全 文 ：山 东 农 业 科 学 2010，7:24 ～ 28 Shandong Agricultural Sciences
收稿日期:2010 －02 －01
基金项目:国家科技支撑计划项目(2008BAD092B)及农业部现代农业技术体系专项经费资助。
作者简介:吴 曼(1987 －) ，女，在读硕士研究生，研究方向为果树生理学。E － mail:manwu1987210@ 163. com
* 通讯作者，E － mail:shenx@ sdau. edu. cn
苹果属植物无融合生殖研究进展
吴 曼，王 蓓，董 彦，沈 向* ，毛志泉
(山东农业大学园艺与工程学院 /作物生物学国家重点实验室，山东 泰安 271018)
摘 要:无融合生殖是指不经过精卵融合即可繁殖后代的一种特殊无性生殖方式，由于其具有固定杂种
优势、加速育种进程、积累优良基因的优势，因此在农业生产上具有重要的意义和潜力。本文主要从无融合生
殖的类型、鉴定、作用机理及应用等方面概述了近几年来有关苹果属植物无融合生殖的研究进展，并提出了今
后的研究方向。
关键词:苹果属;无融合生殖;作用机理
中图分类号:S661. 1 文献标识号:A 文章编号:1001 －4942(2010)07 －0024 －05
Research Progress of Apomixis in Malus Plant
WU Man，WANG Bei，DONG Yan，SHEN Xiang* ，MAO Zhi － quan
(College of Horticulture Science and Engineering of Shandong Agricultural University /
State Key Laboratory of Crop Biology，Taian 271018，China)
Abstract Apomixis is a special asexual reproduction method by which the plant produce embryos with-
out fertilization. In agricultural production，it has important significance and potential because it could fix the
heterosis，quicken the breeding progress and accumulate the fine genes. The research progress of apomixis in
Malus plant was summarized from the types，appraisal，mechanism and applications，and then the directions
for further study were put forward.
Key words Malus;Apomixis;Mechanism
自 1931 年在苹果属植物中发现无融合生殖
现象以来，其研究已涉及胚胎学、遗传学、分子生
物学及其在育种栽培中的应用等方面。无融合生
殖的种子在苹果栽培中具有特殊的应用价值。我
国目前的苹果苗木多采用实生苗嫁接繁殖，砧木
对于调控树体生长、生态适应性和抗逆性具有决
定性作用，而无融合生殖提供了一种保证砧木种
子繁殖一致性的手段。因此，研究植物无融合生
殖具有非常重要的意义。
本文主要从无融合生殖的类型、能力、鉴定、
作用机理及应用等方面概述了近几年来有关苹果
属植物无融合生殖的研究进展，并提出今后的研
究方向。
1 无融合生殖的定义及类型
无融合生殖是指不经过精子与卵细胞的受精
结合而直接产生无性胚和无性种子的一种特殊的
无性繁殖［10］。无融合生殖根据其胚囊内组织起
源不同可分为 4 种类型，即无孢子生殖、二倍体孢
子生殖、不定胚生殖和单性生殖，而单性生殖又包
括孤雌生殖和孤雄生殖。
无融合生殖按照其发生的完全程度还可分为
专性无融合生殖和兼性无融合生殖两种。其中专
性无融合生殖可保持遗传的纯一性和稳定性，而
兼性无融合生殖的植株会在后代发生性状分离，
但两者之间并无明显界限，且对环境改变较敏
感［11］。Olien等(1987)［1］的研究表明，已知的苹
果属种或品种的无融合生殖都是兼性的，董绍珍
DOI:10.14083/j.issn.1001-4942.2010.07.026
等(1987)［12］也有相关报道。
2 具有无融合生殖能力的苹果属植物
自 Smith(1814)在麻杆属中首先发现植物的
无融合生殖现象以来，现已在 29 目 35 科 434 种
被子植物中发现了无融合生殖的现象，其中禾本
科中数量最多［13］。苹果属植物的无融合生殖现
象最早是 Sax 于 1931 年进行梨亚科属间杂交试
验时发现的湖北海棠(M. hupehennsis Rehd. )的孤
雌生殖，从而开创了对苹果属植物无融合生殖的
研究［14］。目前已报道的具有无融合生殖的果树
涉及苹果属、柑桔属、芒果属、核桃属等［15，16］，而
具有无融合生殖能力的苹果属植物仅有 10 种
(表 1) ，其中 6 种原产于我国，包括约 23 个不同
的类型［17］。
表 1 我国具有无融合生殖能力的苹果属植物
种名 类型［17］ 特性 参考文献
湖北海棠
M. hupehensis Rehd.
平邑甜茶、石屏野海棠、花红茶、
威宁海棠、泰山海棠、芦氏海棠、
栾川山定子、巴东海棠、万源海
棠等
优良苹果砧木，耐阴，抗涝，耐盐碱，抗根腐病、白粉病、黑
星病，抗绵蚜，实生苗无病毒，固地性强，苗木生长性状整
齐一致等
Olien等［1］
董绍珍等［12］
三叶海棠
M. sieboldii Rehd.
昆仑海棠、维西海棠、永顺海棠、
江西矮海棠、昆仑山三叶海棠、
贵州三叶海棠、浙江三叶海棠、
卢氏海棠、红果三叶海棠等
优良砧木，早产丰产，耐涝，耐湿热，耐寒以及抗黑心病、锈
病、根癌病、苹果绵蚜、白粉病等
Olien等［1］
董绍珍等［12］
锡金海棠
M. sikkimensisKoehne 德钦海棠
作苹果砧木种质资源，对植物区系和植物地理的研究具有
科学意义等
Olien等［1］
董绍珍等［12］
丽江山定子
M. rockii Rehd. 梨形果山定子、林芝山定子 喜湿耐涝，与苹果嫁接亲和力强等
Olien等［1］
董绍珍等［12］
变叶海棠
M. toringoides Hughes 雅江海棠 是冷凉、干旱、长日照、高海拔地区的优良砧木类型
［18］
Olien等［1］
李育农等［19］
小金海棠
M. xiaojinensis
Cheng et Jiang
耐盐碱、耐热、耐旱、耐涝、抗寒、抗白粉病，是实生半矮化
砧木［20］，又是携带铁高效利用基因、抗缺铁黄叶病的资
源［21］等
李育农等［19］
成明昊等［20］
沙金海棠
M. sargentii Rehd.
Olien等［1］
李育农等［19］
扁果海棠
M. platycarpa Rehd.
Olien等［1］
李育农等［19］
披针叶海棠
M. lancifolia Rehd. 李育农等
［19］
花冠海棠
M. coronaria Mill． 李育农等
［19］
3 苹果属植物的无融合生殖能力及鉴定
方法
3. 1 无融合生殖能力及其倍性
在现具有无融合生殖特性的苹果属植物中，
不同种类间其无融合生殖能力有很大的差异，我
国苹果属植物无融合生殖能力的大小为:湖北海
棠 ＞小金海棠 ＞锡金海棠 ＞变叶海棠 ＞丽江山定
子 ＞三叶海棠［17］。
毛宝琴等(1995)［22］对 20 个苹果属植物的研
究表明，二倍体种类一般不具有无融合生殖能力，
而多倍体种类多具有较强的无融合生殖能力。
周志钦等(1995)［23］研究了 7 个苹果属种去
雄套袋后的坐果率，结果表明，泰山海棠
92. 38%，平邑甜茶 87. 88%，卢氏三叶海棠
62. 22%，南坪湖北海棠 26. 67%，珠眉海棠
2. 22%等 。
曲晓玲等(2006)［13］通过研究去雄套袋后的
坐果率得到观赏海棠不同品种间的无融合生殖能
力的差异:M. ‘Strawberry parifit’95. 2%、M.
‘Snowdrift’26. 2%、M.‘Indian summer’18. 4%，
而其余品种可视为不具无融合生殖能力。
3. 2 无融合生殖的鉴定方法
由于无融合生殖在农业生产上的重要意义和
52第 7 期 吴 曼等:苹果属植物无融合生殖研究进展
潜力，建立、发展和完善一套简单、准确的植物无
融合生殖的鉴定体系是非常必要的。目前已有的
鉴定方法主要有形态学观察法(遗传学鉴定)、显
微结构和超微结构观察法(细胞胚胎学鉴定)、生
化鉴定法、分子生物学法及其他方法［13］。
在鉴定无融合生殖植物时，要从各个水平进
行全面的研究，才能得出准确、可靠和符合实际情
况的结论。除进行大孢子发生、胚囊发育、胚原始
细胞的来源和早期胚胎发生等的细胞胚胎学和遗
传学研究外，还要在此基础上进行 RAPD、RFLP
标记及 cDNA表达等分子方面的研究，这对阐明
无融合生殖方式和机理是非常必要的。
4 无融合生殖作用机理
近年来，分子标记技术 RAPD、RFLP、原位杂
交、流式细胞仪、mRNA差异显示等生物技术的应
用，为深入了解无融合生殖的胚胎学及遗传分子
机理增加了大量的新知识。
4. 1 无融合生殖的细胞胚胎学机理
对无融合生殖细胞胚胎学的研究，以前多采
用切片技术，现在主要采用整体透明、组化荧光技
术，同时多进行超微结构的观察，以了解无融合生
殖的胚胎学机制。
目前苹果属植物无融合生殖的细胞胚胎学机
理，多认为属于无孢子生殖类型，如 Schmidt 等
(1970)［2］对三叶海棠和廖飞雄等(1997)［16］对变
叶海棠的研究。但姜中武等(2008)［24］用石蜡切
片发现，平邑甜茶的胚囊具有大孢子母细胞
(MMC) ，部分 MMC可以减数分裂，减数后的胚囊
与外源花粉杂交后形成三倍体。
4. 2 无融合生殖的遗传机理
目前有关植物无融合生殖的遗传学机理，主
要有两种观点:单基因控制学说和多基因控制学
说。
Savidan(1980)等［3］的研究表明，大黍的无孢
子生殖是受 1 个显性基因 A 控制的;在摩擦禾和
玉米杂交的 F1 中观察到倍体孢子生殖和有性生
殖的比为 1∶ 1，因而推断摩擦禾的二倍体孢子生
殖也是由 1 个显性基因控制的［9］，其支持单基因
控制学说。
而蔡雪等(1997)［25］的研究表明，水稻 84 －
15 的无融合生殖和高粱 SSA －1 的自主结实受双
隐性基因控制。Taliaferro 等(1966)［4］的研究表
明，巴费尔草的无融合生殖是由 A基因和 B 基因
共同控制的。Fritz Matzk 等［24］确认草地早熟禾
由 5 个基因控制:AIT、APV、MDV、PIT 和 PPV 基
因，这些基因的表达和相互作用调控着无融合的
起始和发育。
4. 3 无融合生殖的分子机理
无融合生殖涉及多种基因之间不同时空表达
的互作和协调作用，其遗传机制比较复杂，虽然环
境对无融合生殖的影响较大，但目前遗传学和分
子生物学研究表明，无融合生殖仍是由遗传主导
基因控制的，并不是因环境因子随机诱导和改变
的生殖过程。目前已知的与无融合生殖相关的基
因列于表 2。
表 2 与无融合生殖相关的基因
基因类型 相关基因 参考文献
与胚发育
相关的基因
SERK(Somatic Embryogenesis Receptor － like Kinase)类基因
LEC(Leafy Cotyledon)类基因
BBM(Baby Boom)基因
PGA6 / WUS (Plant Growth Activator 6 /Wuschel)基因
ROLB基因
马三梅［26］
胡龙兴［27］
与胚乳发育
相关的基因
FIS(Fertilization Independent Seed)类基因
MSI1 (Multicopy Suppressor of Ira1)基因 胡龙兴［27］
与减数分裂
相关的基因
SWI1(Switch1)基因
SPL /NZZ(Sporoc Yteless /Nozzle)基因 胡龙兴
［27］
起始和
发育基因
AIT(Apospory Initiator)孢子生殖起始基因
APV(Apospory Preventer Gene)无孢子生殖阻止基因
MDV(Megaspor Development Gene)大孢子发育基因
PIT(Parthenogensis Initiator Gene)单性生殖起始基因
PPV(Parthenogensis Preventer Gene)单性生殖阻止基因
姜中武［24］
随着分子标记和 mRNA 差异显示技术等分
子生物学技术的应用，有关无融合生殖分子机理
的研究报道越来越多。Pessino 等(2001)［5］研究
推测 apo417、apo398、apo396 可能与大孢子的早
期发育有关;Espinoza 等(2006)［6］发现有 11 个
AFLP的特异片段可能与无孢子生殖有关;Cal-
derini等(2006)［7］发现与水稻 12 号染色体有共
线性的无融合生殖位点;Emidio 等(2008)［28］发
现了 SERK基因和 APOSTART基因可能与无融合
生殖有关。
控制无融合生殖的基因数目及其显隐性的问
题，在不同植物中得到了不同的结果，这就需要对
植物无融合生殖遗传机理进行进一步深入的研
究，但对果树无融合生殖分子机制的研究还未见
62 山 东 农 业 科 学 2010 年
相关的报道。
5 应用
5. 1 在砧木育种上的研究应用
1989 年中国农业科学院郑州果树研究所指
出，平邑甜茶无融合遗传传递能力很强，是无融合
生殖实生矮砧育种的宝贵母本材料［28］。郝玉金
等(2007)［29］利用无融合生殖砧木资源平邑甜茶
与矮化砧木资源 M9 和 B9 等有性杂交，获得了一
批可以通过种子繁殖的苹果矮生无融合生殖砧木
资源。湖北省果树研究所通过调查湖北省的湖北
海棠资源，在大叶型和小叶型湖北海棠中初选出
一批具矮化或半矮化性状的单株，已确定表现较
好的单株有兴山 35、16 号［30］。德国 Schmidt等从
湖北海棠的实生后代中已选出了几个具有一定矮
化潜力的单株。
5. 2 在遗传育种方面的应用
由于无融合生殖在植物育种中具有避免年年
制种、固定优良基因的杂合性［16］、利于综合抗病
虫品种的选育、利于高产稳产、改善作物的繁殖技
术［13］等优势，使无融合育种的前景非常广阔。假
如将具有无融合生殖能力的果树基因转移到栽培
种中，那么果树栽培将可以打破常规栽培方式。
5. 3 在生产栽培中的研究利用
平邑甜茶对白粉病、白绢病、褐斑病及苹果绵
蚜具有天然抗性，已将其作为优良砧木推广，在果
树田间试验研究中也具有非常重要的意义［30］。
同时其他无融合生殖的果树砧木也在逐步推广应
用。
6 展望
随着当代遗传学和分子生物学的发展，已在
苹果属无融合生殖植物类型、细胞胚胎学、遗传机
制和遗传育种的研究等方面取得了较大的进展，
但仍存在许多值得探索的问题。
①对无融合生殖细胞胚胎学的研究多进行的
是超微结构的直接观察，对如何标记动态跟踪有
性胚囊的发育分化仍值得深入研究。
②许多研究表明，各种倍性的多倍体在苹果
属植物中占有很大的比例［31］，且具有无融合生殖
特性的植物多是多倍体种或品种［15，17］，由此可
见，无融合生殖现象和染色体的多倍化有着高度
的相关性，但究竟是不是倍性水平的提高诱导了
无融合生殖基因的表达还有待于进一步研究。
③遗传学的研究已初步得出结论:无融合生
殖是受基因控制的遗传性状。但无融合生殖具有
复杂的遗传特性，不同物种的无融合生殖可能存
在不同的发生机制，因而其内在的遗传机理有待
进一步发现。
④从无融合生殖材料中克隆那些控制有性生
殖和无融合生殖性状的基因是一项十分艰巨的工
作。只有找到合适的材料和方法来分开大孢子母
细胞和无融合生殖原始细胞，并对这两类细胞内
的基因表达进行 mRNA 差异分析，才能为最终揭
示无融合生殖的机理奠定基础。
⑤近几年无融合生殖研究又取得了新的进
展，如 Okada等通过农杆菌介导法将 loa1(loss of
apomeiosis 1)基因导入无融合生殖植物橘黄山柳
菊(Hieracium aurantiacum)的基因组中，结果发
现，转化植株失去形成无融合生殖种子的能力，表
明 loa1 的缺失与无融合生殖的起始有关［8］。但
苹果的原生质体培养和再生困难，使果树的无融
合转基因尚停留在研究探索阶段。
总之，将与无融合相关的基因导入到不具备
无融合生殖能力的植株内使其具有无融合生殖能
力，将是今后研究无融合生殖的最终也是最理想
的目标。
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