全 文 :果 树 科 学 1 9 85第 3期 2一 9
奄抱粉学在部分梨属植物分类研究中的应用 东
杨 槐 俊
(山西 农科院 园艺研究所 )
摘 要
通过扫描 电子显微镜 、 配 合光学显微镜衬杜梁 、 木梨 、 褐梨 、 豆梨 4个野生种 ,
白梁 、 砂梨 、 秋子梨 、 西洋梨 、 新疆梨 5 个栽培种 的 花粉 、 花药的大小 、 形 状 、 表
面纹 饰和特征进行 了较 为细 致的观察 、 研 究 , 并进行 了种间 、 品 种间 的比较 。
抱粉学是一门新兴的科学 , 是探讨植物
起源 、 演化 、 分类亲缘关系基础学科之一 。
花粉富于保守性 , 形态较稳定 , 外壁结构复
杂 , 纹饰细腻 , 且由耐酸碱 、 耐腐蚀的抱粉
素组成 , 是植物分类的一个重要性状 。 近年
来 , 随着扫描 电子显微镜的出现和应用 , 抱
粉学的研究已进入 了一个新阶段 。 在果树方
面也有大量报导 , 〔 l 〕 〔“ 〕 〔 8 〕 ( 4 〕 ( 5 〕
〔 6 〕 〔 7 〕 但有关梨 属植物研究较少 , 特 别
是对于原产我国的白梨 、 褐梨 、 木梨 、 新疆
梨等尚无人研究报导 。 本研究旨在 : 1 . 探
讨抱粉学在梨属植物分类亲缘关系研究方面
的价值 , 2 . 寻找梨种 、 品种分类鉴定的抱
粉学指标 。
试材和方法
( 一 ) 试材
1
. 花粉大小 , 形状 、 表面 纹饰的观察研 究
( 1 ) 野生种
扫: 梨 ( P . b e t u l a e f o l i a B g e . ) , 木
梨 ( P . x e r o p h i l t , 5 y u ) , 褐梨 ( P . p h a -
e o e a r P a R e h d
.
)
, 豆 梨 ( P 。 e a [ l e r y a n a
D c n e
。
)
。
( 2 ) 栽培种
①白梨系统 ( P . b r e t s e h n e i d e r i R e h d ) :
品种有 “ 白罐梨 ” 、 “ 鸭梨 ” 、 “ 雪花梨 ” 、
“ 秋白梨 ” 、 “ 晋酥梨 ” 。
②秋子梨系 统 ( p . u s s u r i e n s i s M a x -
i m
.
)
: 品种有 “ 小香水梨 ” 、 “ 花盖梨 ” 、
“ 面酸梨 ” 、 “ 南果梨 ” 、 “ 京 白梨 ” 。
③砂梨系统 ( P . p y ; · i f o l i a N a k a i ) :
品种有 “ 苍溪梨 ” 、 “ 今村秋 ” 、 “ 久松梨 ” 、
“ 真瑜梨 ” 、 “ 驹泽梨 ” 。
④西洋梨系统 ( p . e o m m u n i s L i n n . 、 :
品种有 “ 巴梨 ” 、 “ 伏茄梨” 、 “ 茄梨 ” 、
“ 哈代梨 ” 、 ’ “ 康德梨 ” 、 “ 安古列姆 ” 。
⑤新疆梨系统 ( p . s i n k i a n g e n s i s Y u ) :
品种为 “ 花长把 ” 。
( 3 ) 一些特殊的品种 、 类型
“ 杨山酥梨 ” 、 “ 安梨” 、 “ 库尔勒香梨 ” 、
“ 沙 。 一 ” 、 “ 苹果梨 ” 、 “ 早酥梨 ” ( “ 苹果架 ”
减
. 本研究系 19 8 3~ 1 9 8 4年在中国农科院郑州果树研究所所长 、 副研究员王宇霖同志指导下进行 的。 在研究过 程中曾
得到邹乐敏 、 张西民 、 张 志想的协助 , 朱 向秋、 扶智才提供 了部分试材 , 在此 一并致谢 。
杯 第 题期 杨槐俊 : 抱粉学在部分梨属植物分类研究中的应用
丫 “ 身不知 ” ) 。
2
. 花药大小 、 形状 及 .其表皮细 饱 的 现 结果与分析
诊 容研 究
共选栽培 、 野生 品种和类型朽 个 。
卜
( 二 ) 方法
1
. 花粉 大小 、 形状 、 表面纹饰的观察研 究
( 1 ) 扫描电子显微镜下的观察研究 :
花粉采 自花期含苞待放的花蕾中 , 空气 、 室
温自然干燥 。 先将透明胶纸用导电胶粘在扫
描电镜金属载物台上 , 然后把花粉均匀地弹
撒在胶纸上 , 于镀膜机中喷镀纯金约 2 0 0 4 八
厚 , 置于 SJ M一 35 C扫描电镜下 观 察 记 载
(
_
1二作 电压 15 K V ) , 每品种至少观察 5 一 6
个视野 . 选有代表性的视野分 4 0 又 (群体 ) 、
2 0 0 0 x ( 个体 ) 、 1 2 0 0 0 x ( 局部 、 取 自 赤
而观察中部位置 ) 三种类型显微摄影 。最其极
轴长 、 赤轴长 、 极 / 亦比 ( 取样数 n = ] 0) ,
花粉表而纹饰的脊宽 ( n = 3 0 ) , 脊距 ( n 于
3 0 )
、 , 孔穴直径 ( n 二 2 0 ) 、 孔穴频度 ( n 二
5 )
。
( 2 ) 光学 显微镜下的观察 研 究 : 采
形甘油冻胶 ( 内含甲」志绿 ) 整体封 片 法 制
样 , J月O L Y M P U S V A N O X偏光 显 微 镜
通0 0 ` 观 察 , 试材为新鲜花粉 , 测 量 其 极
轴 、 赤抽 、 极 / 赤比 ( n = 2 0 ) 。
2
. 范药大 小 、 形状 、 表 面形态的观察研 究
( l ) 花药大小 、 形状的观察研究 : 随
机抽取新鲜花药 20 粒 , 置O L Y M P U S 5 2 一
T r立体解剖镜下 20 x 观察 , 测量其长 、 宽 、
长 / 宽比 。
( 2 ) 花艺表皮细胞大小 、 形状研究 :
选取新鲜花药 , 用小镊子将其中部 表 皮 撕
下 , 置 于载片上临时钊片 , 于 O L Y M P U S
V A N O X偏光显微镜 一『40 O x 观察 , 测量其
表皮细胞的长 、 宽 、 长 / 宽比 ( n = 2。 ) 。
数据均统计整理 , 方差分析 , 邓肯氏多
重 比较 。
( 一 ) 花粉大小 、 形状及表面纹饰
主l描电子显微镜下的花粉形态 、 大小及
表面纹饰特征清晰可见 (图版 l 一 镬附后 ) 。
供 试 材 料大部分为长椭球形 、 极少部分出
现有近圆球形 、 不规则形 , 如 “ 苹果梨 ” 、 “ !`工酥
梨” 等 。 萌发孔形式基本 卜均为三孔沟状 ,
属于 N P C系统中的 N 3 P ; C 。类型 。 花粉 表面
纹饰为条纹间有穴状类型 , 即由凸脊 、 沟渠 、
孔穴组成 。 脊的形式有纵向平行 、 交叉分支 、
环状等几种类型 。 孔穴的形状有 圆形 、 椭圆
形 、 不规则形 。 在花粉的赤道附近 , 一乎缓的
地方孔穴稀 , 而在极区 , 近萌发沟处 , 转弯
拐角处密 。 综合以上特征 , 不同种 、 不 同的
品种间存在着一定的差异 , 而种间 举异大于
箭: 种间差异 。
l
。 ·花粉大 小和形 状
9 种梨属植物花粉的大小 、 形状存在着
显著差异 ( 表 1 、 图 1 ) 。
表 1 9 种粱属植物花粉大小和形状
单位 : 徽 米
赤 轴
X 士 S D
极 / 赤比
X 士 SD
轴,
DC甘士
极一X?拍六
奋
_
{军拼
. 邓肯 氏多重比较标记字母 , 5 % 的显 著水准
! 平均数 士标准课差
果 树 科
可以看出 :白梨 、 西洋梨 、 砂梨. 明显
粗 (赤轴 )大 (极轴 )于杜 烈 、 褐 型 、 木 `
梨 、 新疆梨 (花长把 ), 共次是秋子梨较长
( 极轴 ) , 砚梨较粗 趁赤轴 ) 。 从极 / 赤 比
看 , 新暇梨 ( 花长把 ) 、 白梨 、 秋子梨明显
大于豆刹 、 砂梨 、 西洋梨 。 综 合以 卜特征 ,
白梨 、 秋子梨的花粉 显得瘦长 . 砚 梨 、 砂
梨 , 西洋梨花粉 撇得粗胖 。
学 1 9 翻尹
② “ 香梨 ” 的芽变品种— “ 沙 。 一 ” :“ 沙 o 一 , 花粉与安塑出观类似现象 , 即赤
轴增粗 , 形状不规则 , 有四条沟孔类型 。 与 今
香梨相比 , 赤轴极显著粗 于香梨 , 极 / 赤 比
极显著小于香梨 。
表 2 一些特殊类型的花粉大小和形状
单位 : 微米
严
从
, O
羹阵l〕川阶日
类 、 安 梨
香 梨
极 轴
X 士 S D
赤 轴
X 士 g D
极 / 赤比
X 士 S D
4 1
.
8 0 土 1 . 6 8 ! 2 3 . 6 0生 0 . 4 9 77 1土 0 _ 0 5 7
4 1
.
0 7 士 招石_蔽
沙 0 一 4 2 . 5 6 士 2 . 0 6 」 2 5 . 6 9士 0
5 0 1
.
8 9 6土 0 . 07 6
9 8 了 . 6 6 4士 0 . 07 0
苹果梨
早酥 梨
J3 1
.
8了士 0 . 8 2 }2 5 . 2 0 士 0 . 6 2 ] , 2 7 3 土 0 . 0通8
3 5
.
2 0 士 1 . 9 1 2 3 . 13 士 0 . 5 8 1 . 5 4 0 士 0 . 1 10
斌
皿擞抽长 叼撅麟比
图 1 9 种架属植物花粉大 ,
目赤抽夭
、 、 形习戈柱形图
1 ) 品种间花粉大小和形状比较
总的来看 , 种内较为一致 。 儿个测量指
标中 , 变异较大的为极轴 , 其次为赤轴 , 而
极 /赤比最稳定 。
( 2 ) 一些特殊类型的花粉大小和形状
表 2 列出了一些特殊类型的花粉 。 具体
是 :
①三倍体品种— “ 安梨 , : “ 安梨 ”花粉赤轴明显增粗 , 形状变得不规则 , 并出
现了四条沟孔类型 , 与秋子梨系统相比 , 赤
轴极显著变粗 , 极 /赤比极显著缩小 。
御 “ 苹果梨 ” 的花粉 : 大部分 为 近 球
形 , 不规则形 , 也有板少数长椭球形的 , 与
其它品种 、 类型花粉有截然的区别 。
④ “早酥梨 ” 的花粉 : 与其亲代 (母本 )
“ 苹果 裂” 有类 似现象 , 但近球形花粉所占
比例减少 。
( 3 ) 整体封片法光学显微镜下的花粉
大小和形状
整体封片法光镜下的花粉大小和形状与
扫描电镜下观察到的花粉是不同的 , 赤面观
基本是近圆形 , 极面观为钝三角形 。 平均极
轴长为 3 1 . 89 微米 , 比扫描 电镜下的花粉平均
极轴长 41 . 98 微米缩短了 1 0 . 09 微米 , 平均赤
轴长为 25 . 71 微米 , 比扫描电镜下的花 粉 平
均赤轴长 21 . 18 微米增加了4 . 53 微米 , 平 均
极 /赤比为 1 . 24 5 , 比扫描电镜下的花粉极 /赤
比 1 . 9 8 5缩小 0 . 7 4 。
2
. 花粉外壁表面纹饰
( 1 ) 种间花粉表面纹饰的比较
扫描电镜下的花粉表面纹饰具有多种式
样 , 对其全面细致的描述是一件困难的事 。
给人们的直观印象是 : 白梨系统纹 路 较那
诊第 3期 杨槐俊 :抱粉学在部分梨属植物分类研究中的应用 · 已 ·
畅 , 顺直 , 砂梨系统纹路较乱 , 波浪状 , 西 距 ) , 孔穴的直径 ( 穴径 ) 、 孔穴 的 频 度
洋梨系统孔穴多而大 。 表 3 列出了不 同种的 ( 穴频 ) 。 图 2 是它们的柱形图 。
凸脊宽度 ( 脊宽 ) , 脊与脊之间的距离 ( 脊 ( 2 ) 一些特殊类型花粉表面纹饰
裹 3 · , 种 梨 属 植 物 花 粉 裹 面 故 饰
、 项 … 脊 宽 }一一了蕊甲 , 穴 径 ’ ` { 穴 。、
\ 0 」 n , 3 0 卜 } n 二 3 0 卜 { n 二 2 0 卜 ’ n = 5 个 / 林 名种 犷 卜-一 - - -一 -一一卜一 : -一 _ - -一 ’一` 一二 - - - -一’ 一二 - - - - - - -一灭 \ } X 士 s D ! x 士 SD { X 士 s D · x 土 s D
0 4 4 8土 0 . 11 1 e dcb一白 梁
福 架
杜 梨
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西洋梁
砂 架
豆 架 ·
木 梁
折 . 粼
平 均
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扮 0 . 1 19 7 0 _ 1 4 9 7 {
望竺里竺七一 竺
} 0
.
6 9 7 8
’
. . . . . . . . . . . . . . 口. , . . . . . . . . . . . . . . . , . . . . . . . ` 一` .一 - ` . ` . . . . . . . . . . . .② “ 香梨” 与白梨系统花粉表面纹饰的
气七理竺竺岁竺二二乏二二二 弋艺二了
比较
“ 香梨 ” 整个花粉纹饰与白梨系统存在
极显著差异。 即 “ 香梨 ” 脊宽极显著窄于 白
梨系统 , 脊距 、 穴径 、 穴频都极显著高于 白
梨系统 。 从各方面看 , “ 香梨 ” 似乎与西洋
梨花粉纹饰有相象之处 , 但又不完全一样 。
③ “ 香梨” 与其芽变 “ 沙 0 一 ” 花粉表
面纹饰比较
“ 沙 o 一 ” 与 “香梨” 只孔频无 显 著 差
异 , “ 沙 。 一 ” 脊宽极显著地宽于 “香梨卜
育距极显著地窄于 “ 香梨 ” , 穴径极显著地
小于 “ 香梨 ” 。
④ “ 安梨 ” .与秋子梨系统花粉表面纹饰
比较
“ 安梨 ” 花粉脊宽极显著宽于秋子梨系
统 , 脊距极显著地小于秋子梨系统 。
. ⑤ “ 苹果梨” 、 “ 早酥梨 ” 花粉表面纹
饰
析斑契
翻 梨 架
西洋荣
鳅 架 荤 架
奋 图 2
9 种架属植物花粉表面纹饰柱形 图
表 4 列出了一些特殊类型花粉 表 面 纹
饰 。 具体的分析比较如下 :① “ 酥梨 ” 与白梨系统花粉表面纹而的’
比较
“ 酥梨” 脊宽 、 脊距均极显著宽于白梨
系统 , 二者穴径 、 穴频无显著差异 。
,8
·
衰 4
果 树 科 学 1 0 妞 5
一 些 特 殊 类 过 桑 花 粉 裹 面 纹 饰
一 … 穴 .脊 宽 ’ 脊 距 : 穴 径 } n 二 6 个 / 卜 1
n = 3 0 卜 一 n “ 3 0 卜 { n = 30 卜
— —— 一— 汗 - - 一 , - -一 -一 - - - - -— 一 - 一一 仪 上 S D- 一 一 卜 一X 土 s D ` X ! S D { x ` s D 奋酥 梨香 梨沙 。 一 ! 0 . 2 3 9 土 0 . 0 0 3 0 . 2 3 2 士 0 . 0 10 0 . 17 7 土 0 . 0 19 0 . 3 7 6 士 0 . 06 0l!一|卜0 . 1 7 3 士 0 . 0 0 5 0 . 1 6 3士 0 . 0 11 0 . 1 9 7 士 0 0 18 1 . 0 2 4 士 0 . 0 8 90 . 0 9 4士 0 . 0 0 7 }1安 集
苹果果
早酥集
p
.
2 2 2 土 0 . 0 0 7
0
.
2 1 1土 0 . 0 0 9
0
.
2 1 7土 0 . 0 1 2
0
.
2 1 0士 0 . 0 0 6
0
.
0 5 2士 0 . 0 0 4 0 . 1 2 4士 0 . 0 0 8 0 _ 4 9 6土 0 . 0 9 4
0
.
0 87 土 0 . 0 0 5 0 1 4 2士 0 . 0 1 1 0 . 4 7 2土 0 . 17 8
0
.
1 0 1士 0 . 0 0 . 0 2 2 0 1 6士 0 . 17 7
“ 苹果梨 ” 、 “ 早酥梨 ” 花粉纹饰 、 纹
路较特殊 , 易与其它品种 、 类型区别 。
( 二 ) 花药大小 、 形状及表面结构
l
。 花药大小和形状
梨花药不仅大小存在差异 , 而 且 其 形
状 、 颜色都有区别 。 观察结果表明 : 全部供
试品种花药平均长为 1 8 . 9 8。 丝米 ( d m m ) ,
最长的是 “ 沙 。 一 ” , 长度为 2 7 . 0 2 丝 米 ,
最短的是杜梨 , 长度为 1 0 . 90 丝米 , 变 异 系
数为 17 . 72 % 。 平均 宽为 1 3 . 9 52 丝米 , 最 宽
的是 “ 沙 0 一 ” ( 18 . 8 8 ) , 最窄的是 杜 梨
( 1 .0 6 0 )
, 变异系数为 1 4 . 68 % 。 平均长 /宽
比为 1 . 3 6 1 1 , 幅度为 1 . 0 2 8~ 1 . 7 0 2 , 变异系
数为 1 1 . 9 9% , 最大截面积 ( 长 x 宽 ) 平 均
值为 26 8 . 4 32 平方丝米 。 最大的为 “ 沙 0 一 ”
( 5 1 0
.
1 4 )
, 最小的是杜梨 ( 1 1 5 . 5 4 ) , 变
异系数为28 % 。 方差分析表明 : 品种间花药
长 、 宽均存在显著差异 , uIJ 一种内品种花药
有大 、 有小 。 从长 /宽比看 , 秋子梨 、 木梨 、
:fl 梨比值小 , 其它种大 一些 。 看来 , 梨化药
大小 、 形状与品种特性有关 。
2
。 花药表皮细胞的 大小和形状
梨花药表皮细胞的形扒是多种多样的 ,
有方形 、 棱形 、 近 圆形 、 不规形等 。 大 小变
化也较大 , 品种间存在显著差异 。 观察统计
结果指出 : 花药表皮细胞平均长为 4 7 . 0 5 0微
米 , 最长的是 “ 安梨 ” ( 62 . 23 ) , 最 短 的
是 “ 京白梨 ” ( 30 . 2动 , 变异系数为 19 . 27 % 。
平均宽为3 4 . 8 9 3微米 , 最宽的是 “ 宝珠梨 ,
( 4 4
.
5 9 )
, 最窄的是 ,’ 京 白梨 , ( 2 3 . 8 9 ) ,
变 异系数 为1 9 . 3 9% 。 平均表面积 ( 长 x 宽 )
为 1 6 6 7 . 5 8 2平方微米 , 最大的 是 “ 安 梨 ”
( 2 6 90
.
8 3 )
, 最小的是 ,’ 京白梨 , ( 7 2 2 . 9 1 )
变异系数 25 .功% 。 平均长 /宽比为 l 。 3 4 7 6 ,
幅度 1 . 2 5~ 1 . 4 95 , 变异系数 4 . 82 % , 鉴于
同一种内变异也较大 , 所 以种间无 一 定 规
律 。
侧
讨 论
前人的研究结果证明 , 抱粉学是植物分
类的一个重要依据 。 本研究中的抱粉学研究
结果表明 : 梨属植物的花粉 、 花药大小 、 形
态 、 表面纹饰 、 结构等 , 在其种间 、 品种间
存在着一定的差异 。 这与W es t w 。 。 d M 。
N
. 和 J . 5 . C h a l l i e e ( 1 9 7 8 ) 的 研 究 结
果乏` 李否本 上是一致的 , 它可以作为集别供
试种和品种的参考 。
扫描 电子显微镜的应用 , 为袍粉学的研
究提供了新手段 , 开辟了新途径 , 展现了花
粉形态的本来面 目 , 把表面的细微结构都能
清晰地揭示出来 , 使我们向微观抱粉学又前
进 一J’ 一步 。 同时 , i登清了以往一些对梨属植
第 3期 杨槐俊 :抱粉学在部分梨属植物分类研究中的应用
奋
卜
奋
物花粉描述上的混乱 , 并为进一步进行花粉
分析和古抱粉学鉴定提供了依据 , ’ 也为梨原
始材料的深入研究提供了扫描电镜下的抱粉
学的信息 。 花粉表面纹饰是更微观的分类指
标 , 不仅可应用于种的分类 , 还可应用到品
种群的划分和品种鉴定上 。 随着商品化生产
的进一步发展 , . 品种越来越趋于一致化 , : 特
别是栽培梨一般均采用无性繁殖 , 在大的植
物学形态不能明显区分时其意义史大。 国外
一些学者提出建立所谓 “ 花 粉 指 纹 档 .案
( F i n g e r p r i n g ) ” 〔 8 〕 , 这对于品种的识 别 、
原始材料的管理无疑是有用的 。
原产于我国的 白梨系统的起源一直是一
个争论的间题 。 国外一些学者认为找不到原
生种而不能定为一个独立的种〔 5 〕 。 日本的菊
池教授认为 : , “ 白梨并非原生种 , 仅系秋子梨
中的一个品种群 , 命名为 P y r u : u s u r i e n s is
v a r s i n e n s i s K ik u e h i ”
。 俞德 浚则认为 ,
从两种梨的形态特征 、 生物学特性福 产地分
布等情况比较 , 分作两个独立的种更合理 。
蒲富慎和王宇霖认为白梨可能是杜梨与砂梨
的杂种 。 还有人认为是秋子梨与砂梨杂交的
后代 。 同工酶的研究结果则认 为它应与砂梨
划为同一个种 , 从抱粉学的角度看白梨系统
儿个代表品种花粉较长 、 大 , 花粉纹饰脊较 .
宽 、 脊距较窄 、 且纹路流畅 , 顺直 , 有姆自
己的独特性 , 应作为一个独立的类型看待 。
但这并不否认它可能含有 其它梨种的基因 ,
因为白梨系统庞大 , 品种萦多 , 分布广泛 ,
特别是存在着一些与秋子梨 、 砂梨 、 ’杜梨之
间的过渡类型 , 使之遗传基础 , 形态特征具
有多样性 , 至少这些过渡类型 , 含 有 秋 子
梨 、 砂梨 、 杜梨等的血缘 。
新疆梨是俞德浚命名的一个新的梨系统
( P
. s i n k i a n g e n s i s Y u )
。 认为可能起源
于西洋梨与中国白梨的杂交种 。 从花粉看 ,
新疆梨与白梨的极 /赤比均较大 ( > 2 ) ,
且纹路也有相似之处 ` 这从侧面反映出俞德
浚的分析是正确的 。
“ 安梨 ” 是秋子梨系统的一个品种 。 染
色体数 目研究证明它是三倍体 ( Z n = 51 ) ,
它的花粉明显 比其它品种的花粉 , 特别是秋
子梨系统品种的花粉增粗 、 增大 , 形状变的
不规则 , 并出现了一部分四条沟孔类型和败
育花粉 。 这与王强生 、 石荫坪等人对大鸭梨
( 报导是 2 ~ 4 周缘嵌合体 ) 的研究结果有
类似现象 。 结合其它果树一些关于多倍体花
粉的报导 , 看来这可能是一条规律 , 应考虑
用于预测 , 估计多倍体类型和杂交后代的倍
性 。
“ 库尔勒香梨 ” ( 简称香梨 ) 是新疆地
区主要栽培的一个梨品种 , 一般把它归于 白
梨系统 。 根据花粉表面纹饰的观察 , “ 香梨 ”
与白梨根本不一样 , 而是倾向于西洋梨 。 结
合果实香味较浓 , 纺锤形 , 宿尊 , 肉梗等 ,
有可能是西洋梨与白梨的杂交后代 。
、 “ 沙 。 一号香梨 ” ( 简称 “ 沙 O一 ” )
是新疆巴州沙依东园艺场 ( 1 9 6 9 ) 发 现 的
: 香梨 ” 的芽变品种 。 花粉粗大于 “ 香梨 ” ,
形态有类似 “ 安梨 ” 的情况 , 即形状变得不
规则 , 出现了四条沟孔和败育类型 。 鉴于许
多文献证明 , 花粉粒的大小和形态特征也是
鉴定多倍体的主要依据 之 一 如 D “ r m “ n
对梨 、 桃 、 葡萄 、 板栗 , P r at t等对 苹 果 ,
K e r a s和 C o l l i n s对菠萝 , M a s s对草 墓 〔 “ 〕 ,
王强生等对葡萄 、 大鸭梨等多倍体的花粉粒
观察 , 看出多倍体比二倍体花粉粒增大 20 ~
30 %
, 同时萌发沟孔增多 , 形状有所改变 ,
并出现许多败育花粉 。 本人对 “ 沙 O一 ” 花
粉观察结果表明 : “ 沙 。 一 ” 花粉 ( 极轴 又
赤轴 ) 比 “ 香梨” 花粉 ( 极轴 x 赤轴 ) 增大
2 1
.
6 2 % ; 花药 ( 长 x 宽 ) 比 “ 香梨 ” 增 大
了 40% 。 参考 “ 沙 。 一 ” 花冠 、 花 瓣 、 叶
子 、 果实都变大的特点。 认为 “ 沙 0一 ” 可
能是一个多倍体类型 , 进一步的工作将是通
过染色体数 目研究来加以证实 。
· 色 · 果 树
“ 苹果梨 ” 是朝鲜引进的一个品种 。 山
般认为 , 可能是秋子梨和砂梨的杂交种 。 浦
富慎 、 王宇霖把它放在砂梨系统 , 也有人把
它归入白梨系统 。 从花粉上看是一个特殊的
类型 , 绝大部分花粉呈圆球形 、 不规则形 、
个头小 , 并可把这一特性遗传给后代 “ 早酥
梨” , 其花粉外壁纹饰也与其它种 、 品种有
异 , 其起源是一个较复杂的问题 。
本研究由于取材有限 , 所获得的结果仅
具有相对意义 。 有待今后继续进行大量的研
究工作 。
科 学 1 自8 6
结 论
1
。 饱粉学在梨属植物分类研 究中具有
重要的利用价值。
2
. 花粉的极轴 、 赤轴 、 极 /赤 比 , 花
粉表面纹饰的脊宽 、 脊距 、 孔穴直径 、 孔穴
频度 , 是描述梨属植物花粉 , 进行种 、 品种
分类的几项较好的指标 , 特别是极 /赤 比 是
一个较稳定的性状 。
3
. 不同种 、 品种间花粉 、 花药大小 、
形态 、 花粉表面纹饰 、 花药表皮细胞均存在
一定差异 , 可作为分类 、 鉴别品种的依据 。
概括地讲 : 西洋梨花粉粗大 , 表面纹饰以孔穴
大而密为特征具有明显的独特性 , 易与东方
梨区别 。 白梨花粉长 、 大 , 脊 宽 、 沟 ( 脊
距 ) 窄 , 孔穴小而少 , 纹路流畅 、 顺直 。 砂
梨花粉粗大 , 孔穴较大较密 , 纹路乱 , 似波
浪状 。 秋子梨花粉较大而瘦 , 脊 、 沟 ( 脊
距 ) 均中等宽 , 孔穴较密而小 , 小花药类型
特多 , 花药长 /宽比小 。 其它花粉均较小 , 而
新握梨花粉大小变异性大 , 不 整 齐 , 极 /赤
比大 , 脊较窄 , 纹路也较顺直流畅 。 褐梨脊
较宽而密集 、 重叠 。 木梨花粉似梭状 、 脊较
窄 、 沟较宽 、 花药小 。 豆梨花粉粗胖 ,极 /赤
比小 , 沟窄脊也窄 。 杜梨花粉瘦 小 , 极 /赤
比较大 , 脊沟均较宽 , 花药特 小 , 花 药 的
长 /宽比也小 。 城
, 考 文 做
〔 i 〕 M a r t e n s , J 。 a n d T 。 A 。 F r e t z : x o . o 。 Id e n t i f ie a t io n o f e i又h t or a b a P p l e s P o ll e n s u r f a c e 。 J 。 A o e r .
S o e
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H o r t
。
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e i
。 10 5
.
2 5 7一 2 6 5 .
〔 2 〕 F o忆l e , H . W . : l e 7 7 . Id e n t i f i e a t i o n o f t r e e f r u i t 一p e e ie s b y p o l le n u l t r a % t r u c t u r e 。 J . A m e r .
S
o e 。 H o r t
。
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。
1 02 ( 6 )
: 5 4 8一 5 5 1 .
〔 3 〕 F o g le , H 。 W 。 : ao 7 1 。 Id e n t i f i e a t io n o f e l“ n e s w i t h in f o u r t r e e f r u i t s P e e 二e s by P o l le n e x j n e p a t t -
e r n s 。 J
。
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.
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o e 。 H o r t
。
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。
1 02 ( 5 )
: 5 5 2一 56 0 -
( ` 〕 M a r e u e e i , M 。 C 。 a n d s 。 S a n s a , i n i : x ,吕` 。 D is t in g u i比 i n g a Pp l e e lo n e a n d e u l t i , a r s b了 s u r f a e e
m o r p h o l o盯 a n d p o l l e n p h y s i o l o g 萝. J . A m e r . S o e . H o r t . S e i。 1 0 . ( i ) : 一。一 i二
〔 5 〕 W e s t w o o d , M . N . a n d J . 5 . C h a l l ic e . 1 9 7 8 . M o r p h o l o g y a n d s u r f a e e t o p o “ r a p h y o f p o l le o a o d
a n t h
e r o f Py r u s s P e e i e s
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. 10 3 ( i ) : 2 3一 2 7 .
〔 e 〕 五I a s s , J。 L 。 : 2 07了. P o ll e n u l t r a s t r “ e t u r e o f s t r a w b o r r y a n d o t h e r s m a ll一 f r u it c r o P s . J 。 A口 e r .
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1 02 ( 6 )
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5 6 0~ 5 7 1
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1 0 8 ( 1 )
:
1 55一 16 0 。
竿 3 期 杨槐俊 : 抱粉学在部分梨属植物分类研究中的应用 . 9 .
幸
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d i f f e r e n t f r o m 士h e o r i e n t a l p e a r s 。 r h e p o l l e n g r a i n s o f P . b r e t s e h n e id e r i R e h d .
a r e l o n g a n d l a r g e , P r o m i n e n t r i d g e s a r e w id e ; g r o o v e s ( d i
s t a n e e b e t w e e n r i d g e
e d g e s ) n o r o o w , p o r e s s m a l l a n d f e w ; l i n e s s m o o t h a n d s t r a i g h t
.
T h e P o l l e n
g r a i n s o f P
.
p y r i f o l i a N a k a i a r e t h i e k ; p o r e s l a r g e r a n d d e n s e r ; l i n e s d i s o r d e r e d
a n d r u g o u s
,
l o o k i n g l i k e r i p p l e
·
T h e p o l l e n g r a i n s o f P
。 u s s u r i e n s i s M a x im
。
a r e l a r g e r a n d t h i n e r , r i d g e s a n d g r o o v e s a r e m o d e r a t e : P o r e s d e n s e r a n d s m a l l
.
1t h a s a l o t o f s m a l l a n t h e r f o r m s t h a t L / W ( l
o n g / , i d t h )
r a t i o 15 l o w
.
T h e
v a r i e t y
H u a e h a n g一 b a , ( P . S i n k i a n g e n s i s Y u ) h a s t w o k i n d s o f p o l l e n g r a i n s o n e
p a r t o f p o l l e n g r a i n s 15 e s p e e i a l l y b i g a n d t h e o t h e r 15 v e r y s m a l l
.
T h e p o l l e n
` r a i n s o f P . b e t u l a e f o l i a B g e . , P . X e r o p h i l u s Y u a n d P . p h a e o e a r p b R e h d .
r e l a l i v e ly a r e s i m i l a r , b u t t h e r i g e s o f P
. x e r o p h i l u s Y u a r e n a r r o w ; t h e g r o o
-
v e s o f t h e P o l l e n s e u 1P t u r e o f P
.
p h a e o e a l p a R e h d
。 a r e n a r r o w
。
I n a d d i t i o n
.
t h e a n t h e r s o f P
,
b e t u l a e f o l王a B g e , a r e t h e s m a l l o s t i n t h e a l l s P e e i m e n ,
杨槐俊: 袍粉学在部分梨属植物分类研究中的应用 图版 I
A
. 白雄梁 B 。 鸭梁 C 。 雪花梨 D 。 晋酥染
杨槐俊 : 执粉学在部分梨 属植物分类研究中的应用 图版 开
铸
洛
奋
A
。 巴梨 B. 茄梨 C。 伏茄梨 D. 哈 代梨
杨槐俊 : 抱粉学在部分梨属植物分类研究中的应用 图版宜
八 。 小食水 U。 化盆呆 七 。 四 自交呆 U。 吊 曰 呆
杨槐俊 : 抱粉学在部分梨属植物分类研究中的应用 图版 V
A
.杜梨 B .木梨 C .褐梨 D .豆梨
杨槐俊 :袍粉学在部分梨属植物分类研究中的应用 卿版巩
A
, 花长把 B , 苹果果 C , 早酥梨 D . 酥梁