 撇 2 Sh 。件 2 长 3 L o gn 一 3
( 伏 l花色 价洲叮 吩协、杯 r」 1 w h l t e 一 1 紧 一 2 1、 r p一, * 2 浅黄 一 3 L sg h t y e llo w 3
黄 一 4 女 l ot w 一 4
〔 9 )花对称性 F l一, w e r a s y m n le tr lc 不对称 一 D is 一 a s ym m e t一 l e 一 z 对称 一 Z A斗m m d r ic 一 2
〔10 )旗姆具突名物 B a n n e r w i t卜 be “ dr 无 一 I A决 e nt l 有 一 Z rP `关盗以 一 2
( 1 1)龙骨拼其突起物 K c e l w , t h b 湘 rd 无 1 Ab沈 .访 l 有 2 】寿℃赞 n L一 2
( 12) 龙骨 姗内嗜性 K e l 比 1rt 不弯 一 】 iD s 一 be 毗 弯 一 2 B el t 2 旋转 月 T 山 ist 3
` 13 )花住项端形状 Sh a详 o f 鱿 y le t o p 扁平 1 lI at l 瘤状 一 2 知 m ,1r 2 有哮 一 3 B e a k 3
中 国 农 业 科 学 5 2卷
续 表 2
性状 C ha a re e t r偏 码 C目i ng
(1 4) 花柱茸毛 氏 nic i la e ts ty le 少 一 l公留 ~1 多 一 2 MO re召
1 5) (花柱弯曲 旧e 以 sy te l不弯 一 I i Ds 悦 nt通 宵 一 Ze B nt

2
(1 ) 6苹呆茸毛 氏川e i l la te 详司 无 一 1 八卜祀 nt通 有一 1 2、 曰祀 n t一 2
(l7) 英生长类型 乃 , of 环日 gr 。初哈 向上 一 I U p通 向下 一 2 玩 wn 一 2
( 18 )种脐 H il帅 平整 一 1 S m加 t h _ l 凹陷 一 2 H o l lo w 一 2
( 19 )生长习性 GT o wt h h a bi t 直立 一 1 E r e c t . 1 一半盆 一 2 eS m讨初 st 一 2 炙 一 3 护】、 j s t召
(2 0) 花节启 曰 ow er n .川 e 州 ht tunr or 无 一 I A b犯吐通 有 一 2 1、 es n t
_
Z Va it on
(二 ) 同工酶比较分析 过氧化物酶的测定 : 酶的分离采用不连续系统的聚丙烯酞
胺垂直平板电泳法 , 分离胶浓度 7 . 5% , p H 二 8 . 9 , 浓缩胶浓度3 . 3% , p H = 6 . 7 , 酶液
样品来自在 T = 28 “ C 条件下萌发 6() 小时的幼芽 。 用改良联苯胺法染色 , 试验重复 2 次 。
醋酶的测定 : 酶的分离用0 . s m m薄层等电聚焦电泳法 P A G E F , 两性电解质p H为 3 . 5
一 10
.
0
。 酶样来自千种子 。 电参数为电压 2 20 V , 电流 50 m A ,功率 10 W 。 染色液为坚牢
蓝R R盐 。 扫描使用C s9 30 型扫描仪 , 参比波长 480 nm

M
(三 ) 数值分类方法川 采用欧氏距离系数 DI J ( 2 ) = 〔 艺 ( lY k 一 YJ 讨 2 〕` , 2 系统
k = 1
聚类法的最短距离法式 r 一专D盖r 一音式。 一专 I D乙一 D轰。 }和类平均法 叹 r一 沙碳 p +
~ ~
.只 M 挤
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, 监~ ’、 ’月~ 盯 乙 ~ 盯 z ~ K p 艺 ’ ~ 拟 ~ 阴 ” n ~ ’ 一 , ’ 升 ~ 川 N r 一抓 p ’
数据处理及运算在 P C一 15 0 计算机上实现 。
结 果 与 分 析
D丛Nr
一 、 形态学性状数值分类结果分析
形态性状的观察结果如表 3 所示 。 从表中可知种内品种间差异仅在幼茎颜色 、 花色
和生长习性上 , 而种间差异则在其它性状上出现 。 根据这些性状差异 , 在供试材料中共
出现 30 个类型 , 对其进行欧氏距离系数聚类分析 , 结果如图一所示 。 最短值距离法的最
大系数为 3 . 0 , 最小为 0 . 58 。 当阑值为 1 . 0 时 , 能清楚地将 6 个种分为 6 群 ; 闽值为2 . 08
时 , 则聚为 3 类群 , 即菜豆类群` 可豆类群 ; 小豆 、 饭豆 、 绿豆 、 黑吉豆类群。 菜豆与
其他 5 个种距离系数最大 (3 . 0 0) , 说明彼此间亲缘关系最远 。 类平均法的结果与最短值
距离法一致 . 只是各类群聚类系数偏小 。
上述聚类分析结果与M ar ec h al 等人【 s ’ 的形态分类结果大致相同 。
二 、 过叙化物咬结果分析
6 个豆种共出现巧条酶带 (见图二 ) 、 根据只 f值酶带分为 4 条慢带 R f值为 0 一 0 . 25
( 5
1一 4S ) ; 8 条中带 fR 值 0 . 2 6一 0 . 80 ( M 7一 M s ) ; 3 条快带 fR 值为 0 . 8 1一 1 . 0 ( F I一 F乡。
从图中叮知各豆种间既有公共带 , 又有特征带 ( C P 一 M S , R B 一 3F , A B 一 M ` , B G一 M 3’
M B 一 M S , C B 一 5 1 ) , 同时酶谱类型存在差异 。 利用其特征带和酶谱可作为种的鉴定指
标 。 对其酶谱进行聚类分析 (图三 o) 闭值为2 . 0 时 , 分为 4 个类群 , 即黑吉豆 、 绿豆 、
6 期 陈一舞等 :觅豆属内栽培种分类的再研究
1’ b a le 3
衰 6 3个豆种形恋性状斑理 *
AP
r a e l lt f o 20 mr oP h
o lo颐 e a leh ar a ct er s i n6 sp e c les
性状 Chr a act r e( l)( 2 )` 3 )( 4( ) 5 )( 6 )( 7 )( 8 )( 9 )( 0 1 )
种名 5 1祀 c i“
菜 豆 P洲伽邝 2 l, 2 3 2 3 l 3 l , 2 2 l
肛 豆 卜 “ 即召别洲么白 2 1 , 2 2 2 l 2 2 l , 2 2 1
饭 豆 仁 u从加枷必 1 1 , 2 2 2 1 2 2 4 l 2
小 豆 矶 a ,叨 别白附 1 1 , 2 2 2 1 2 2 4 1 2
绿 豆 犷 ” Zd么如 2 1 , 2 1 2 1 2 l 3 l 2
黑吉豆 U 祝 n ” 召o 2 l l 2 l 2 l 4 l 2
性状 hC a r a e t er ( 11 ) ( 1 2 ) ( 13 ) ( 14 ) ( 1 5 ) ( 16 ) ( 17 ) ( 18) ( 19 ) ( 19 )
种名 S 户沈 les
菜 豆 P 洲如附 1 3 l 1 2 1 2 1 1 , 3 l
肛 豆 矶 “ ,招 “蒯么白 1 1 2 2 1 1 2 2 1 . 3 2
饭 豆 U 别 ” 2加他白 2 2 3 2 1 l 2 2 I , 3 2
小 豆 U a秘涵 2瓜 2 1 3 2 1 l 2 l l , 2 , 3 2
绿 豆 V 扭d 自么 2 2 3 2 l 2 2 1 l , 2 , 3 2
照吉豆 犷 俐“ ”召口 2 1 3 2 l 2 l 2 1 , 3 2
* 表内数字含义见表 2 。 l h e m ae 川呀 of n um be r s are as as me as at bl e Z
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菜豆
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肛豆
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M B 一 V 凡以自么
小豆
A B一 U a ”旨翻么后
E G 一仁阴“ 找召口
。吕月1忽P.曰匕卜:身已O坦坷伶袱
。u比1理Pó名乙吕·一功.之
班健留喇划暇
图一 形态性状欧氏距离系傲班类图
F i g
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I A溉 m b l i眼 e l a sl f i e a t i o n of m o r p h o l o g i e a l w i t h Eu e li d e a n d i s t a n e e
e o e f f ie i e ll匕
饭豆为一类 ; 小豆 、 班豆 、 菜豆各为一类 。 闭值为 2 . 20 时 , 小豆与绿豆 、 黑吉豆 、 饭豆
则可聚为一类 。 鉴于小豆与绿豆 、 黑吉豆的聚类系数大于饭豆与它们的聚类系数 , 因此
可认为饭豆与绿豆 、 黑吉豆较小豆与之具有更近的亲缘关系。
三 、 茜政同工酶等电点聚焦电泳扫描结果分析
鉴于所有豆种酶带在负极区分辨率低 , 如图四所示 , 只对扫描距离值在 10 单位以内
的酶带扫描峰进行分析 , 并找出各豆种的公共峰 , 从图五中可知 , 菜豆具 9 个峰 ( E 、
F

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; 黑吉豆具 10个峰 ( A 、 C 、 G 、 H 、 J 、 K 、 L 、
扣国农 业科学 2 5卷—
卿 V a
才 盯过氟化物 酶谱类型模 式图
MPf 小豆且10 个峰AD H灌以 爪滚关系近闯 价为350时 山豆菜 仍为独
三过 严化物毕酶吧类 立的类群 rflJ绿豆等4个 豆种聚为 类说即am叮 。耐0 明绿豆等4 种与们 菜亲 缘性较匹
6期 陈一舞等 :孔豆属 内栽培种分类的再研究
品 尺 !3C ; H ( pC B6个豆种酩酶谐带图
Fi g Ba n da n (] o s lg a rmo fs e to a s s e r e l zy ln ei s ni s x p e ei s e
尸 了厅枷月洲
卜 川“ 子种少
川 月人 /功产
胡硬刀人 扮加加 犷 I )汀 lt l’I
图五
S a e ni n只 o f
6个豆种醋酶扫描图
F一 g s e to a s s e r e z zy m s s e zn l x P e e lS e
图六 醋酶扫描峰聚类 图
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.
6A s sm ei b l
ng e{ 2只 s lfi a e tio o n fs e t e r
5 a s r e 1 () zy s a n z e e n z ng pa ek
据上诸项分析结果可知曾被划到菜豆属
内的绿豆等 4个种与菜豆种在形态性状 、 同
工酶及聚类分析结果均表现出明显差异 。 因
此 认为将这 4个种从菜豆属中划出更为合理 。
同时发现这 4个种表现出高度的同质化 , 且
与虹豆种存在较大差异 , 是否将其划入甄豆
属值得重新考虑 就种间亲缘关系而言 , 小豆
与饭 豆 , 绿豆与黑吉豆之间亲缘关系最近 ;
而饭豆与绿豆 、 黑吉豆较小豆与之更为近缘 。
这 4 个种与虹豆种的亲缘关系较远 , 与菜豆
种则最远
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B一ǐ习B
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彭喊砚留巴苟
中 国 农 业 科 学 2 5卷
讨 论
(一 )再论绿豆等 4 个豆种从菜豆属划出的合理性 本研究的形态观察 、 同工酶分
析及聚类结果均可证实将绿豆等 4 个豆种从菜豆属划出更符合其 自然属性 , 较前人仅根
据单一形态指标的经典分类法所得结论更具可靠性 。 这一结论也符合于菜豆属起源于新
大陆 , 而绿豆等 4 个豆种起源于亚洲旧大陆的论断 `” 〕。 同时发现象托叶着生位置 、 花柱
的弯曲性及顶端有无嚎 、 龙骨瓣的弯曲性及有无突起等性状能明显地将菜豆属与绿豆等
4 个豆种区分开 。 异酶比较法的成功应用 , 使甄豆属 、 菜豆属的分类手段进入生化分子
水平 。
(二 ) 绿豆等 4 个豆种的归属问题及分类地位 1 98 0年 Sm ar t[ 10] 根据绿豆等 4个豆
种易于与觅豆属其他种区别 , 提出将其从可豆属划出的论点 。 本研究发现更豆种与绿豆
等 4 个种存在较大差异即 : 1 . 形态上 , 绿豆等 4 个种柱头具嚎 ; 龙骨瓣具突起物 、 花不
对称 ; 叶具茸毛 ; 花色从不着以 紫色 c , 而班豆种柱头为瘤状 , 龙骨瓣无突起物 ; 花对称
叶无茸毛 。 2 . 二种同工酶的表现均存在差异 。 3 . 聚类结果显示班豆种为一类 , 绿豆
等 4 个种聚为一类 。 此外 , 它们之间还存在起源地和遗传基质的差异 。 即第一 , 班豆种起
源非洲 , 而其他 4 个种起源亚洲 ; 第二 . 绿豆等 4 个种种间杂交已获成功 〔 7 ’ , 而与豉豆
种的杂交尚未成功 。 鉴于此 , 认为需重新考虑这 4 个豆种的归属问题并确定其分类地位 。
值得一提的是绿豆等 4 个豆种尽管与菜豆种和豉豆种都存在差异 , 但这种差异并不
介乎于二者之间 , 因此也就排除了绿豆等 4 个豆种是菜豆属与虹豆属之间的过渡类型的
可能 。
( 三 ) 绿豆 等 4 个种种间亲缘关系 有关这 4 个种间的亲缘关系 , 目前普遍认为绿
豆和黑吉豆亲缘关系近 , 形成一墓因库 , 小豆和饭豆亲缘关系近 , 形成另一基因库。 这
一 结论 是荃于种间杂交亲和力而来 『“ ’ 、 本研究结果除进一步证 实这一观点外 ( 图一 、 图
六 ) , 还可从过氧化物酶酶谱聚类图 中 (图三 ) 得知饭豆较小豆与绿豆和黑吉豆有更近的
亲缘关系 , 这一观点可从 C h en g 一 so o n 等人 ` 了 3的杂交试验找到旁证 , 即饭豆与黑吉豆和绿
豆的杂交结实率高于小豆与它们的结实率
参 考 文 献
「 l] 方开秦等著 聚类分析 , 地质出版社 , 19 82
〔 2] 龙静宜 、 林黎奋: 食用 豆类作物 , 科学出版 社 , 华阳
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19 8 3
,
32 : 9 2 5 一 93 7
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n a h n 形 e ha r d 俄 H a r t m a n n : I n et r s pe e甘 ic h y b r i山 z a t i o n a m o n g fo ur s讲 e i es o f 胖 n us
万匆. 0 S a钱 T h e l s t I n t e r n a t i o n al m u n g悦 a n s y m , 阅 i e um , 1 97 8` 8 〕 J . 只 B a ud o i n : T . 别 .n腼 y a n d e v o lu t i o n o f t h e g e n . 百气口月氏 M u n g be a盯 脚 oc e e山 n g o f se e o n d
i n 切r n a t io n al s y n l , 粗 i e姗 . 19 88 , 1 一 12
[ 9 」 J a m e s A . 】) . k e : H a而饭旧k o f l e g u m韶 o f w o r ld e e o n o m i e im p o r t a n e e , P le n u l朴 rP 翻. N e w Y o r k
a n d l刃 n do n . 1 98 1
【1 0) S m a r t t , .J : Evo l u t io n a n d e v o l ut 云o n a r y 少o b拒姗 i n f o do l e g u n l e s , E e o n . B o t . , 198 0 , 3 4: 2 19一 2 3 5
6期 陈一舞等: 班豆属内栽培种分类的再研究
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T h e r e 日u 】t o f c o m p r e h e n 的 v e a n a l y is s i n d i e a t e s t h a t : (1 ) S e脾r a t i n g
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g r o u讲 d i n t o 宫e n su v i g n a : ( 3 ) B o t h
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m u n g b e a n w i t h b l a e k g r a m 考吵七里硬,翻e r a d z u k i b e a n
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《李宗道芝麻研究学术文集》在国 内外发行
李宗道是我国享有国际声誉的著名竺麻专家 , 是芒麻学科的奠基人 。 他现任湖南农学院
教授 , 博士研究生导师 , 湖南农 学院竺麻研究所所长 , 中国作物学会麻类专业委员会副主任 、
顾问 . 中国农业科学院麻类研究所第二届学术委员会副主任 。 他把自己全部精力都献给了竺
麻事业 , 无论在学术上还是经济建设上都作出了卓越的贡献。
为了总结李宗道教授的卓越成就 , 宣传他的顽强拼搏 、 献身戈麻事业的精神 , 湖南科技
出版社于 今年 9月隆重推出了中英文 《李宗道芒麻研究学 术文集》 。 全书共437 页 , 内容包括 15
本著作名称 , 近80 篇科研论文 目录 , 全文刊登了芒麻形态解剖 、 生理生化 , 品种资源和育种 ,
品种区域化和快速无性繁殖新技术 , 高产优质栽培技术和 竺麻综合利用等方面重要研究成果
共 30 多篇。 还有作者 自传 , 介绍了这位老科学家的成才之路 。 前湖南省副省长王向天作序 。
为了便于 国际学术交流和国外读者阅读 , 全 书以中英文同时印刷 , 向国 内外发行
该书由湖南科技出版社出版 , 新华书店发行 , 每册人 民币10 元 , 请向当地新华书店购买
或向长沙市展览馆路 3号湖南科技出版社发行部 (邮政编码4 1 0 005) 函购 , 也可向长沙市东郊
湖南农学院竺麻研究所函购 (邮政编码 4 10 128 )a