全 文 ：一九九四年十二月
天然产物研究与开发
N A TR U AR L POD U〔叮RS E E ARC H AN D D EV ELO P MN E比 , V o l 。 6 N o . 4
璋牙菜属生药形态组织学的研究
1
. 叶片的比较微形态学研究 ’
李 鸣 高光跃 冯毓秀
(中国医学科学院药用植物资源开发研究所 北京 1 0 0 0 9 4)
摘 耍 本文报道 12 种国产雄牙菜属和花锚属药用植物叶片的扫描 电镜观察结果 ,并
比较对照了光镜下的徽形态特征 。 研究表明 : 叶片的表面纹饰以及栅表比 、 气孔指数等显
徽特征对鉴定该类药用植物有一定的价值 。 文中并附电镜照片 、绘图和 比较表等 。
关挂词 冲牙菜属 ,花锚属 ,徽形态学 ,叶片 , 扫描电镜研究
前报 l1C 对国产璋牙菜属 5 种生药的形态组织特征进行了光镜下的研究 。 本文在此基础上
对捧牙菜类药用植物的主要来源璋牙菜属和花锚属的 12 种植物的叶片进行了扫描 电镜下的
研究 , 并比较对照了光镜下的微形态特征 . 旨在为鉴定生药品种 、 合理有效开发抗肝炎药物资
源提供更客观 、 更准确 、 更先进的方法和依据 。
材料与方法
一 、 材料
实验材料 由作者采 自云南 、 四川 。 原植物学名经刘尚武教授鉴定核实 。 标本存放于中国医
学科学院药用植物资源开发研究所 。
1
. 叶芬璋牙菜 S~ 如 aC l州二 rP a n hc
2
. 璋牙莱 5 . 乙`、 叨 le t a ( s i e b . e t z u e e · ) H o k · f · e t T h o m s · e x C · B · C la r k e
3
. 显脉璋牙菜 5 . 。二 , , o s a ( G . D o n ) W a l l . e x c . B . C l a r k e
4
. 狭叶璋牙菜 5 . 。 ,卯、 t ifo l的 B u e h一 H a m · e x D · D o n
5
. 细瘦璋牙菜 5 . 如 。 ` , T · N · H o e , s · W · Li u
6
. 大籽捧牙菜 夕 . , a。 , 冲。 ( c · B· lC a r k e ) C· B· c l a r k e
7
. 紫红捧牙菜 5 . 脚婉“ H e m sl
5
. 淡黄璋牙菜 5 . 洲 。 ic o a v a r . lu to s e , 5 F r a n Ch · e x T· N , H o
9
. 簇花璋牙菜 s . af 、 e o al t a T .加 . H o e t s · W · L iu
1 0
. 西南璋牙菜 5 . 。 、 to B ur k
. 本文为中国医学科学院青年科学荃金资助课题的一 部分 。
收摘日期 : 1 9 9魂年 6 月 2 日
DOI : 10. 16333 /j . 1001 -6880. 1994. 04. 008
V o l
.
6 N o
.
1 1
. 毛璋牙菜 5 . 尹咖。 n 。 r Pn ach
1 2
. 椭 圆叶花锚 H a如必 , , i侧 aI at (L . ) C or an z
二 、方法
1
. 扫描电镜样品的处理
取上述植物中部叶的干操平展叶片 , 中部主脉与叶缘之间的部位 , 吹去尘埃 , 剪成边长约
s m m 的小片各两块 , 分背腹两面贴于样品台上 . 用 日立真 空镀膜机旋转方法喷碳喷金 ,厚度
1 0 0一 Z o o A , P h u i p s E M 5 05 型扫描电子显微镜观察并摄影 , 电镜工作电压 2 0 . I K v 。
2
. 光镜样品的处理
同前报 [ ’ 〕。
实验结果
一 、 光镜下的叶片显微特征
前报 lj[ 曾报道 5 种璋牙菜的叶片特征 。 本文继续报道另外 7 种 , 特征见表 1 及图
农 1 光镜下叶片显橄特征
项 目 叶粤捧牙菜 细瘦璋牙菜 大籽捧牙菜 淡黄捧牙菜 簇花捧牙菜 毛捧牙莱 椭圆叶花锚
栅表比 5 . 8 4 . 3 3 . 8 6 . 9 7 . 0 5 . 7 刁. 0
气孔指数 8 . 7 (上 ) 2 1 . 6 (下 ) 1 4· 2 (下 ) 1 8· 9 (下 ) 1 2 . 5 (上 ) 1 7 . 4 (下 ) ] 1 . 1 (上 )
1 4
.
9 (下 ) 1 9 . 2 (下 ) 1 9 . 1 (下 )
气孔数 2 6 (上 ) 2 2 0 (下 ) 5 3 (下 ) 1 4 7 (下 ) 6 0 (上 ) 1 3 0 (下 ) 3 0 (上 )
] 0 0 (下 ) 2 5 0 (下 ) 17 0 (下 )
上表皮 垂周壁直 壁弯 壁弯 壁弯 壁弯或直 壁直 壁略直细胞特点 念 珠状 增厚
气孔大 , 长 未见气孔 朱见气孔 具乳突 具乳突 , 气 具毛 茸 、 乳 气孔 长 径径 初 ~ 气孔少见 孔小 ,长 2 5 突 , 气孔少 3 5 ~ 4 0 u m ,
5 0尸m . 少数 ~ 3 0协m , 少 见 少数
数
下表皮 垂周壁弯 , 壁弯狭长 , 表皮 细 胞 壁弯 ,气孔 壁直 ,气孔 壁直 ,念珠 壁弯 , 气孔细胞特点 气孔大 , 长 气孔小 , 2 8 大壁弯 ,气 小 , 2 5 ~ 小 , 2 0 ~ 状增 厚 气 小 . 3 2 ~径 4 8 ~ ~ 3 5“ m . 多 孔大 , 构 ~ 3 3林m , 较少 3 0 , m , 多数 孔大 , 3 7 ~ 4 0尸m , 多数
5 5林m , 少数 数 5 0“ m , 少数 4 6协m
光镜下的研究仅显示了种间一定的区别 , 由于测量值取的是平均值 ,在实际应用时互相有
交叉 。 为了更准确地揭示叶片的微形态特征 ,作者进行了扫描电镜下的研究 。
二 、扫描电镜下叶片的形态特征
实验中分别对实验材料的上表面 、 下表面和叶脉进行 了观察 。 由于下表面的电镜下区别不
明显以及精简图版的需要 ,仅将叶上表面和下表面叶脉处的具有突出特征的观察结果报道 如
下 。
1
. 叶上表面
I
一
1
. 叶尊璋牙莱 (图版 I 一 1 , 余类推 )
4 2 V
o l
.
6 N o
.
4
C l
。 乙 `汀卜 一二 爪
众 一 、 升伙 -
成入氛犷育 介才水、
F -
一牙
产
/厂
介 E 2一
10 0以m
图 1 光镜观叶表面部分详图
A
. 细度捧牙菜 ;B . 淡黄律 牙菜 . c . 毛律牙菜 ; D. 浦圆叶花描 ;E . 叶粤璋牙菜 ,
F
. 旗花捧牙菜 . G . 大籽璋牙菜 , 1 . 叶上表面 . 2 . 叶下表面
表面角质层脊状隆起 , 呈三叉分枝 (或四叉分枝 ) ,脊较挺直 ,脊下有细密顺直的纹饰成流
Vo l
.
6 N o
。
4
苏状 。
I
一
2
. 璋牙菜
表皮细胞略等径性 ,呈鹅卵石状排列 。 外壁隆起 ,边界下陷 ,形成较深的沟状 . 表面纹饰徽
突起或平 , 在细胞中部略密集 ,在细胞之间不连续 。
I
一 3
. 显脉捧牙莱
与捧牙菜的主要区别在于表面纹饰条索状或略平 ,在细胞间连续 , 细脸边界徽下陷 ,但不
呈深沟状 。
I
一东 狭叶捧牙菜
表面角质层纹饰流苏状或不明显 ,具长分枝状 , 或丘状隆脊 。 表面纹饰流苏状或不明显 .
1
一
.5 淡黄璋牙菜
表皮细胞类六边形 ,角质层边缘突起或平 . 表面纹饰清晰 ,呈波状弯曲 ,在细胞之间连续 ,
在细胞中部密集 ,略呈乳突状 。
I
一
6
. 簇花捧牙菜
表面角质层呈海星状突起 , 中部隆起呈乳突状或相连呈脊状 , 表面纹饰放射状排列 , 在细
胞中部密集 。
I 一 .7 西南璋牙菜
表面角质层呈乳突状隆起或延伸成短锥状毛 ,高约 4 5协m ,上面具细条状角质层纹饰 。
I
一 .8 毛捧牙菜
表皮细胞界限明显 , 角质层边缘隆起 , 中部凹陷成盘状 . 表面纹饰细条状 ,在细胞中部密集
成乳头状突起或具长形非腺毛 ,毛长达 2 3伽m 。
1
. 下表面叶脉
I
一
J
. 椭圆叶花锚 (图版 卜 l ,余类推 )
叶脉表皮细胞略隆起呈多股编结的辫状 ,每股规则地膨大或组缩成藕节状或梭形 。表面纹
饰顺直而细 。
I
一
.2 叶尊璋牙菜
叶脉表面角质层类长方形 ,边缘隆起 , 中部凹陷 ,略呈 “ 口 ” 字形 ,纹饰不明显 。
l
一
.3 显脉璋牙菜
叶脉表面角质层呈圆脊状隆起 ,长轴边界下陷 。 每条圆脊略呈藕节状 。 表面纹饰条索状 ,
或聚成乳头状突起 ,乳突表面较光滑 .
卜 ` 细皮掩牙莱
叶脉表面角质层略凹凸不平 , 表面有纵向条家状纹饰 .
I 一 5
. 大籽捧牙菜
叶脉表角质层隆起排成粗条索状 ,表面纹饰顺直 ,在细胞中部密集 ,徽隆起呈乳突状 ,乳突
表面纹理明显 。
I
一
6
. 淡黄璋牙菜
叶脉表皮细胞排成多股条索状 , 每股粗索又裂成多条细索 , 呈镂空状雌纹 .
l
一
7
. 簇花璋牙菜
叶脉表面角质层脊状隆起呈丘状或乳头状突起 。 表面纹饰细密顺直或细波状弯曲 。
I
一
8
. 毛璋牙菜
Vo l
.
6 N o
。
4
苏状 。
I
一
2
. 璋牙菜
表皮细胞略等径性 ,呈鹅卵石状排列 。 外壁隆起 ,边界下陷 ,形成较深的沟状 . 表面纹饰徽
突起或平 , 在细胞中部略密集 ,在细胞之间不连续 。
I
一 3
. 显脉捧牙莱
与捧牙菜的主要区别在于表面纹饰条索状或略平 ,在细胞间连续 , 细脸边界徽下陷 ,但不
呈深沟状 。
I
一东 狭叶捧牙菜
表面角质层纹饰流苏状或不明显 ,具长分枝状 , 或丘状隆脊 。 表面纹饰流苏状或不明显 .
1
一
.5 淡黄璋牙菜
表皮细胞类六边形 ,角质层边缘突起或平 . 表面纹饰清晰 ,呈波状弯曲 ,在细胞之间连续 ,
在细胞中部密集 ,略呈乳突状 。
I
一
6
. 簇花捧牙菜
表面角质层呈海星状突起 , 中部隆起呈乳突状或相连呈脊状 , 表面纹饰放射状排列 , 在细
胞中部密集 。
I 一 .7 西南璋牙菜
表面角质层呈乳突状隆起或延伸成短锥状毛 ,高约 4 5协m ,上面具细条状角质层纹饰 。
I
一 .8 毛捧牙菜
表皮细胞界限明显 , 角质层边缘隆起 , 中部凹陷成盘状 . 表面纹饰细条状 ,在细胞中部密集
成乳头状突起或具长形非腺毛 ,毛长达 2 3伽m 。
1
. 下表面叶脉
I
一
J
. 椭圆叶花锚 (图版 卜 l ,余类推 )
叶脉表皮细胞略隆起呈多股编结的辫状 ,每股规则地膨大或组缩成藕节状或梭形 。表面纹
饰顺直而细 。
I
一
.2 叶尊璋牙菜
叶脉表面角质层类长方形 ,边缘隆起 , 中部凹陷 ,略呈 “ 口 ” 字形 ,纹饰不明显 。
l
一
.3 显脉璋牙菜
叶脉表面角质层呈圆脊状隆起 ,长轴边界下陷 。 每条圆脊略呈藕节状 。 表面纹饰条索状 ,
或聚成乳头状突起 ,乳突表面较光滑 .
卜 ` 细皮掩牙莱
叶脉表面角质层略凹凸不平 , 表面有纵向条家状纹饰 .
I 一 5
. 大籽捧牙菜
叶脉表角质层隆起排成粗条索状 ,表面纹饰顺直 ,在细胞中部密集 ,徽隆起呈乳突状 ,乳突
表面纹理明显 。
I
一
6
. 淡黄璋牙菜
叶脉表皮细胞排成多股条索状 , 每股粗索又裂成多条细索 , 呈镂空状雌纹 .
l
一
7
. 簇花璋牙菜
叶脉表面角质层脊状隆起呈丘状或乳头状突起 。 表面纹饰细密顺直或细波状弯曲 。
I
一
8
. 毛璋牙菜
坐生竺兰一一一一一一一一一一 4 5一 · ` 津八 孟
鬓馨戳攘
5
图版 l
椭圆叶花锚 x 11 2, 2 . 叶粤璋牙菜
大籽璋牙菜 x 6 2 6 , 6 . 淡黄璋牙菜
X 2 0 2 ,
X 2 74 书
.3 显脉樟牙菜
.7 簇花璋牙菜
火 3 8 8
又 3 7 2
.4 细瘦璋牙莱 x 3 8
8
. 毛璋牙菜 又 王70
4 6 V
ol
.
6N o
。
4
三 、 叶片微形态特征检索表
1
. 光镜观上表皮细胞垂周壁平直
2
. 叶上表面具毛茸
3
. 毛茸较长 ,长达 2 30帅 ,扫描电镜观表皮细胞界限明显 ,角质层边缘隆起 , 中部凹陷成盘状
· · · · ” · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · “ · · “ ·” · · · ·” · · · · · · · · · · · · · · · · ·” · · · 一 · · ” “ · “ · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ” … 1 . 毛璋牙莱
3
. 毛茸较短 ,长约 45 p m , 扫描电镜观表面角质层呈乳头状隆起 · · · · · · · ” · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 一… 10 . 西南捧牙菜
2
. 叶上表面无毛茸
刁. 上表皮有气孔
5
. 细胞壁具念珠状增厚 ,下表皮气孔少数 ,扫描电镜观叶脉下表面角质层类长方形 ,边缘隆起中部下陷
略呈 “ 口 ”字形
· . . . · . . · · . · …… , · · · . · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·一 · · · · · · · · · · · · · · · ~ · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 1 . 叶粤掩牙菜
5
. 细胞壁无念珠状增厚 ,下表皮气孔多数 ,扫描电镜观叶脉下表皮细胞略隆起呈多股编结的辫状 · “ 一
. . . . . . . . . . . . .
.
. . . . . . . . . . . · . . · . . · . · · . . · . … … 12 . 椭圆叶花锚
4
. 上表皮无气孔
6
. 电镜观表皮细胞近等径性 ,成鹅卵石状排列
7
. 细胞边界深沟状 ,表面纹饰在细胞之间不连续 · · · · · · · · · · ” · · · · · · · · · · ” · · · · · · · · · · · · · · · · · · · …… 2 . 璋牙菜
7
. 细胞邻接紧密 ,表面纹饰在细胞之间连续 · · · · · · · · · · · · · · · · ” · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · …… 3 . 显脉璋牙莱
6
. 电镜观表皮细胞非等径性 , 角质层纹饰流苏状 ,具分枝状或丘状隆脊 ” · · · · · · · · · · · · · …… 4 . 狭叶璋牙菜
1
. 光镜观上表皮细胞垂周壁弯曲
8
. 叶上表面有气孔
9
. 具乳突
1 0
. 电镜观上表面角质层呈海星状突起 , 叶脉下表面角质层青状隆起 ,呈丘状或乳头状
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 9 . 簇花璋牙菜
10
. 电镜观上表面角质层纹波状弯曲 ,边缘隆青略呈六边形 ,叶脉下表面角质层无丘状突起而呈镂空的
条索状 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 8 . 淡黄璋牙菜
9
. 无乳突 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · , · · · · · , · · · · , · · · · · · · · · · · · · · · · · , · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 7 . 紫红璋牙菜
8
, 叶上表面无气孔
1
. 叶下表面表皮细胞狭长 ,气孔小 ,长径 28 ~ 3 5“ m ,多数 , · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 5 . 细瘦璋牙菜
1
. 叶下表面表皮细胞大 ,气孔大 , 长径 相~ 5。” m ,少数 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 6 . 大籽璋牙菜
小结与讨论
通过对国产璋牙菜类 12 种药用植物叶片进行扫描 电镜和光镜下的微形态研究 ,为璋牙菜
类生药的准确鉴定提供了新的实验依据 .
1
. 光镜研究结果表明下列特征对于鉴别植物种是重要的 . ( l) 栅表 比 、 气孔数与气孔指数 ;
( 2) 表皮细胞的形状及垂周壁的弯曲和平直 ; ( 3) 毛茸的有无与形 态 , 气孔的有无及多寡 。 研究
中设立了多孔型 、 少孔型及中孔型的 比较方法 。
2
. 扫描 电镜研究显示出更有立体感的表皮细胞的表面纹饰或雕纹 : ( l) 初级雕纹 , 如表皮
细胞的立体轮廓 ; ( 2) 次级雕纹 , 如细胞表面角质层的微细纹理或小乳突等 。这些差异对于一些
形态相近的种具有重要的的分类学意义川 . 例如樟牙菜与显脉璋牙菜叶上表面在光镜下均具
平直的垂周壁 , 大籽璋牙菜与细瘦璋牙菜垂周壁同样地波状弯曲 ,而在扫描 电镜下则看出明显
的不同 (详见图版 I 、 l ) ,有助于种间鉴别 。
Vo l
。
6 N 0
.
4 47
3
. 本文在详细描述微形态特征外还建立了微形态特征检索表 、 比较表 ,绘制了详图并附电
镜照片 .
4
. 对于同种不同产地的植物徽形态特征作者认为有继续深入研究的必要 .
致谢 : 中国科学院西北高原生物所刘尚武教授及卢学峰同志帮助核实鉴定标本 , 作者深表
感谢 。
参 考 文 献
【lj 李鸣等 . 掩牙菜属生药形态组织学的研究 · 卜 天然产物研究与开发 · 1 9 9 3 , 5 ( 1) · 5~ 13
〔2〕 D iet m ar H 价h n k e 等 . 被子植物分类中超徽结构和徽形态学的新证据 · 两 .dr J . OB t . 1 98 3 , 3〔1) . 招
M O R P H O L O G IC A L A N D H IS T O L O G I C A L S T U D IE S O N
T H E C R U D E D R U G S O F 夕附E R T IA 1 . C O M P A R A T I V E
M IC R OM O R P H O L O G I C A L S T U D IE S O N T H E L E A V E S
L i 沁 n g , G a o G u a n gyU e , F e n g Y u劝 u
( Z彻`ha 如 。了材城诫加之不么忿时 烧 .喇协 , 几臼孟 t ,
hc ilt es 月ca 由 , n夕 oj M献 i耐 及 ,绝此 se ,及扳ij 叼 1 0 0 0 9 4)
A 加 t r a e t I n t h is aP Pe r , th e m i e r o m o r hP o l o g i ca l s tu d i es o n t h e le a v es o f m ed ie i n a l s ep e i es o f 从卿 t砚
a n d aH let 她 i n C h i n a , v i z
. , 召 . e以少成朋 F r a n e h . , 8 . 乙`彻 cu 如at ( S i e b . e t Z u e e . ) H o o k . f . e t T h o m s . e x C .
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u se f u l e h a r a e te r i s t i e s f o r t h e i d e n t if i e a ti o n o f t h e e r u d e d r u g s
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t h e P r im a r y a n d eS co n d a r y Or n a m e n at t i o n s a r e m o r e s ig n if i C a n t f o r th e d i f fe r e n t妞 t i o n o f ht e s ep e ies .
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r i be d a n d i l lu st r a t e d w i t h li n
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A e o m Pa r e d
at bl e a n d a k e y f o r ca t e g o r让 i n g a r e a lso Per se n t司 ·
K e y w o r ds S w e rt i a
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H a le n i a
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M ie r o m o r Ph o l o gl ca l
,抉 a v e , S E M