全 文 ：中国农学通报 第23卷 第 3期 2007年 3月
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茄属（Solanum）隶属于植物界(Plantae)被子植物
门(Magnoliophyta)双子叶植物纲(Dicotyledoneae)，茄
目(Solanales)茄科（Solanaceae）。它们多拥有美丽的花
朵及果实，但不少均带毒，只有少数可供人们食用，例
如蕃茄、马铃薯、茄子等。茄属作物是中国的主要蔬菜
之一，在温室栽培中占有很大的比重，其中番茄是近几
年温室作物产量最高的作物，已成为人们主要的食用
茄属作物。茄属植物身上具有绒毛，且散发出特殊的味
道，不利于昆虫授粉。虽然大部分茄属植物可以自交结
实，但杂交结实可以提高果实品质和坐果率，所以人们
在生产方面多采用杂交方式来增加效益，因此昆虫授
粉在设施作物的栽培中备受关注。熊蜂授粉和昆虫
unchonggng产量，改善果实品质，减少畸形果。
熊蜂为膜翅目（Hymenoptera）蜜蜂总科（Apoidea）
熊蜂族（Bombini）熊蜂属（Bombus）种类的总称。目前，
全世界熊蜂的种类大约有250种，中国约110种，是全
世界熊蜂资源最丰富的国家[1,2]。熊蜂是一类多食性的
社会性昆虫，其进化程度处于高级社会性蜜蜂和原始
性独居蜂的中间阶段，是多种虫媒植物特别是豆科、茄
科及一些濒危植物的重要授粉者。早在20世纪40年
代，欧美国家已开始熊蜂的人工应用研究，直到80年
代末才突破熊蜂的人工繁育技术，90年代欧美国家已
熊蜂为温室茄属作物授粉的优越性
黄家兴,安建东,吴 杰,国占宝
（中国农业科学院蜜蜂研究所，北京100093）
摘 要:近几年,国外已广泛利用熊蜂为温室农作物授粉,并且获得很好的经济效益和生态效益。熊蜂
以其独特的形态特征和生物学特性成为温室作物的理想授粉者,利用熊蜂为温室作物授粉,不但可以
提高产量,改善果实品质,减少畸形果率,还可以解决应用化学激素所带来的污染问题,从而提高经济
效益。综述了利用熊蜂温室茄属作物授粉的优越性,并讨论温室环境、茄属作物本身等对授粉的影
响,以及熊蜂为温室茄属作物授粉行为和效果,旨在为中国熊蜂授粉应用及推广奠定基础。
关键词:熊蜂;茄属;授粉;温室作物
中图分类号:S897 文献识别码:B
AdvantageofBumblebeeasPolinatorforSolanuminGreenhouse
HuangJiaxing,AnJiandong,WuJie,GuoZhanbao
(InstituteofApiculture,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing10093)
Abstract:Bumblebeeshavebeenwidelyusedaspolinatorsingreenhouseandacquiredgoodeconomical
andecologicalbenefitsinforeigncountriesinrecentyears.Bumblebeewasahighefectivepolinatorfor
cropsingreenhousebecauseoftheirmorphologicalandbiologicalcharacteristics.Therearemanyadvan-
tagesofbumblebeepolination.First,itcanincreasetheyield.Second,itcanimprovethefruitquality.
Third,itcandecreasetherateofcatfaceandpuffruit.Moreover,itcanavoidthepolutionofhormone
andincreasetheeconomicbenefits.Bumblebeepolinationingreenhousewasreviewed,theefectofgreen-
houseenvironmentandbiologyofSolanumtopolination,thebumblebeepolinationbehaviorandpolina-
tionefect,werediscussedinthispaper.
Keywords:Bumblebee,Solanum,Polination,Greenhouse
基金项目:农业结构调整重大技术研究专项项目“熊蜂为设施农业授粉无公害增产技术研究与示范”（05-05-02A）；农业科技成果转化资金项目“设施农业
熊蜂授粉技术示范与推广”（2006GB23260392）。
第一作者简介:黄家兴，男，1979年出生，福建人，研究实习员，硕士，农学，研究方向及学术成就熊蜂生物学及授粉应用。通信地址：100093北京香山北沟
1号中国农业科学院蜜蜂研究所。Tel：010-82595973，E-mail：bombuscn@gmail.com。
通讯作者:吴杰，男，1962年出生，新疆人，研究员，硕士，传粉昆虫生物学与利用研究。Tel：010-82595973，E-mail：apis@vip.sina.com。
收稿日期:2006-12-17，修回日期：2006-12-25。
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广泛利用熊蜂取代繁重的人工授粉劳动。目前，国外广
泛应用熊蜂为温室番茄、茄子、甜椒、草莓、冬瓜等授
粉，而且都取得了非常明显地的效益。因此，熊蜂的温
室授粉应用是温室作物授粉的一场革命[3]。
授粉是指花粉从花药分离到达花柱的过程，是开
花植物繁衍后代的第一步[4]。植物和蜂类长期的协同
进化使得二者互相依存，蜂类后足有花粉筐、花粉刷和
花粉栉，这些特殊的构造都是用于采集和传播花粉；同
时，植物为了获取高产量子实，进化成了易于吸引授粉
昆虫的特征[5]，植物产生花蜜和花粉，这些都是蜂类生
存所必需的食物。冬季温室内缺少自然授粉昆虫而且
花粉活力低，采用传统的人工授粉方法不但费工费时，
增产不明显，而且果实品质也不理想，因此，找到一种
有效的温室授粉方法是冬季温室茄属作物增产增质的
关键。熊蜂以其独特的形态特征和生物学特性成为温
室作物的理想授粉者，利用熊蜂为温室作物授粉，不但
可以提高产量，改善果实品质，减少畸形果率，缩短果
实成熟期，还可以解决应用化学激素所带来污染问题，
提高经济效益。
目前，熊蜂应用于温室茄属作物如番茄授粉[6]、樱
桃西红柿授粉[7]、甜椒授粉[8]等已取得重大进展。笔者
对熊蜂为温室茄属作物授粉的优越性进行阐述，旨在
为熊蜂授粉应用及推广奠定基础，对中国无公害食品
生产具有重要的指导意义。
1温室环境条件对授粉的影响
近几年，中国温室及配套设备产业取得重大发展，
并形成了一定的产业规模，已成为推动中国设施种植
业发展的重要力量和设施农业最重要基础产业之一。
截至2004年初，中国设施园艺栽培面积已突破200万
hm2，居世界首位，其中各类温室面积约60万hm2，现
代化温室面积近2200hm2。但中国温室类型主要是塑
料薄膜连栋温室和日光温室，由于这两种温室都是靠
阳光加热，温室内的环境条件比较差，主要表现在以下
几点：首先，温度低。在冬天温室内的最低温度能达到
零下，这样就不利于花粉的成熟，大大降低花粉活力和
花粉量，而且花朵会被冻伤；其次，湿度大。温室内有时
由于灌溉，湿度特别大，能达到100%，花粉容易结团
也不利于花粉传播和授粉；第三，低光照。光照强度弱
不利花粉成熟和释放，故对花粉的授粉受精会造成很
大的影响；第四，风流动性差。由于温室内风力减弱了
很多，这样对那些风媒的植物授粉特别不利；第五，无
昆虫。温室内自然授粉昆虫少，这样虫媒植物授粉受到
很大的影响。总而言之，在冬天温室内的坐果蔬菜由于
低温、高湿、低光照、风力小，无昆虫，使得花粉不容易
成熟和释放，而且容易结团，授粉率很低。因此，在多种
因素制约下采用有效的授粉方式是提高温室作物果实
产量和品质的重要途径。
2茄属作物对授粉的影响
目前，茄属植物中有一些种类已成为主要的农作
物例如蕃茄、马铃薯、茄子、甜椒等，其中蕃茄、茄子、甜
椒成为温室主要蔬菜，在温室栽培中占有很大的比重。
茄属作物都是喜温蔬菜，生长发育最适宜的温度为
20~25℃，低于15℃，则植株生长衰弱，出现落花落果
现象，开花和授粉受精不良。
茄属作物大部分为完全花，花序为总状花序或聚
伞花序，雌雄同株只要稍加帮助即可自花授粉。花序生
于节间，花黄色、紫色或白色，每个花序上着生的花数，
品种间差异很大，一般5~10余朵不等，少数品种可达
20~30朵。花朵一般下垂，由萼片、花冠、雄蕊、雌蕊四
大部分组成，雄蕊围绕着雌蕊，开花时雄蕊成熟，花药
筒顶孔开裂，散出花粉，落到柱头产生受精。茄属作物
属于孔裂花朵，天然杂交率约10%，通过其它授粉方
式使其杂交可以提高果实品质和产量。在自然环境中，
风和昆虫为之授粉，而在温室环境中，风力弱，空气流
动性差，而且没有昆虫为之授粉，自花授粉很难达到，
必须注意引入昆虫授粉以提高坐果率[9]。
3熊蜂为茄属植物授粉的行为
熊蜂类似于蜜蜂，具有多食性和社会性，有蜂王、
工蜂和雄蜂之分，其特点是体型大，适应性好。在低温、
弱光下能飞行活动、飞行距离远，活动范围大
（500~600m），是管状花植物、无花蜜植物、豆科、茄科
植物的重要传粉昆虫。
20世纪90年代以来，欧洲一些农业发达国家开
始利用熊蜂为温室蔬菜授粉，在增加产量和改善果实
品质上，取得了理想的效果，他们认为熊蜂授粉技术是
实现设施农业可持续发展和无公害食品生产过程中的
一项极为重要的措施。熊蜂在开花期每天都可以为植
物授粉，能够在花粉成熟最佳的时机进行授粉[10]，以达
到完全受精、促进坐果，果实经过正常的发育生长，大
而充实；而人工授粉是机械的定时操作，很难保证每一
朵花在花粉成熟最佳的时机授粉。
茄属作物属于孔裂花朵，开花后需要振动才能使
花粉从雄蕊上落到柱头上，起到授粉作用。熊蜂为茄属
授粉时绕花朵飞行，然后落在花朵上，前足抓住嫩黄色
雄蕊花药，同时上颚咬住花药，然后，发出尖锐的声音，
这尖锐的嗡嗡声是熊蜂翅膀肌肉激烈收缩发出的声
音，这种超声波传到花药内部花粉，使花粉释放，这就
是所谓的“声震授粉”。花药被熊蜂上颚咬过的部位很
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快变成棕色斑点，熊蜂通过对这些棕色斑点辨认是否
采集过，这样提高了授粉效率。熊蜂通过调节音叉的方
法来获取更多的花粉，这种交叉式爆炸的声音有助于
花粉释放出来，当花朵上花粉不多时或者已被采集过
时熊蜂发出猛烈的声音变小，然而，一些蜂类不具有这
种声震获取更多花粉的功能例如蜜蜂。熊蜂为茄属授
粉时比蜜蜂速度快几百倍，而且大部分声震授粉的植
物都不分泌花蜜和独特的气味，因此，蜜蜂都不喜欢采
集这种植物。世界上25万种的开花被子植物中大约有
8%的种类花蕊上有小孔花药，这些植物需要声震授
粉。这些植物花药孔小，而且花粉也特别小且表面光
滑，无油粘性。这使得它们很容易被蜂类从这小孔中采
集，但有些植物需要声震才能使花粉释放出来。这些开
花植物和蜂类有协同进化关系，需要蜂类的超声波才
能释放出花粉从而起到受精，而蜂类可以采集到所需
的食物。
4熊蜂温室授粉的优越性
熊蜂的进化程度处于独居蜂和蜜蜂之间，在授粉
方面具有蜜蜂和独居蜂所无法代替的特性。首先，熊蜂
个体大、浑身绒毛、喙长对一些深花冠植物授粉特别有
效；其次，熊蜂的声振授粉对孔裂花药如茄科、杜娟科
特别有效。在温室中熊蜂不受玻璃或塑料棚壁的影响，
它们很少去撞击棚壁。而且熊蜂的趋光性差、耐湿性
强、信息交流系统不发达，对于温室的环境比较适应。
因而，熊蜂成为温室中理想的授粉昆虫，尤其为温室内
蜜蜂不爱采集的具有特殊气味的番茄授粉，效果更加
显著[11]。熊蜂为温室蔬菜授粉，具有如下的特性：第一，
可以周年繁育。在人工控制条件下缩短或打破蜂王的
滞育期，在任何季节，都可以根据温室蔬菜授粉的需要
而繁育熊蜂授粉群，从而解决了冬季温室蔬菜应用昆
虫授粉的难题。第二，耐寒性强。熊蜂比较耐寒，即使在
蜜蜂不出巢的阴冷天气，熊蜂照常可以出巢采集授粉，
它们6℃就能出巢，8~10℃度就能正常采集授粉[12]。第
三，趋光性差。在温室内，熊蜂不会像蜜蜂那样向上飞
撞玻璃，而是很温顺地在花上采集授粉。第四，耐湿性
强。在湿度较大的温室内，熊蜂也能适应。第五，信息交
流系统不发达。熊蜂的进化程度低，对于新发现的蜜源
不能像蜜蜂那样相互传递信息，能专心地在温室内采
集授粉，也不会像蜜蜂那样从通气孔飞到温室外去采
集其它蜜源。第六，声震大。一些植物的花，只有被昆虫
的尖锐嗡嗡声震动时才能释放花粉，这就使得熊蜂成
为这些声震授粉作物如茄子、番茄、草莓等的理想授粉
者。第七，工作时间长，访花频率高，每小时450朵花。
第八，适合于小面积的温室，由于熊蜂进化程度低，对
有限空间的适应性比蜜蜂强。
5熊蜂为温室茄属作物授粉效果
一个高效的授粉者是能够连续快速的采集同一种
植物的不同花朵，而且能携带花粉并把花粉刷落到柱
头上。蜜蜂是许多作物的重要授粉者，所带来的经济效
益是其它授粉昆虫无法比拟，但在一些植物授粉中不
是最有效的授粉者。切叶蜂也是重要授粉者特别是对
苜蓿授粉，但是种类特别少。在温室番茄授粉中熊蜂已
被证明比蜜蜂授粉更为有效[6]。熊蜂为温室茄属作物
授粉效果，具有如下几点。
5.1提高产量
温室中茄属蔬菜生产的主要问题是授粉不充分，
因为与外界隔绝，空气流动慢，无授粉者；而且低温、光
照弱，降低花粉的产生，花粉的流动性变差。种植者通
过振动授粉、喷施激素来提高茄属作物产量，但这些方
法劳动强度大而且不经济。熊蜂因为耐低温、低光照所
以在许多国家如比利时、荷兰、法国、以色列、加拿大、
日本等都已经被应用于温室番茄、茄子、甜椒等作物授
粉[6,9,12~18]。Banda等[19]研究表明，应用熊蜂为温室农作物
授粉可以提高产量，并且熊蜂授粉比蜜蜂和人工振动
授粉产量都大，熊蜂授粉充分是其产量增加的直接原
因。刑艳红等[20]研究表明：熊蜂授粉比蜜蜂授粉、喷施
激素产量高，差异达到极显著水平。胡永军等[21]报道，
利用熊蜂为温室番茄授粉可显著增加番茄产量，不但
单株产量高，单果重量也大。不同生产区，熊蜂授粉可
增产7%~35%。安建东等[22]通过对温室茄子应用熊蜂
授粉、人工蘸花授粉和空白对照的比较研究，结果表
明：熊蜂组产量比人工组和对照组分别提高了27.93%
和41.98%。2000年Abak等[16]研究结果也表明：熊蜂
为温室茄子授粉比振动授粉产量高出25%。
根据以上各研究者的研究结果，可以看出熊蜂为
温室茄属作物授粉在产量上提高是非常明显的，不同
的研究者所得出的提高产量存在差异，这可能是温室
条件、种植种类、管理差异等因素所造成的。
5.2果实变大
用生长调节剂和振动授粉，人力和物力浪费比较
大，而且效果不如熊蜂授粉。激素授粉易产生畸形果，
熊蜂授粉可以改善果形，提高售价，从而提高种植者收
入。Dogterom等[18]利用B.vosnesenski熊蜂为温室番茄
授粉，结果表明：果实变大，平均果实高度增加18.4%，
人工授粉产生更多的果实，但个体小，B.vosnesenski
能促进beefsteak番茄的产量，果实的重量，果实大小
的增加。Abak等[16]利用熊蜂为温室茄子授粉，结果表
明：熊蜂授粉比振动授粉果实大，重量增加14%，长度
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增加7%。刑艳红等[20]通过研究熊蜂、蜜蜂和喷施激素
等方法对番茄果实横径和纵径大小的影响，结果表明：
熊蜂授粉比蜜蜂授粉果实横径和纵径大，熊蜂授粉和
喷施激素果实大小无差异。安建东等[22]研究熊蜂授粉
对茄子的影响，结果表明：熊蜂授粉比人工授粉、对照
组果实直径和高度都大。综上所述，熊蜂授粉能够使果
实变大。
5.3提高坐果率
种植于温室内的农作物，由于冬天温度低，坐果
率、果实发育和成熟期都受到影响。有效的授粉和成功
的受精，是保证在寒冷气候中获得最大坐果率、高质量
的果实。熊蜂是温室中的高效授粉者，它们一天能采访
许多花，这样就提高传授可育性花粉的机会，从而提高
坐果率。Asada等 [23]应用 4种日本本土的熊蜂 B.
hypocrita,B.ignitus,B.ardens,B.diversus为番茄授
粉，结果表明：坐果率84%~100%，空洞果0%~7%，这
说明熊蜂授粉坐果率特别高。安建东等[22]通过对温室
茄子应用熊蜂授粉、人工蘸花授粉和空白对照的比较
研究，结果表明：熊蜂组的座果数比人工组和对照组分
别增加了17.84%和33.32%。AlAtal等[24]研究不同授
粉方式对番茄坐果率坐果率的影响，结果显示：熊蜂授
粉、喷施激素、人工振动授粉、空白对照，坐果率分别为
99.1%、96.7%、76.7%、65.7%，熊蜂授粉坐果率和激素
授粉没有区别，而这两者坐果率分别高于其它两种方
法。熊蜂授粉的果实外形好看、硬度大、饱满、多籽、单
果重和颜色比较均一，这些特征使得果实更具有可卖
性。激素处理果实大小不一，而且颜色不均匀。通过以
上的研究，可以看出熊蜂为温室茄属作物授粉坐果率
有很大的提高。
5.4改善果实品质
熊蜂携带大量花粉准确地落在柱头上使得番茄受
精良好从而产生大量种子，番茄果实汁液丰富、固形物
含量高、口味好、商品果率高，符合绿色食品生产标准，
经济效益高。安建东等[22]通过对温室茄子应用熊蜂授
粉、人工蘸花授粉和空白对照的比较研究，结果表明：
熊蜂组的座果数比人工组和对照组果实含糖量分别增
加了18.33%和21.16%，而且，熊蜂组的果实大而充
实，商品性较好。刑艳红等[20]通过研究熊蜂、蜜蜂和喷
施激素3种不同的方法对番茄产量和品质影响，结果
也表明：熊蜂授粉比喷施激素总糖含量提高0.64%，固
形物含量提高0.90%，维生素C提高4.84%，差异都达
到显著水平。从以上研究结果，可以看出熊蜂授粉的果
实种子多，风味好，而喷施激素果实无种子果实风味
差。
5.5增加果实籽数
果实籽数的变化通常是由花粉数量的变化引起
的，果实有了种子，空心果减少。熊蜂授粉的果实，与荷
尔蒙处理的果实最大的差异是果实的种子数量多。在
蕾期和低温花粉活性低下时期进行荷尔蒙处理得到的
果实是无籽果实，尽管果实膨大，内容物却并不充实，
容易形成空心果；与此相反，熊蜂授粉的果实，空心果
减少，使果实品质得到提高。Dogterom等[18]研究表明，
熊蜂授粉的产籽量明显高于人工授粉，说明熊蜂授粉
的花粉量和精确度比较高，是一项比较好的授粉技术。
AlAtal等[24]研究不同的授粉方式对番茄生产的影响，
结果表明，不同的授粉方式对番茄产籽数不同，熊蜂授
粉、生物调节剂、人工振动授粉、空白对照，产籽数分别
为177.0，86.5，61.8和89.8。Abak等[16]研究熊蜂为温室
茄子授粉，结果表明：产籽数是振动授粉的4倍。通过
以上不同的研究者所得的结果，可以看出熊蜂授粉能
提高产籽数，从而可以改善子实的品质，因此，熊蜂授
粉成为制种的一项重要技术。
5.6降低畸形果率
温室茄属作物栽培中常采用2,4-D等人工激素蘸
花以促进坐果，但容易产生畸形果和引发病害，果形大
小也不均匀，且在倡导绿色食品的今天对健康不利。熊
蜂授粉则可避免上述问题，不仅坐果均匀，减少畸形
果，品质优良，果实美观商品价值高[16,22]。
6展望
目前，在中国熊蜂的人工繁育技术已攻破，并实现
了人工周年繁育技术[25,26]。熊蜂的温室授粉实验也取得
成功，但是温室农作物的熊蜂授粉技术推广存在一定
的局限性。首先，中国对激素类农产品管理还不严格，
而且使用激素生产成本低，故大部种植者使用激素代
替授粉；其次，绿色消费意识淡薄，市场秩序混乱，往往
优质的产品，其价值得不到体现，种植户收不到更好的
效益；还有，熊蜂人工周年繁育成本还比较高，大部种
植者为了减少成本而不使用熊蜂授粉。随着人工周年
繁育技术进一步完善，生产成本降低及人们对无公害
农产品的需求，熊蜂在中国温室授粉必将得普及，从而
普遍提高果实产量和质量。
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（责任编辑：陶冶之）
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