全 文 ：基金项目:浙江省科技厅农业面上资助项目(2008C32019) ;浙江省花卉产业创新团队资助项目(2011R50034 － 09)。
作者简介:叶建荣(1972 －) ，男，浙江临安人，助工，主要从事园林植物应用方面的工作。 收稿日期:2012 － 03 － 14
3 种含笑属植物抗寒性比较
叶建荣1 陈德俊2 申亚梅2
(1 临安天目珍稀植物研究所，浙江临安 311300;2 浙江农林大学园林学院，浙江临安 311300)
摘 要:采用逐级降温程序模拟冰冻处理技术测定含笑、乐昌含笑、深山含笑 3 种含笑属植物离体叶片的相对电导率
和可溶性蛋白含量，并用 Logistic方程计算其半致死温度(LT50)。结果表明:(1)3 种植物的耐低温能力存在着显著差
异，随着温度的降低，叶片电导率总体上呈 S形曲线变化;采用 Logistic方程计算 3 种植物的耐寒半致死温度(LT50) ，
得出 3 种植物的耐寒强弱次序为含笑(– 39． 2℃) ，乐昌含笑(– 32． 9℃) ，深山含笑(– 31． 0℃)。(2)随着低温处理
时间的延长，3 种植物叶片蛋白质含量呈现上升趋势。
关键词:含笑属植物;相对电导率;半致死温度;可溶性蛋白;耐寒性
中图分类号 Q949 文献标识码 A 文章编号 1007 － 7731(2012)07 － 51 － 05
Analysis of the Low Temperature Tolerance of Three Ornamental Plants of Michelia
Ye Jianrong1 et al．
(1 Lin’an Tianmu Rare Plants Research Institute，Lin’an 311300，China)
Abstract:Electric conductivities and Soluble protein content of excised － leaves of 3 plants of Michelia were measured and
lethal temperature 50 (LT50)were calculated under the simulated freezing treatment． The results as following(1)The low
temperature tolerance ability of the 3 species had a significant difference，and the freezing resistance from strong to weak was
Michelia figo，Michelia maudiae，Michelia chapensls． The relative electrical conductivity of the 3 species increased gradual-
ly as temperature dropped，and showed a S － shape curve generally;LT50 values of the 3 species were – 39． 2℃，
– 32． 9℃，– 31． 0℃ which respectively calculated by programs of Logistic equation．(2)With the low － temperature pro-
cessing of 3 kinds of plant leaves protein content on the rise．
Key words:Michelia;Relative conductivity;Semi － lethal temperature;Soluble protein content;Cold tolerance．
低温是影响植物生长、发育及其地理分布的一个重要
生态因子。低温寒害是农林业生产中一种严重的自然灾
害，据统计，世界每年因此造成的损失达 2000 亿美元。
2008年我国特大雨雪冰冻灾害给林业造成的直接经济损
失就达 573亿元［1］。所谓低温损伤是指敏感性植物，当低
温来临时，轻则造成植物生长缓慢或停顿，严重时叶面冻
伤甚至落叶死亡［2］。在低温逆境下，植物受到伤害，外部
形态表现为叶片卷曲、萎凋、黄化等;生理上也会出现伤
害，包括呼吸作用失调、根部吸水能力降低、细胞膜系稳定
性降低、叶片气孔调节失常等［3］。
含笑属树种为我国常绿阔叶林的重要组成树种，全属
共约 60 种，我国有 35 种［4］，分布于西南、华南、中南和华
东地区。该属树种树形美观，枝叶繁茂，花香浓郁，是优良
常绿观赏树种。而且材质好，纹理通直，结构细致，易加
工，不易变形，耐腐朽，又是家具材、建筑材及细木工材优
良用材树种［5］。因此，在绿化建设与林业生产中具有广泛
利用前景。因此，加强含笑属树种的抗寒性生理方面的研
究，对丰富南方地区绿化树种资源以及解决“南树北植”
问题具有重要的科学理论意义。
本研究通过电导法与蛋白质含量测定法，对含笑(M．
figo)、乐昌含笑(M． chapensis)、深山含笑(M． maudiae)3 种
含笑属植物进行抗寒性研究。
1 材料与方法
1. 1 试验材料与设计 本研究选取了浙江农林大学校园
内含笑、深山含笑、乐昌含笑当年生幼枝上成熟叶(－ 2 ～
3℃) ，迅速装入保鲜袋，带到实验室，用自来水冲洗干净，
再用去离子水漂洗 3 次，在滤纸上吸干;将叶片分成 A1、
A2、A3、A4、A5、A6、A7、A8、A9 等 9 份，每份约 3g，将其中
的 8份放进冰箱中;分别以 － 6℃、－ 10℃、－ 15℃、－ 20℃
的梯度逐渐降温，每个梯度之间为 1. 5h，到 － 15℃时，分别
处理 1. 5h、3h、4. 5h、6h、7. 5h。将处理后的材料置于冰箱
内(温度 2 ～ 3℃)解冻 2h，每个处理设 3 次重复。以室外
2℃左右的材料作为对照(ck)。测定电导率 ［6］、可溶性蛋
白［7］指标。
15安徽农学通报，Anhui Agri. Sci. Bull. 2012，18(07)
DOI:10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2012.07.095
1. 2 实验仪器 超低温冰箱(型号 MBF － U333)、数显恒
温水浴锅(型号 HH － 4)、数显电导率仪(型号 DDS －
11A)、电子天平称(型号 AB104 － N)、LG 电冰箱(GR －
Q18PBG)、722 型分光光度计、离心机。
1. 3 数据分析软件 DPS2000 统计学软件，测定的所有
数据经过该软件进行方差分析、曲线回归分析。
2 结果与分析
2. 1 不同处理温度下叶片相对电导率变化
图 1 不同处理温度梯度下叶片电导率的变化
图 1显示，3种含笑属树种叶片相对电导率随着处理
温度的降低呈上升趋势。其中含笑在 5 种温度处理条件
下，其相对电导率依次为 25. 89%、37. 84%、40. 78%、
56. 67%、68. 81%，相对电导率在 － 10 ～ － 15℃时的变化
幅度最大，上升幅度为 15. 89%，而在其它的几个处理温度
条件下，相对电导率呈缓缓上升趋势，上升幅度相对较小;
乐昌含笑在 5种不同温度处理下，其相对电导率值依次为
24. 58%、31. 40%、51. 24%、51. 06%、81. 59%，可以看出其
相对电导率在 － 6 ～ － 10℃和 － 15 ～ － 20℃时变化幅度最
大，分别上升了 19. 84%和 30. 53%，而在 － 10 ～ － 15℃有
一个轻微的下降过程，下降幅度为 0. 18%，在 0 ～ － 6℃的
处理温度下的相对电导率呈缓慢上升趋势，上升幅度为
6. 82%;深山含笑在 5 种不同处理温度处理下，其相对电
导率 值 依 次 为 25. 42%、33. 44%、32. 70%、44. 79%、
84. 54%，可以看出深山含笑的电导率在 － 15 ～ － 20℃时
的变化幅度最大，上升幅度为 39. 75%，而在 － 6 ～ － 10℃
的处理温度下的相对电导率有一个下降过程，下降幅度为
0. 74%，在其它温度处理下呈缓慢上升趋势。
经过差异性分析(表 1 ～ 3) ，不同温度处理下，3 种叶
片的相对电导率变化差异呈现极显著水平(p ＜ 0. 01) ，而
种间的差异不显著(p ＞ 0. 05)。这表明，持续变化的低温
对叶片细胞膜的伤害显著，在轻度胁迫(0 ～ － 6℃)电解
质外渗率较低，并且随着温度的降低缓慢增加，之后，随着
温度的继续降低，细胞相对电导率迅速提高，但是各个种
之间增加幅度不同。在低温胁迫条件下，细胞膜是植物受
冻的原初部位之一，低温对膜的伤害会使膜内的电解质渗
出率增高［8］。细胞膜透性的变化是低温胁迫的关键所在，
低温造成膜伤害的结果是膜渗透性的改变和丧失，细胞内
物质大量向外渗透，并最终引起细胞的死亡［9］。可以利用
细胞在低温下，电解质渗出率的变化来反映组织伤害的程
度和植物抗寒能力的高低，通常利用低温伤害后的相对电
导率来表示膜内电解质渗出率。另外树种间的差异不显
著可说明 3 个树种的原生质膜对低温胁迫的耐受性总体
变化趋势类似。
表 1 不同处理温度梯度下叶片电导率的方差分析
变异来源 均方 F值 显著水平 p
处理温度(A) 0. 3723 95. 89558 0. 00000＊＊
树种(B) 0. 0054 1. 39214 0. 26414
A × B 0. 01387 3. 57176 0. 00507＊＊
注:当 p ＞ 0. 05 时，认为影响不显著;当0. 01 ＜ p ＜ 0. 05 时，认为
影响显著，用* 表示;当 p ＜ 0. 01 时，认为影响极显著，用＊＊表示。
表 2 不同温度处理间叶片相对电导率的多重比较
处理温度(℃) 均值 5%显著水平 1%极显著水平
－ 20 0. 78316 a A
－ 15 0. 50844 b B
－ 10 0. 41572 c C
－ 6 0. 34224 d C
2 0. 25297 e D
表 3 不同树种间叶片相对电导率的多重比较
树种 均值 5%显著水平 1%极显著水平
乐昌含笑 0. 47974 a A
含笑 0. 45999 a A
深山含笑 0. 44179 a A
2. 2 实验树种半致死温度(LT50)的计算和分析
2. 2. 1 半致死温度(LT50)的计算 半致死温度的计算方
法有多种:孙文生［10］等研究认为采用直线回归系数值可
较好的评价实验材料的耐寒能力;何开跃［11］等则认为采
25 安徽农学通报，Anhui Agri. Sci. Bull. 2012，18(07)
用 S曲线的拐点温度，即为 LT50，有利于减少因浸泡时间
不同引起的误差，还可简化测定程序。本实验在研究 3 种
常绿阔叶树种的抗寒能力也设计了一系列的低温处理，根
据叶片的相对电导率拟合 Logistic方程可看出叶片的相对
电导率与 Logistic方程具有较好的拟合度，故而认为拐点
作为 LT50较之前沿用的相对电导率 50%这一指标或直线
回归法具有更多的优点，所以采用了 Logistic 方程计算半
致死温度［12］。
低温胁迫下细胞电解质渗透率与温度之间的关系呈
S型曲线，与 Logistic方程 y = k /(1 + ae － bx)具有较好的
拟合度。计算该 Logistic方程的二阶导数，并令它等于零，
则可获得曲线的拐点，x =［Ln (1 / a) ］/ b，即为半致死温
度(LT50)。在此点，低温对电解质的递增效应最大。根据
莫惠栋［13］的计算方法，求出 Logistic方程的各参数(a，b与
k)、半致死温度(LT50)及拟合度。
以上的过程借助 DPS2000统计学软件来完成，将表 4
中的实验数据和对应的测试温度输入软件中，设置参与回
归分析的变量以及相关分析参数，再设置曲线回归分析中
输出的结果，得出相应的方程参数 a，b，k 以及拟合度，再
用这些参数计算出曲线的拐点温度。
2. 2. 2 实验树种的半致死温度(LT50)分析 植物的半致
死温度最初是指 50%的实验材料没有发生冻死的最低温
度［14］。为了应用方便，何开跃［15］等提出以电解质渗出率
50%时的温度作为植物的半致死温度。但是由于测定时
存在误差，电解质渗出率 50%时的温度与植物的半致死
温度有时会不一致，为了减少误差和简化程序，利用测定
植物组织的一系列冰冻温度下的电解质渗出率并配以 Lo-
gistic方程，利用拐点温度表示植物半致死温度［19］。此方
法经过大量实验检测，均与露地栽培的表现状况基本
一致。
此次抗寒性实验中，以图 1 中 3种植物叶片的相对电
导率为根据，结合 Logistic 方程计算出的 3 种含笑属树种
叶片的 LT50，结果显示(表 4) :3 种植物 LT50 都低于
－ 20℃，从高到低依次为含笑、乐昌含笑、深山含笑，这 3
个树种的 LT50数值依次为 － 39. 2℃、－ 32. 9℃、－ 31. 0℃。
一般以半致死温度(LT50)高低评价植物抗寒能力的强弱，
LT50数值越低，植物抗寒性越高。
表 4 3 个树种叶片电导率 Logistic方程参数及半致死温度 LT50
树 种 a b k
半致死温度
LT50(℃)
拟合度
含笑 5. 9633 0. 045546 108. 5819 － 39. 2048 0. 9876＊＊
乐昌含笑 6. 6045 0. 057436 184. 4557 － 32. 867 0. 9288*
深山含笑 8. 954 0. 070627 1471. 8105 － 31. 0377 0. 8763*
注:a、b、k分别表示曲线渐进度、曲线斜率、方程系数，＊＊、*
分别表示拟合度达到极显著和显著水平。
2. 3 － 15℃时，不同处理时间下叶片相对电导率的变化
－ 15℃条件下不同处理时间对电导率的影响由图 2 可
知。在 － 15℃低温处理 1. 5 ～ 7. 5h时，随着低温持续时间
的延长，3 种植物的相对电导率呈现出不同的变化。其中
含笑在处理 4. 5h 内相对电导率呈上升趋势，上升幅度达
到了 28. 6%，在 4. 5 ～ 6h这段时间内相对电导率有一个下
降的过程，下降幅度为 25. 58%，在处理 6h 后相对电导率
又开始呈轻微的上升趋势;乐昌含笑在 － 15℃的处理条件
下，在前 3h 内相对电导率呈上升趋势，上升幅度为
39. 09%，处理 3h以后相对电导率一直处于下降趋势;深
山含笑在处理 3h 内相对电导率上升比较明显，上升了
26. 74%，3 ～ 4. 5h内有轻微的上升过程，而 4. 5h后相对电
导率开始下降，而且幅度比较大。总而言之，在 － 15℃下，
随着时间的延长，3种植物的相对电导率呈现出不同的变
化趋势，但是总体上都变化不大，而且相对电导率都是达
80%左右开始呈下降趋势。
图 2 － 15℃时不同处理时间梯度下叶片电导率的变化
由表 5 ～ 7的方差分析可知，持续低温处理下，3 种叶
片的相对电导率差异极显著(p ＜ 0. 01) ;而树种间的差异
不显著(p ＞ 0. 05)。由此表明，在低温情况下随着处理时
间的延长对叶片细胞膜的伤害显著，在开始 4. 5h 内电解
质外渗率较高，之后，随着温度的继续降低，细胞相对电导
率迅速下降，但是各个种之间下降幅度不同。树种间的差
异不显著说明不同树种间的相对电导率变化趋势相似。
植物对低温胁迫的耐受性高低可由其半致死温度来判断。
3518 卷 07 期 叶建荣等 3 种含笑属植物抗寒性比较
在 － 15℃条件下叶片的相对电导率随着处理时间的延长
呈现先上升后下降趋势，说明在刚开始一段时间植物细胞
膜受到一定程度的破坏，植物电解质渗出率继续增加，而
后由于低温胁迫产生了一定的防卫反应，使细胞膜得到修
复。增加不明显，变化平缓，但略有波动。
表 5 低温胁迫对叶片相对电导率影响的方差分析
变异来源 均方 F值 显著水平 p
处理时间(A) 0. 18307 16. 54471 0. 0000＊＊
树种(B) 0. 028 2. 53012 0. 09651
A × B 0. 01154 1. 04336 0. 42695
注:当 p ＞ 0. 05 时，不显著;当 0. 01 ＜ p ＜ 0. 05 时，显著，用* 表
示;当 p ＜ 0. 01 时，极显著，用＊＊表示。
表 6 同一温度不同处理时间下叶片相对电导率的多重分析
处理时间(h) 均值 5%显著水平 1%极显著水平
4. 5 0. 82841 a A
3 0. 77671 a A
6 0. 63789 b B
7. 5 0. 53366 c B
1. 5 0. 50846 c B
表 7 不同树种间叶片相对电导率的方差分析
处理 均值 5%显著水平 1%极显著水平
乐昌含笑 0. 69251 a A
含笑 0. 66965 ab A
深山含笑 0. 60891 b A
2. 4 不同处理温度下叶片可溶性蛋白含量的变化
图 3 不同处理温度梯度下叶片提取液吸光度的变化
图 3显示，3 种叶片的吸光度值呈现出较大变化，叶
片吸光度值与可溶性蛋白含量成正比，因此吸光度值得变
化趋势反映了叶片可溶性蛋白含量的变化趋势。含笑在
5种温度处理条件下，其吸光度值依次为 3. 73、3. 37、
3. 60、4. 10、3. 90，在常温处理下吸光度值呈下降趋势，当
温度降到 － 6℃以下时开始上升，到 － 15℃以后又开始呈
下降趋势;乐昌含笑在 5 种不同处理温度下，其吸光度值
依次为 3. 30、3. 50、3. 80、3. 87、3. 90，可以看出当温度逐渐
降低的情况下其吸光度值呈不断的上升趋势，而温度降到
－15℃后开始呈下降趋势;深山含笑在 5 种不同处理温度
下，其吸光度值依次为 3. 97、3. 67、4. 17、3. 90、3. 93，可以
看出在 5个处理温度里其吸光度值呈现出下降、上升、下
降、上升波浪型变化趋势，但在温度降到 － 15℃以后其上
升趋势不明显。
表 8显示，不同处理温度下，3 种叶片的蛋白质含量
差异显著(0. 01 ＜ p ＜ 0. 05) ，这表明可溶性蛋白在植物的
抗寒过程中起到了一定的作用，随着温度的不断下降，叶
片可溶性蛋白含量变化明显，当温度降到 － 15℃的时候达
到极显著差异(表 9 )。低温胁迫作用引起细胞内生理生
化反应强烈，导致可溶性蛋白含量的增加，增加细胞的渗
透势，以起到保护作用，随着温度的降低，能表现持续增加
的树种，更能抵抗低温的危害。另外树种间可溶性蛋白含
量的变化差异达到极显著水平，说明 3个树种对低温胁迫
作出了不同的反应(表 10) ，显示出不同树种间抗寒性的
差异。
表 8 低温胁迫对叶片吸光度值影响的方差分析
变异来源 均方 F值 显著水平 p
处理温度(A) 0. 27644 3. 08685 0. 03053*
树种(A) 0. 64267 7. 17618 0. 00284＊＊
A × B 0. 14128 1. 57754 0. 17344
注:当 p ＞ 0. 05 时，不显著;当 0. 01 ＜ p ＜ 0. 05 时，显著，用* 表
示;当 p ＜ 0. 01 时，极显著，用＊＊表示。
表 9 不同处理温度对叶片蛋白质含量的多重比较
处理温度(℃) 均值 5%显著水平 1%极显著水平
－ 15 3. 96 a A
－ 20 3. 81 ab AB
－ 10 3. 76 ab AB
2 3. 6 b AB
－ 6 3. 51 b B
表 10 不同树种间蛋白质含量的多重比较
树种 均值 5%显著水平 1%极显著水平
深山含笑 3. 93 a A
含笑 3. 74 a AB
乐昌含笑 3. 51 b B
3 结论与讨论
3. 1 不同低温处理下电导率变化与 3 种含笑属植物的抗
寒性 研究发现 3 种含笑属植物的叶片相对电导率总体
变化趋势是一致的，即在不同温度处理下，3 种植物的叶
45 安徽农学通报，Anhui Agri. Sci. Bull. 2012，18(07)
片相对电导率在逐渐增大，根据不同低温处理下叶片的相
对电导率来拟合 Logistic 方程求出半致死温度(LT50) ，发
现在拐点以前，降温对相对电导率的递增效应明显，而拐
点以后，降温对其递增效应逐渐减少，并且抗寒性强的树
种拐点出现的要晚，这与谢晓金等［6］人在对南京地区引种
常绿阔叶树种的抗寒性研究中，得出多种常绿树种的相对
电导率随处理温度变化的趋势是一致。本研究中半致死
温度最低的植物是含笑，由此推断含笑的抗寒性在 3 种植
物中最强。在 － 15℃条件下低温持续时间的不同对 3 种
植物的叶片相对电导率变化也很明显，说明 3 种植物在
－ 15℃条件下细胞膜还未尽受到破坏，而随着处理时间的
延长 3种植物的相对电导率都达到了一个峰值，然后开始
下降，原因可能是 3种植物的细胞膜在 － 15℃条件下处理
一定时间后伤害严重。抗寒性强的植物最后渗出的电解
质比抗寒性弱的植物最后渗出的少。
总之，依据叶片 LT50的高低，含笑、乐昌含笑、深山含
笑 3种植物的 LT50依次为 － 39. 2℃、－ 32. 9℃、－ 31. 0℃，
通过比较并得出实验树种的抗寒性依次是:含笑 ＞乐昌含
笑 ＞深山含笑。
3. 2 不同低温处理下可溶性蛋白变化与 3 种含笑属植物
的抗寒性 通过试验发现，经低温处理后一段时间内，3
种植物的可溶性蛋白含量均发生了不同程度的上升，这说
明可溶性蛋白含量的增加与温度变化有关，模拟环境温度
逐渐下降后，可溶性蛋白含量的增加能起到某种抗寒保
护作用，以提高抵抗寒冷的能力。可溶性蛋白作为许多研
究材料的抗寒指标，在温度下降过程中，均有不同程度的
上升，与本项试验结果一致。本研究中可溶性蛋白含量增
加幅度最明显的植物是含笑，OD 值最大上升幅度为
0. 73，其次是乐昌含笑和深山含笑，OD值上升幅度分别为
0. 6和 0. 47，由此推断含笑的抗寒性在 3 种植物中最强，
其次是乐昌含笑，抗寒性最弱的是深山含笑，这与相对电
导率测出的结果一致。
参考文献
［1］刘砥砺 . 雪灾造成林业损失 573 亿元［N］. 北京青年报，2008 －
2 － 20(3).
［2］王毅，杨宏福，李树德 . 园艺植物的冷害和抗冷性的研究［J］.
园艺学报，1994，21(3) :239 － 244.
［3］曹玉芳 . 青檀抗寒性的初步研究［J］. 北京林业大学学报，2005
(7) :125 － 203.
［4］郑万钧 . 中国树木志:第 1 卷［M］. 北京:中国林业出版社，
1983:479 － 507.
［5］姜景民，盛能荣 . 试论我国木兰科植物濒危现状及其保护利用
［J］. 浙江林业科技，1987，17(5) :54 － 58.
［6］谢晓金，南京地区引种常绿阔叶树种的抗寒性研究［D］. 南京:
南京农业大学，2005.
［7］Bradford M M. A rapid and sensitive method for the quantation of mi-
crogram quantities of protein utilizing the principle of protein － dye
binding［J］. Anal Biochem，1976，72:248 － 254.
［8］简令成 . 植物冻害和抗冻性的细胞生物学研究［J］. 植物生理生
化进展，1987 (5) :1 － 16.
［9］刘祖棋，张石城 . 植物抗性生理学［M］. 北京:中国农业出版
社，1994.
［10］孙文生，张宝浮，马兴华，等 . 黑果腺肋花楸的抗寒性测定［J］
. 林业科技通讯，1994，(10) :25 － 27.
［11］何开跃，李晓储，黄利斌，等 . 3 种含笑耐寒生理机制研究［J］
. 南京林业大学学报，2004，4(7) :65 － 67.
［12］Charles R W，Mark J H，Neil J D，et al. Cold hardening reduces
photoinhibition and E. pauciflora at frost temperatures［J］. Oecologia
，1998，113:350 － 359.
［13］莫惠栋 . Logistic方程及其应用［J］. 江苏农学院学报，1983，4
(2) :53 － 57.
［14］Frank W E. Michael C L，Timothy J B，et al. Freeze / thaw stress in
Ceanothus of southern California chaparral［J］. Oecologia ，2003，
136:213 － 219. (责编:施婷婷)
(上接 50页)
antifungal and antitumor substances，Mark Zhou ed:2011 Interna-
tional symposium on Biomedicine and Engineering［C］，International
Industrial Electronic Center，ISBE2011，Volume 3:287 － 291，Bali
island，Indonesia.
［7］鲍雪 . 初级筛选模型的建立及具有潜在抗肿瘤活性物质的筛选
［D］. 河北大学，2008.
［8］鲍雪，蒋继志，林亚静，等 . YH － 1 菌株作为筛选抗真菌模型菌
株的初步研究［J］. 安徽农学通报，2011，17(3) :35 － 36，53.
［9］李爱华，岳思君，马海滨 . 真菌孢子三种计数方法相关性的探讨
［J］. 微生物学杂志 . 2006，26(2) :107 － 110.
［10］ Kerzaon I，Grovel O，Robiou T，et al. Effects of seawater on
growth and gliotoxin excretion of marine strains of Aspergillus fumiga-
tus Fres［J］. Toxicon，2008，51:398 － 405.
［11］杜敦师 . 海洋真菌 Paecilomyces sp. Treel － 7 代谢产物的研究
及五株海洋真菌培养条件的优化［D］. 中山大学，2006.
［12］ Lin YC，Zhou SN. Marine Microorganisms and Its Metabolites
［M］. Beijing:Chemical Industry Press，2003:7 － 12.
(责编:施婷婷)
5518 卷 07 期 叶建荣等 3 种含笑属植物抗寒性比较