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部分蔷薇属种质资源的白粉病抗性评价



全 文 :书第 41 卷 第 3 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol. 41 No. 3
2013 年 3 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Mar. 2013
1)国家科技支撑计划(2012BAD01B07)、北京市教育委员会共
建项目。
第一作者简介:王蕴红,女,1988 年 5 月生,北京林业大学园林
学院,硕士研究生。
通信作者:张启翔,北京林业大学园林学院、国家花卉工程技术
研究中心(北京林业大学) ,教授。Email:zqx@ bjfu. edu. cn。
收稿日期:2012 年 5 月 16 日。
责任编辑:任 俐。
部分蔷薇属种质资源的白粉病抗性评价1)
王蕴红 王金耀 张启翔 罗 乐 于 超 潘会堂
(北京林业大学,北京,100083)
摘 要 对 5种 10份新疆野生蔷薇种质资源和 4 个月季品种进行了白粉病抗性评价,结果发现了弯刺蔷薇 2
号、尖刺蔷薇、疏花蔷薇 3号和‘红衣主教’4个高抗材料,‘太阳城’、伊犁蔷薇和弯刺蔷薇 1号 3个易感材料,表明野
生蔷薇属资源中存在较为优良的抗白粉病种质;显微观察了月季白粉病病原菌侵染叶片的过程,发现白粉病侵染月
季的过程经过 96 ~120 h即可完成,并从白粉病的潜伏时间、病情级别、病级的发展速率 3个方面描述了发病过程。
关键词 新疆;蔷薇属;白粉病;抗性鉴定
分类号 S685. 12;S432. 2+1
Assessing the Resistance of Several Rosa Germplasms to Powdery Mildew (Podosphaera pannosa)/Wang Yunhong,
Wang Jinyao,Zhang Qixiang,Luo Le,Yu Chao,Pan Huitang(Beijing Forestry University,Beijing 100083,P. R. Chi-
na)/ / Journal of Northeast Forestry University. -2013,41(3). -107 ~ 110,126
The resistance to the powdery mildew of ten wild Rosa materials and four rose cultivars were assessed. The No. 2 ma-
terial of Rosa beggeriana,R. oxyacantha,the No. 3 material of R. laxa and‘Kardinal’were high resistance germ-
plasms. ‘Sun City’,R. iliensis and the No. 1 material of R. beggeriana were high sensitive germplasms. The process of
powdery mildew pathogen infection was observed under microscope. The results showed that after inoculation the mycelium
and spores of powdery mildew were successfully attached on the leave surface and the mycelium increased with the days af-
ter inoculation. The infection procedure completed in 96 h-120 h after inoculation. The development of the powdery mil-
dew on Rosa leaves were described with latent period,disease score and rate of symptom development.
Keywords Xinjiang;Rosa;Powdery mildew;Resistance
月季(Rosa spp.)是世界性的重要观赏植物之
一。月季白粉病(Podosphaera pannosa)是世界性病
害,在月季栽培区均有发生,同时也是温室栽培月季
类的最主要真菌病害[1-2]。病情严重时会引起早落
叶、枯梢、花蕾畸形或完全不能开放,降低切花产量
和观赏性,连年发生则严重削弱植株的长势[3]。培
育对白粉病抗性强的月季品种,一直是月季育种的
一项重要挑战,但成功者寥寥无几。主要原因在于
现代月季品种的基因库中缺乏白粉病高抗性的基
因,对抗性机制的了解有限,白粉病病原菌生理小种
具有高度多样性和变异性[2],以及缺少筛选抗病性
材料的可靠方法[4]。近几十年来,研究者评价了许
多蔷薇属资源的白粉病抗性,尤其是月季栽培品种,
但是免疫的品种却寥寥无几[4-8]。并且由于白粉病
病原菌生理小种多样性,容易发生变异,原来许多高
抗病的资源已经失去了其优良的抗性特质,如‘明
星’(‘Super Star’)月季[9]。
现代月季品种尽管非常丰富,观赏价值高,但在
抗病性等方面仍有不足,急需引入更优良的蔷薇遗
传资源[10]。而众多的野生蔷薇属优良种质资源尚
未被开发利用,基础研究匮乏。因此,了解以及评价
野生蔷薇资源对白粉病的抗性,筛选具有较高抗性
甚至免疫的蔷薇属植物种质资源,对培育具有较高
抗性的月季新品种具有重要意义。陈俊愉院士曾对
新疆的野生蔷薇资源予以高度评价,认为在新疆原
产的野生蔷薇中,一些高度抗寒、抗旱、抗病的种类
是最有希望和最有价值的月季育种材料[11]。在此
背景下,本试验在观察白粉病病原菌侵染过程的基
础上,对 5 种 10 份新疆野生蔷薇种质资源和 4 个月
季栽培品种进行了白粉病抗性评价,旨在筛选出具
有优良抗病基因的新疆野生蔷薇属种质,用于月季
新品种的培育工作。
1 材料与方法
供试材料为从新疆不同地域收集的蔷薇属植物
(表 1) ,包括 4 份弯刺蔷薇(Rosa beggeriana)、3 份疏
花蔷薇(R. laxa)、伊犁蔷薇(R. iliensis)、喀什蔷薇
(R. laxa var. kaschgarica)、尖刺蔷薇(R. oxyacan-
tha) ,以及‘红衣主教’(‘Kardinal’)、‘黑魔术’
(‘Black Magic’)、‘桔囊’(‘Ju Nang’)、‘太阳城’
(‘Sun City’)4 个月季品种。所有蔷薇属原种均以
《中国植物志》[12]及《Flora of China》[13]为鉴定依据。
月季栽培品种的供试材料为 1 a 龄扦插苗,野
生蔷薇资源为 1 a 龄种苗,每盆栽植 1 株。在供试
叶片生长阶段,不使用任何杀菌剂,生长状况良好,
无任何病虫害。所有供试材料的叶龄均为 30 ~ 45
d,置于塑料棚内进行染菌处理。塑料棚内日均温度
为 21 ℃,平均相对湿度为 78%。
表 1 10 份野生蔷薇属材料基本信息
植物名称 采样地理位置 海拔 /m 生 境
弯刺蔷薇 1 号 44°23. 287N80°45. 676E 1 015 林下灌丛
弯刺蔷薇 2 号 44°53. 875N82°47. 073E 1 118 荒土地
弯刺蔷薇 3 号 41°46. 900N80°41. 469E 2 106 山谷溪旁石滩
弯刺蔷薇 4 号 41°38. 480N80°46. 673E 1 642 向阳山坡灌丛
疏花蔷薇 1 号 44°13. 575N82°47. 373E 1 121 向阳山坡灌丛
疏花蔷薇 2 号 44°33. 675N82°27. 273E 1 108 向阳山坡灌丛
疏花蔷薇 3 号 47°54. 404N88°07. 174E 969 山谷溪旁灌丛
伊犁蔷薇 43°47. 789N82°27. 001E 1 056 次生林下
喀什蔷薇 41°28. 766N80°46. 777E 1 327 戈壁荒地
尖刺蔷薇 47°58. 598N87°07. 573E 982 山脚路旁
月季白粉病菌源采自国家花卉工程技术研究中
心(北京林业大学)小汤山种质资源圃内,从染病的
盆栽月季植株上收集新鲜的病原菌孢子。
接种方法:接种方法参照李卉的方法[14],从染病
的盆栽月季植株上收集新鲜的病原菌孢子,用自来水
混合成孢子悬浮液,加入 1 ~ 2 滴吐温 20。使用血球
计数板,调节孢子密度在 104 ~ 105 个·mL-1。迅速
将孢子悬浮液均匀喷洒在供试植株叶片上,喷雾的剂
量为60 mL·m-2。全部喷洒完毕后,再将喷有同等剂
量清水的对照植株放入。试验采用完全随机区组设
计,每品种处理 12株。设置 30株作为对照。
白粉病病原菌侵染过程观察:参照 Achuo et
al.[15]的方法,以‘黑魔术’为观察材料,在接种病原
菌后的第 24、48、72、96、120 h分别采集 5 枚叶片,固
定液 V(无水乙醇) :V(冰醋酸)= 3 ∶ 1,固定 20 h
后,流水冲洗 4 h,之后置于保存液 V(乳酸) :V(甘
油) :V(水)= 1 ∶ 1 ∶ 1 内,放入冰箱内于 4 ℃保存。
观察时制作成临时装片,用染色液(每 10 mL蒸馏水
中加入苯胺蓝 0. 02 g,使用前以 2 倍体积的无水乙
醇稀释)染色。
白粉病抗性评价:病情调查(分级标准见表 2)
时间为从可以清晰观察到病症(接种后 4d)起,直至
易感病植株几乎完全染病(接种后 15d 前后)为止
(图 1)。
根据公式计算出群体发病的病情指数、相对病
情指数及相对抗性指数[7-8,14]。
病情指数=Σ(病级株数×病级)/(株数总和×发
病最重级)×100%。
相对抗性指数=1-相对病情指数。
相对病情指数 =品种病情指数 /对照品种病情
指数(病情指数最高者为对照品种)。
抗病程度分为免疫(I)、高抗(HR)、中抗
(MR)、中感(MS)、高感(HS)5 类,相对抗性指数分
别为 1. 00、0. 80 ~ 0. 99、0. 40 ~ 0. 79、0. 20 ~ 0. 39 和
0. 20 以下。
表 2 月季白粉病病情分级标准
病级 发病程度
0 叶片无病症
1 有 1 ~ 2 个叶片发病,菌丝稀薄
2 有 3 ~ 4 个叶片发病,菌丝量中等,有一些孢子
3 有 5 ~ 6 个叶片发病,菌丝较厚,有较多的孢子
4 有 7 个以上叶片发病,孢子堆很大,产生大量孢子
a. 0 级;b. 1 级;c. 2 级;d. 3 级;e. 4 级。
图 1 月季白粉病病情分级示意图
病情发展过程分析:参照 Yan 的方法[4],观察
并记录从喷洒孢子悬浮液到初次有病症可见的时
间,即潜伏时间 LP(latent period)。每 24 h 观测 1
次,并计算病情级别的发展速率 RSD(rate of symp-
tom development)。病情级别的发展速率等于接种
病原菌后第 11 d 的病情级别数与初次有病症可见
到侵染后第 11 d的时间间隔的比率。
2 结果与分析
2. 1 白粉病病原菌侵染过程观察
从图 2 中可看出,接种白粉病病原菌后,‘黑魔
术’叶片上的白粉病菌菌丝数量随着接种后的时间
延长而逐渐增加。病原菌孢子在接种后 24 h 开始
萌发;48 h后长出菌丝;72 h后形成的菌丝数量明显
增多,形成次生菌丝体;96 h 后大量的菌丝形成,开
始以丝状连接在一起;接种 120 h 后,大量分生孢子
梗出现,此时叶片上出现了肉眼可见的病斑。结果
表明,白粉病病原菌侵染叶片的过程在接种后 96 ~
120 h即可完成。
2. 2 白粉病抗性评价
从表 3 中可看出,14 份供试材料中没有对白粉
病免疫的材料。野生蔷薇属材料中,弯刺蔷薇 2 号、
801 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷
尖刺蔷薇、‘红衣主教’、疏花蔷薇 3 号为高抗白粉
病材料;疏花蔷薇 1 号、疏花蔷薇 2 号、弯刺蔷薇 3
号、弯刺蔷薇 4 号、喀什蔷薇、‘黑魔术’为中抗材
料;‘桔囊’为中感材料;‘太阳城’、伊犁蔷薇、弯刺
蔷薇 1 号的抗性最差,为高感材料。此结论与已有
的研究结果[16]基本一致。
a.病原菌孢子形态;b ~ f.分别为接种后 24、48、72、96、120 h时病原菌在叶片表面的生长情况。
图 2 病原菌在月季品种‘黑魔术’叶片表面的生长过程
表 3 供试材料的白粉病抗性表现
植物名称 病情指数 相对抗性指数
差异显著性
0. 01 0. 05
抗性评价
弯刺蔷薇 2 号 0. 04 0. 94 A a HR
尖刺蔷薇 0. 07 0. 90 A a HR
‘红衣主教’ 0. 13 0. 82 AB ab HR
疏花蔷薇 3 号 0. 13 0. 81 AB ab HR
‘黑魔术’ 0. 17 0. 76 AB b MR
疏花蔷薇 2 号 0. 20 0. 71 BC b MR
疏花蔷薇 1 号 0. 22 0. 69 BC b MR
弯刺蔷薇 4 号 0. 33 0. 52 CD c MR
弯刺蔷薇 3 号 0. 38 0. 45 D c MR
喀什蔷薇 0. 40 0. 42 DE c MR
‘桔囊’ 0. 53 0. 24 EF d MS
‘太阳城’ 0. 60 0. 14 FG de HS
伊犁蔷薇 0. 69 0. 02 G e HS
弯刺蔷薇 1 号 0. 70 0 G e HS
注:HR.高抗;MR.中抗;MS.中感;HS.高感。
方差分析(表 4)表明,各供试材料白粉病抗性
在区组间的差异不明显,而不同的供试材料表现出
的白粉病抗性具有极显著的差异。
表 4 供试材料白粉病抗性方差分析
变异来源 自由度 离差平方和 均方 F F0. 05 F0. 01
区组间 2 0. 01 <0. 01 0. 65 3. 37 5. 53
无性系间 13 2. 04 0. 16 22. 77** 2. 12 2. 91
机误 26 0. 18 0. 01
总计 41 2. 22
注:**.表示差异极显著。
2. 3 病情发展过程分析
侵染后的第 11 d起,二次侵染愈加明显。随着
侵染强度的增加,不同供试材料间抗性差别评价的
准确性有所降低。因此,选择供试材料第 11 d 的病
情级别作为分析比较依据[4]。
2. 3. 1 白粉病的潜伏时间
从表 5 可知,白粉病在供试材料上潜伏时间较
多分布在 5、6、8 d(各 4 份种质材料)。潜伏期为 7
d的材料只有 2 个,占供试材料总数的 14. 29%。
月季栽培品种的白粉病病原菌潜伏期多数为 5 ~ 6
d,而野生蔷薇种质的白粉病病原菌潜伏期多数为
7 ~ 8 d。白粉病的潜伏时间越久,表明白粉病病原
菌菌丝生长缓慢。这表明,病原菌和寄主的识别
以及抗病材料的抗病反应会因材料的不同而有所
差异。
2. 3. 2 供试材料的病级
从表 5 可知,接种病原菌后的第 11 d,供试材料
病级在 0. 01 ~ 0. 50 的分布最多(7 个) ,其次为分布
在 2. 01 ~ 2. 50 的(3 个)。其中,病情级别在 0. 01 ~
0. 50 的材料占供试材料总数的 50%。
病级越高,表明感染白粉病的程度越重,白粉病
抗性越差。供试材料中,尖刺蔷薇、疏花蔷薇 1 号、
弯刺蔷薇 2 号的病情级别最低,分别为 0. 08、0. 13
和 0. 14;‘红衣主教’、‘黑魔术’的病情级别较低,
分别为 0. 30 和 0. 44;‘桔囊’、‘太阳城’的病情级别
较高,分别为 2. 00 和 2. 08;伊犁蔷薇、弯刺蔷薇 1
号的病情级别最高,分别为 2. 23 和 2. 37。
901第 3 期 王蕴红等:部分蔷薇属种质资源的白粉病抗性评价
2. 3. 3 病级的发展速率
从表 5 可知,供试材料病级的发展速率最多分
布在 0 ~ 0. 10(6 个) ,其次分布在 0. 30 ~ 0. 40(4
个)。其中病级的发展速率在 0 ~ 0. 10 的材料占供
试材料总数的 42. 86%。病情发展速率越快,表明
白粉病病原菌菌丝生长的速度越快,材料的白粉病
抗性也就越差。
供试材料中,病情级别发展速率最快的为弯刺
蔷薇 1 号(0. 42) ,最慢的为尖刺蔷薇(0. 02) ,其余
的发展速率由大到小的顺序为:‘太阳城’(0. 38)、
伊犁蔷薇(0. 37)、弯刺蔷薇 3 号(0. 35)、‘桔囊’
(0. 33)、疏花蔷薇 3 号(0. 08)、‘黑魔术’(0. 07)、
‘红衣主教’(0. 05)、弯刺蔷薇 2 号(0. 04)、疏花蔷
薇 1 号(0. 04)。
表 5 供试材料的病情表现
植物名称 潜伏期 /d 病级 病情发展速率
弯刺蔷薇 1 号 6 2. 37 0. 42
弯刺蔷薇 2 号 8 0. 14 0. 04
弯刺蔷薇 3 号 7 1. 37 0. 35
弯刺蔷薇 4 号 5 1. 00 0. 15
疏花蔷薇 1 号 8 0. 13 0. 04
疏花蔷薇 2 号 8 0. 40 0. 11
疏花蔷薇 3 号 8 0. 25 0. 08
伊犁蔷薇 5 2. 23 0. 37
喀什蔷薇 7 0. 97 0. 22
尖刺蔷薇 6 0. 08 0. 02
‘红衣主教’ 5 0. 30 0. 05
‘黑魔术’ 5 0. 44 0. 07
‘桔囊’ 5 2. 00 0. 33
‘太阳城’ 6 2. 08 0. 38
3 种病情指标的方差分析(表 6)表明,各供试
材料在白粉病的潜伏时间、病级和病级的发展速率
3 方面的差异均达到极显著水平。
表 6 3 种病情指标的方差分析
病情指标 变异来源 自由度 离差平方和 均方 F F0. 05 F0. 01
白粉病的 区组 2 1. 80 0. 90 3. 08 3. 37 5. 53
潜伏时间 材料 13 59. 74 4. 60 15. 72** 2. 12 2. 91
机误 26 7. 60 0. 29
总计 41 69. 14
供试材料 区组 2 0. 03 0. 02 0. 27 3. 37 5. 53
的病级 材料 13 29. 31 2. 25 40. 12** 2. 12 2. 91
机误 26 1. 46 0. 06
总计 41 30. 80
病级的发 区组 2 <0. 01 <0. 01 0. 60 3. 37 5. 53
展速率 材料 13 0. 88 0. 07 31. 23** 2. 12 2. 91
机误 26 0. 06 <0. 01
总计 41 0. 94
注:**表示差异极显著。
3 结论与讨论
白粉病病原菌侵染叶片的过程在接种后 96 ~
120 h即可完成。当条件适宜时,病菌经 72 h 即可
完成其无性循环,在田间则需时 7 ~ 10 d[17]。这种
差异可能是由于试验环境温湿度的差异造成的,也
就意味着白粉病病原菌侵染过程极易受到外界环境
条件的影响。不同供试材料的白粉病潜伏时间也有
差异,原因可能是病原菌和寄主的识别以及材料的
抗病反应时间不同造成的,也导致了病情发展的速
率不同。病情发展速率越快,代表着材料的抗病性
越差,白粉病越容易扩散、蔓延。因此,需要进一步
试验探明月季白粉病侵染过程中病原与植物互作的
关键时期,这样有助于探讨植株对白粉病抗性存在
差异的原因。
中国原产的蔷薇属植物有 82 种,约占全世界总
数的 41%,是野生蔷薇的主要分布区之一。而新疆
分布的蔷薇属资源在全国范围内仅次于云南、四川,
位居第三[18],在西北地区位居首位,是西北抗逆蔷
薇资源最丰富的地区之一[16]。然而,目前国内尚未
有人对分布于新疆的野生蔷薇属资源进行白粉病的
抗性评价。资源利用的盲目性会导致育种效率低,
人力、物力的严重浪费。因此,开展野生蔷薇属资源
抗性评价,可以为培育具有抗白粉病的月季新品种
提供选择亲本的依据。
对收集、保存的 10 份新疆蔷薇属野生资源和 4
个月季品种进行了白粉病抗性评价,其中弯刺蔷薇
2 号、尖刺蔷薇表现出了很高的白粉病抗性,且表现
均优于供试的月季品种,说明了新疆野生蔷薇属资
源中包含着重要的抗白粉病种质资源,可以作为优
良亲本用于现代月季新品种的培育工作,以期得到
观赏性状优良、具有较高抗病性的月季新品种。本
试验中,弯刺蔷薇 4 个不同群体的白粉病抗性差异
较大,其中弯刺蔷薇 2 号为高抗材料,弯刺蔷薇 3 号
和弯刺蔷薇 4 号为中抗材料,而弯刺蔷薇 1 号为高
感材料。即同一野生种的不同株系表现出了抗病的
异质性,此现象同样普遍存在于小麦[19]和葡萄[20]
的野生种中。
参 考 文 献
[1] Horst R K. Compendium of rose diseases[M]. St Paul Minn:The
American Phytopathological Society Press,1983:1-50.
[2] Linde M,Debener T. Isolation and identification of eight races of
powdery mildew of roses(Podosphaera pannos Wallr. Fr.)de Ba-
ry and the genetic analysis of the resistance gene Rpp1[J]. Theor
Appl Genet,2003,107:256-262.
[3] 李怀方. 园艺植物病理学[M]. 北京:中国农业大学出版社,
2001.
[4] Yan Zifu,Oene D,Theo W P,et al. Assessment of partial resist-
ance to powdery mildew (Podosphaera pannosa) in a tetraploid
rose population using a spore-suspension inoculation method[J].
European Journal of Plant Pathology,2006,114:301-308.
[5] Atkiss L. Disease resistant rose varieties[J]. American Rose An-
nual,1978,63:99-104.(下转 126 页)
011 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷
habitat use of bar-headed geese Anser indicus in Ladakh (India)
during the brood-rearing period[J]. Acta Zoologica Sinica,2004,
50(5) :738-744.
[9] 冼耀华.青海湖地区斑头雁繁殖习性的初步观察[J].动物学
杂志,1964,6(1) :12-14.
[10] 王侠.斑头雁繁殖习性的观察[J]. 野生动物,1981(3) :29-
31.
[11] Lamprecht J. Female reproductive strategies in bar-headed geese
(Anser indicus) :Why are geese monogamous? [J]. Behavioral
Ecology and Sociobiology,1987,21:297-305.
[12] Schneider J,Lamprecht J. The importance of biparental care in a
precocial,monogamous bird,the bar-headed goose (Anser indi-
cus) [J]. Behavioral Ecology and Sociobiology,1990,27:415 -
419.
[13] 马鸣,才代.天山巴音布鲁克斑头雁巢的聚集分布及其繁殖
生态[J].应用生态学报,1997,8(3) :287-290.
[14] 卢光莹,毛春虹,卫新成,等. 斑头雁(Anser indicus)高铁血红
蛋白的晶体生长和初步的 X 射线衍射研究[J]. 生物物理学
报,1989,5(3) :259-262.
[15] 华子千,朱红,卫新成,等. 斑头雁(Anser indicus)氧合血红蛋
白的结晶和 X 射线的初步分析[J]. 生物物理学报,1990,6
(2) :221-223.
[16] Wang Huanchen,Liang Yuhe,Zhu Jiapeng,et al. Crystalliza-
tion and preliminary crystallographic studies of bar-headed goose
fluoromethaemoglobin with inositol hexaphosphate[J]. Acta
Crystallographica Section D-Biological Crystallography,2000,56
(9) :1183-1184.
[17] Liu Xiaozhou,Li Songlin,Jing Hua,et al. Avian haemoglobins
and structural basis of high affinity for oxygen:structure of bar-
headed goose aquomet haemoglobin[J]. Acta Crystallographica
Section D-Biological Crystallography,2001,57:775-783.
[18] 白杉.候鸟导致全球禽流感危机[J].山西农业,2006(1) :27-
29.
[19] 郑杰,何玉邦.对青海湖区野生鸟类禽流感疫情防控的几点
思考[J].野生动物,2006,27(5) :19-21.
[20] Chen H X,Shen H G,Li X L,et al. Seroprevalance and identi-
fication of influenza a virus infection from migratory wild waterfowl
in China (2004-2005) [J]. Journal of Veterinary Medicine Se-
ries B,2006,53(4) :166-170.
[21] Spackman E,Swayne D E,Gilbert M,et al. Characterization of
low pathogenicity avian influenza viruses isolated from wild birds
in Mongolia 2005 through 2007[J]. Virology Journal,2009,6:
190-198.
[22] 朱筱佳,李来兴,杨乐,等.青海湖鸟岛斑头雁种群对 H5N1 亚
型禽流感病毒的免疫状况[J].动物学研究,2009,30(4) :406-
410.
[23] Sivay M V,Silko N Y,Sharshov K A,et al. The role of wild
goose (Anser)populations of Russia and the Tibet Plateau in the
spread of the avian influenza virus[J]. Chinese Birds,2011,2
(3) :140-146.
[24] 楚国忠,侯韵秋,张国钢,等. 卫星跟踪青海湖繁殖水鸟的迁
徙[J].自然杂志,2008,30(2) :84-89.
[25] 刘冬平,张国钢,江红星,等. 青海湖斑头雁(Anser indicus)繁
殖期的活动性、栖息地利用及其与人的关系[J]. 生态学报,
2008,28(11) :5201-5208.
[26] Prosser D J,Takekawa J Y,Newman S H,et al. Satellite-
marked waterfowl reveal migratory connection between H5N1 out-
break areas in China and Mongolia[J]. Ibis,2009,151:568 -
576.
[27] Gilbert M,Newman S H,Takekawa J Y,et al. Flying over an
infected landscape:distribution of highly pathogenic avian influ-
enza H5N1 risk in South Asia and satellite tracking of wild water-
fowl[J]. EcoHealth,2010,7:448-458.
[28] 郝美玉,张耀南,雷富民,等. 基于数字地形模型的斑头雁潜
在生境分析[J].动物学杂志,2010,45(1) :35-42.
[29] 张国钢,刘冬平,钱法文,等. 西藏夯错水鸟多样性及斑头雁
繁殖活动区的变化[J].生态学报,2010,30(2) :395-400.
[30] Iverson S A,Gavrilov A,Katzner T E,et al. Migratory move-
ments of waterfowl in Central Asia and avian influenza emer-
gence:sporadic transmission of H5N1 from east to west[J]. I-
bis,2011,153:279-292.
[31] Cui Peng,Hou Yuansheng,Tang Mingjie,et al. Movement pat-
terns of bar-headed geese Anser indicus during breeding and post-
breeding periods at Qinghai Lake,China[J]. Journal Fur Orni-
thologie,2011,152:83-92.
[32] 侯元生,崔鹏,星智,等. 青海湖主要集群繁殖鸟类巢区分布
及其生境特征[J].野生动物,2010,31(3) :131-134.
[33] 罗祖奎,李性苑,张文华,等. 草海自然保护区春季鸟类群落
结构及现存生物量[J].湖北大学学报:自然科学版,2011,33
(4) :408-412,417.
[34] 罗祖奎,刘文,李振吉,等.贵州草海冬季鸟类群落特征[J].
华东师范大学学报:自然科学版,2012(4) :102-111.
(上接 110 页)
[6] 黄善武,葛红.月季抗病资源及抗病遗传[J].中国花卉盆景,
1992(10) :14.
[7] 张喜萍,许修宏,龚束芳. 月季抗白粉病资源的筛选[J]. 东北
林业大学学报,2002,30(6) :93-94.
[8] 张颢,杨秀梅,王继华,等.云南蔷薇属部分种质资源对白粉病
的抗性鉴定[J].植物保护,2009,35(4) :131-133.
[9] Spencer D M. The Powdery Mildews[M]. London:Academic
Press,1978:429.
[10] 刘永刚,刘青林.月季遗传资源的评价与利用[J].植物遗传
资源学报,2004,5(1) :87-90.
[11] 陈俊愉.从中国选育出更多月季新品来[J]. 花木盆景(花卉
园艺) ,1997(1) :10-11.
[12] 中国科学院中国植物志编辑委员会,中国植物志:第 37 卷
[M].北京:科学出版社,1985:368-406.
[13] Wu Zhengyi,Raven P H,Hong D Y. Flora of China:Volume 9,
Rosaceae[M]. Beijing:Science Press,2003:46-434.
[14] 李卉.月季抗白粉病育种初步研究[D].北京:北京林业大学
园林学院,2010.
[15] Achuo E A,Audenaert K,Meziane H,et al. The salicylic acid-
dependent defence pathway is effective against different pathogens
in tomato and tobacco[J]. Plant Pathology,2004,53:65-72.
[16] 罗乐.西北三省及北京野生蔷薇属种质资源调查引种及月季
抗白粉病育种研究[D].北京:北京林业大学园林学院,2011.
[17] 张斌,李安答.月季白粉病的发生及防治研究进展[J]. 贵州
农业科学,2009,37(11) :95-97.
[18] 刘士侠,丛者福.新疆蔷薇[M]. 乌鲁木齐:新疆科技卫生出
版社,2000.
[19] 陈尚安,董玉琛,周荣华,等. 小麦野生近缘植物抗病性鉴定
[J].中国农业科学,1990,23(1) :54-59.
[20] 贺普超,王跃进,王国英,等. 中国葡萄属野生种抗病性的研
究[J].中国农业科学,1991,24(3) :50-56.
621 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷