全 文 ：研究进展
苹果属河南海棠矮砧种质
特 性 及 利 用
李登科 陈 俊 杜学梅 于继洲
(山西农科院果树研究所 太谷 030800)(山西农业大学)
提 要 综述了苹果属河南海棠矮砧种质特征 、 分类 、 主要性状特性及利用方面的进展 ,
并指出今后研究利用的途径和方向。
关键词 苹果属植物 河南海棠 砧木 性状特性 矮砧育种
河南海棠 (M.honansis Read)是苹果属
(Malus)植物 , 原产于中国中部 、 西部至西北部的
河南 、 山西 、 陕西 、 甘肃 、 四川等省。
1 种质特征 、 分类研究
在 50 年代 , 俞德浚等据植物学特征 , 采用 A.
Rehd 的分类系统将中国苹果属植物分为 3 组 5 系 ,
河南海棠归属于苹果组的滇池海棠系。
1.1 孢粉学特征 Mar thens J.对部分苹果属植物
花粉研究认为 , 花粉条纹宽度 、 穿孔密度等特征可
用于属内分类。贺超兴等观察 26 个苹果属种类花
粉形态后指出 , 外壁纹饰类型具属内分组意义 , 据
花粉表面特征作出的组系分类检索表与俞德浚的报
道基本一致。滇池海棠系的花粉形态特征为球形花
粉 , 孔沟两端狭 、 中间宽 , 外壁纹饰为指纹型条纹
状 , 沟缘条纹细密 , 近极弯曲 , 二歧分叉少 , 条纹
间具不明显穿孔。该系所属河南海棠种的花粉粒大
小为 (25.9±0.6)μm ×(26.4±1.8)μm , 萌发
孔长 21.8μm , 宽 4.5μm , 条带宽 0.15μm , 条带密
度 4.7 , 极轴与赤道轴之比 0.98。
1.2 染色体 、 核型特征 70 年代末 , P ratt C.等
曾报道部分苹果属染色体数目。 到 80 年代国内学
者对大部分中国苹果属植物染色体数目观察后指
出 , 苹果属植物染色体基数 (n)=17 , 河南海棠
为二倍体 , 染色体数 (n) =34 , 且倍性稳定。 以
后梁国鲁等对国产苹果属 3 组 5 系 21 种 36 个类型
进行核型鉴定 , 认为该属植物染色体为小型 , 各种
类间染色体差异不大 , 核型组成以中部着丝点染色
体 (m)和近中部着丝点 (sm)为主 , 此外还可见
1～ 2 个近端部着丝点 (st)同源染色体。种类间核
型差异主要表现在染色体长度比 、 臂比值 、 染色体
数量及随体情况等核型结构的分化。河南海棠核型
由 9 对 m 、 7对 sm 和 1 对 st染色体构成 , 染色体
相对长度 4.43 ～ 8.30 , 最长与最短染色体比 1.86 ,
平均臂比 1.73 , 在第 1 号染色体有 1 条小随体的杂
合现象 , 核型较对称属 2A 型 , 据核型分析和植物
学特征观察 , 花楸苹果组的滇池海棠系内各种间有
亲缘关系 , 在进化趋势上为较原始的类型。
1.3 过氧化物酶同工酶分析 程家胜等最早对中
国苹果属 13 个种 482 个样品的过氧化物酶同工酶
检测分析 , 结果表明电泳分离的同工酶区带可分为
三大酶区 , 并确认 FHIKL 带为其主酶带 , 共同构
成了苹果属植物的基本酶谱。并据种间酶带数和表
型频率的差异 , 应用聚类分析法进一步揭示了苹果
属间的亲缘关系。河南海棠共 6 条酶带 , 其 FLG
带表型频率最高。本种的近缘种是垂丝海棠 , 次近
缘种是楸子和湖北海棠。
2 砧木及嫁接品种性状鉴定研究
2.1 矮化性能鉴定研究 60 年代初 , 郭亚英从山
西产河南海棠等实生砧木嫁接树的试验中观察到 ,
本种具有使嫁接树矮化早果的 倾 向。到 80 年 代 ,
收稿日期:1997-04-29
·40· Chinese Agricultural Science Bulletin 1998 Vol.14 No.1
通过对河南海棠实生或中间砧嫁接树综合园艺学性
状的系统研究 , 进一步证明其树体矮小 , 结构紧
凑 , 适于密植。任庆绵等应用中间砧方式对中国苹
果属 7 个种类砧木嫁接树的矮化性能鉴定 , 认为河
南海棠与苏联的 B9 矮化程度近似 , 是中国野生苹
果矮化种质资源。但海南海棠的根皮率 、 气孔密度
与嫁接树体大小无显著相关性。这为矮化预选指标
的确定带来困难。于敬等观察实生和中间砧嫁接的
红星品种 , 认为秋季叶片变色早及叶绿素的较快降
解可作为矮化预选指标。此法简单实用 , 但受多种
因素影响 , 且缺乏定量分析指标 , 内在生理机制尚
需研究。邵开基等测定分析了 S 系 (河南海棠株系
选择砧木系列)母株 、 中间砧嫁接树及河南海棠杂
交后代自根砧嫁接品种叶片 的 ABA 含量。结果表
明 ABA 含量与树体矮化程度显著相关 , 即 ABA 含
量愈高树体愈矮化 , 据此可进行河南海棠砧木及其
杂交后代的矮性预测。这种方法准确可靠 , 重复性
好 , 易于标准操作 , 但测定过程较复杂费时。
2.2 嫁接品种主要生物特性观察研究 据郭亚英
观察 , 河南海棠实生砧嫁接品种幼树比山定子 、 伏
果等砧木开花结果早 , 但坐果率低。袁珍珍等认为
其实生砧比 M 26、 MM 106中间砧嫁接的新红星早花
早果 , 着色成熟期早 , 色香味俱佳 , 且新梢停止生
长早 , 但树体大小不整齐 , 有明显大脚现象。这与
曲泽洲等的砧木比较试验结果基本一致。于敬等用
该实生和中间砧嫁接的红星 、 金冠品种早果丰产 ,
树冠紧凑 , 短枝多 , 有腋花芽结果习性 , 新梢停长
早 , 萌芽晚 , 落叶早 , 叶光合效能强。而且 S20、
S63中间砧能使嫁接的红星 、 金冠和国光等品种果
实色泽艳丽 、 含糖量和硬度提高 , 使红星果实含钙
量增加 , 氮钙比下降。
2.3 适应性 、 抗逆性鉴定
2.3.1 对气候土壤条件的适应性 河南海棠对气
候土壤条件适应性较强 , 宜生长在冷凉 、 干燥 、 昼
夜温差大的地区和中性沙壤土条件下 , 不耐盐碱和
石灰性土壤 , 在土壤粘重 、 透气性差 、 酸碱度高的
地区 , 黄叶现象严重。山西果树所研究发现在低洼
地 、 灌水过多或用山定子作基砧时易发生黄化。
2.3.2 越冬性能 在砧木比较试验中 , 河南海棠
嫁接品种生长势较弱 , 但枝条健壮充实 , 新梢生长
量小 , 具有抵抗寒冷的特性。朱世新等对该砧木休
眠期根段冷冻处理后 , 移入室内水培发现其抗寒力
较强。于敬等通过对 S 系中间砧嫁接品种幼树的冻
害调查指出 , 在山西晋中易发生冻害抽条的地区 ,
S 系比M 系矮砧耐寒 、 抗抽条 , 表现了较强的越冬
性能。
2.3.3 耐旱性能 山西果树所曾于 1989 年在干旱
条件下测定河南海棠等 24 个砧木类型 、 半栽培种
的叶片气孔阻力和蒸腾强度等耐旱生理指标 , 结果
表明该砧木的气孔阻力大 , 蒸腾强度小 , 即比其它
砧木和品种能显著地控制和减缓水分的蒸腾 , 具有
较强的耐旱性能。
2.4 其它性能研究 刘捍中等对 35 份苹果属种质
材料采用人工砸伤接种 , 鉴定结果表明 , 河南海棠
高感腐烂病 , 发病率达 80%。邓家棋等对苹果属 8
个砧木种类采用枝梢罩微笼和根部罩木箱接种 , 发
现该砧木易感苹果绵蚜。
由于河南海棠本身枝条的生理原因 , 一般采用
扦插和压条均难以生根成活;王际轩等曾用该砧木
进行茎尖培养但未分化出苗;因此用其繁育自根苗
尚有困难。
3 河南海棠砧木资源的利用
3.1 株系选择 (实生选种) 70 年代初 , 于敬等
在砧木资源调查引种区试基础上 , 用株系选择的方
法 , 从河南海棠自然杂交实生苗嫁接品种的成龄果
园中选择优株 , 断根使砧木发生根孽苗 , 以中间砧
方式嫁接栽培品种 , 先后选育出 S63 、 S19 、 S20等 S
系矮化中间砧 , 其嫁接品种矮化性状 、 开花结果习
性 、 早果丰产及果实品质特性等主要经济性状表现
了河南海棠砧木的突出特点 , 超过了目前生产应用
的 M 系矮砧;并且树体大小整齐一致 , 适应性和
抗逆性优于河南海棠。但扦插压条生根困难 , 作自
根砧有一定局限性 , 且育苗繁殖技术要求严格。
3.2 杂交育种 邵开基等从 1978 年开始以国光与
河南海棠为亲本进行杂交育种 , 通过对生物学特
性 、 物候期 、 主要经济性状等方面的观察研究及生
理指标的 测定分析 , 选育出了 15 个性状优异的矮
化自根砧系列新品种 , 定名为 SH 系。目前已向全
国 10 省市区试推广。
SH 系苹果矮化砧嫁接品种的树体大小 、 开花
结果习性 , 早果丰产性 、 果实品质 、 叶片光合特
性 、 耐旱 、 抗抽条等主要性状的表现证明 , 河南海
棠亲本性状具有较强的遗传传递力;尤其矮化 、 早
果 、 品质等特性更为突出;研究同时表明 , SH 系
矮化砧的综合园艺学性状超过 M 系。
另外 , SH 系矮化砧克服了河南海棠的某些不
·41·中国农学通报 1998 年 第 14卷 第 1期
良性状。首先 , 通过扦插 、 压条和组织培养等无性
繁殖方法可获得自根砧苗;其次 , 在 pH=8.0 的
石灰性土壤条件下 , 砧木和嫁接品种树体生长发育
正常 , 未发现黄化和异常现象;SH 系矮化自根砧
或中间砧与元帅 、 金冠 、 富士系品种和山定子 、 八
棱海棠基砧之间嫁接亲和良好 , 接口光滑 , 无肿瘤
及大小脚现象。
4 研究和利用的途径方向
抗逆性 、 适应性方面研究应在系统观察 、 区域
试验的同时 , 结合现代测试设备和技术条件 , 对抗
寒 、 旱 、 病虫害 、 耐盐碱 , 尤其对不同土壤条件的
适应性进行鉴定。
应用常规有性杂交和现代生物工程育种方法 ,
对已选出的矮砧主要性状遗传规律进行系统研究 ,
并继续子代的杂交育种工作 , 选育新的矮化砧品
种;借助细胞生物工程手段 , 研究矮化 、 早果 、 质
优 、 丰产性状的控制基因 , 利用基因转移技术 , 为
矮砧定向育种提供依据。继续探索河南海棠及杂交
后代的矮化机制 , 找出一种简便 、 快速 、 准确 、 可
靠 , 适于生产应用的矮砧早期鉴定预选新方法。加
强矮砧的区试推广及矮密早丰优配套技术研究 , 为
矮密栽培提供依据。
主要参考文献
1 Martens , j.Identif icat ion of Eight Crabapples by Pollen
Surface Sculptu re.J Amer Soc Hort S ci , 1980 , 105
(2):257～ 263
2 贺超兴 , 徐炳声.苹果属花粉形态特征及其分类学和
进化意义.植物分类学报 , 1991 , 29 (5):445～ 451
3 梁国鲁 , 李晓林.中国苹果属植物染色体观察研究.
植物分类学报 , 1993 , 31 (3):236～ 251
4 任庆绵 , 刘捍中 , 刘立军.我国苹果属部分种质资源
矮化性能鉴定.中国果树 , 1993 , 4:20～ 21
5 于敬 , 张一萍 , 董新民 , 等.苹果矮化吵间砧 S19的利
用研究.山西果树 , 1990 , 2:2～ 5
6 邓家祺 , 芮光绳 , 关玉田 , 等.抗苹果绵芽的苹果砧
木免疫系———山荆子 Jin67.植物保护学报 , 1993 , 20
(3):217～ 221
7 邵开基 , 李登科 , 张忠仁 , 等.SH 系列苹果矮化砧性
状及生理特性的研究.园艺学报 , 1991 , 18 (4):289
～ 295
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The Effect of CaCl2 on the Drought Resistance of Cotton Seedlings
Cheng Linmei
(Centre of Biotechnology , Shanxi Academy of Agricultural Sciences , Taiyuan 030031)
Tang Lianshun Zhang Yuangen Yan Jiy ao Zhang He
(Crop Genetics Institute , S han xi Academy of Agricultural Sciences)
Abstact
The reduction of relative water content(RWC)and w ater po tential(ψw)of cotton seedling leaf were re tarded
and the cotton drought resestance was improved obviously by soaking its seed and spraying its leaf with 0.01mol/ l
CaCl2 solution under the drought soil condition.The decreased ranges of chlo rophyll content , photosynthesis rate ,
respiratory rate , activities of superoxide dismutase(SOD)and catalase(CAT)were less than those of the control .
But the increased ranges of malonadehyde(MDA)content and the relative permeability of cell membrane were less
than those of the contro l.The results show ed that so aking seed spraying leaf with CaCl2 solution can increase the a-
bility o f moisture conservation and various phsiological activities of the co tton leaf.Moreover , CaCl2 played an im-
po rtant role in stabilizing membrane structure and keepping membrae intact.Therefore , the drought resestance of
cotton was improved.
Key words Co tton CaCl2 Drought resistance
·42· Chinese Agricultural Science Bulletin 1998 Vol.14 No.1