全 文 ：中国农业科学 2010,43(12):2410-2417
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2010.12.003

收稿日期：2009-12-30；接受日期：2010-03-04
基金项目：国家食用豆农业产业技术体系（nycytx-18）、国家“十一五”科技支撑计划（2006BAD02B08）
作者简介：刘长友，硕士。E-mail：liuchangyou2006@yahoo.com.cn。通信作者田 静，研究员。Tel：0311-87670655；E-mail：nkytianjing@163.com


豇豆属 3种主要食用豆类的抗豆象育种研究进展
刘长友 1，田 静 1，范保杰 1，曹志敏 1，苏秋竹 1，张志肖 1，王素华 2
（1 河北省农林科学院粮油作物研究所/河北省作物遗传育种重点实验室，石家庄 050031；2 中国农业科学院作物科学研究所，北京 100081）

摘要：在中国栽培的豇豆属食用豆类主要有绿豆（Vigna radiata）、小豆（Vigna angularis）和豇豆（Vigna
unguiculata）。豆象是危害这些食用豆类作物的重要仓储害虫。防治豆象危害最为经济且环保的方法是利用作物
本身的抗性培育抗豆象品种。中国豇豆属食用豆类抗豆象育种尚处于起步阶段，分子遗传学研究落后，导致抗豆
象新品种选育进程缓慢、育种效率低。本文将从抗豆象资源搜集、抗豆象机理研究以及抗豆象分子标记、抗豆象
育种等方面综合阐述绿豆、小豆和豇豆 3 种主要豇豆属食用豆类的国内外研究进展，以期对中国开展相关的研究
提供借鉴。
关键词：豇豆属；豆象；研究进展

Advances in Breeding Research on Bruchid-Resistant
Cultivars of Three Main Vigna Food Legumes
LIU Chang-you1, TIAN Jing1, FAN Bao-jie1, CAO Zhi-min1, SU Qiu-zhu1, ZHANG Zhi-xiao1, WANG Su-hua2
(1Institute of Cereal and Oil Crops, Hebei Academy of Agricultural and Forestry Sciences/Hebei Laboratory of Crop Genetic and
Breeding, Shijiazhuang 050031; 2Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081)

Abstract: Mungbean (Vigna radiata), adzuki bean (Vigna angularis) and cowpea (Vigna unguiculata ) are main cultivated
Vigna food legumes in China. Bruchids are serious devastating stored pests of those grain legumes. Breeding for bruchid-resistant
cultivars is the best way to avoid the harm of bruchids. However, comparing to the major crops, genetic study of these grain legumes
are lagged behind in China, which has constrained the intensive development of breeding for bruchid-resistant cultivars. In this paper,
studies on bruchid-resistant germplasm collection, genetics and breeding of mungbean, adzuki bean and cowpea were reviewed both
in China and the world, in order to supply useful information to improve the genetic study and accelerate the development of
breeding for bruchid-resistant cultivars in China.
Key words: Vigna; bruchid; progress

0 引言
食用豆类在中国具有悠久的栽培及食用历史，它们均
属于豆科（Leguminosae）蝶形花亚科（Papilionaceae）[1]。
豇豆属的栽培种主要包括 7 种食用豆类，在中国栽培
的有绿豆（Vigna radiata）、小豆（Vigna angularis）、
豇豆（Vigna unguiculata）、饭豆（Vigna umbellata）
和黑吉豆（Vigna mungo），其中栽培面积较大的主要
是绿豆、小豆和豇豆。这些食用豆类在增加中国农产
品出口、改善人们饮食以及调整种植结构等方面发挥
了重要作用[2]。
豆象属于仓储性害虫。在亚洲危害绿豆、小豆和豇
豆的豆象主要有 3 种，分别为绿豆象（Callosobruchus
chinensis L.）（其英文名称为 Adzukibean bruchid，
直译为小豆象，在中国习惯称绿豆象）、四纹豆象
（Callosobruchus maculatus F.）和鹰嘴豆象（Callosobruchus
analis F.）[3]。在食用豆种植区，豆象侵染一般从田间
开始。成虫迁飞到嫩豆荚上产卵，幼虫孵出后蛀入种
子内部进行取食，并随着收获后的种子在仓内继续进
行危害。受危害后的食用豆重量降低、营养丧失、质
12 期 刘长友等：豇豆属 3 种主要食用豆类的抗豆象育种研究进展 2411
量严重下降。在豆象的一个生活周期内，造成的危害
可损失产量的 30%以上，成虫羽化后继续在附近豆粒
上产卵，发生二次侵染。二次侵染的危害性更大，发
生严重时可在 3—4 个月内造成整仓食用豆类全部被
损[4]。目前，生产上防治豆象危害的方法主要为磷化
铝熏蒸法，这不仅增加了食用豆生产的成本，而且容
易导致农药残留，造成环境污染，影响食用者身体健
康。防治豆象危害最为经济且环保的方法是培育抗豆
象品种，利用作物本身的抗性防止豆象危害[4-7]。
本文将从抗豆象资源搜集、抗豆象机理研究以及
抗豆象分子标记、抗豆象育种等方面综合阐述绿豆、
小豆和豇豆 3 种主要豇豆属食用豆类的国内外研究进
展，探讨中国食用豆类抗豆象育种的前景。
1 绿豆抗豆象研究进展
1.1 绿豆抗豆象资源搜集与评价
寻找抗豆象资源是绿豆抗豆象育种的基础。研究
者从豆荚抗性及籽粒抗性等不同方面寻找抗豆象绿豆
资源。Doria 等[8]通过田间观察 66 份绿豆资源的豆荚
对豆象的抗性，发现豆象在所有参试绿豆资源的豆荚
上都能够产卵，但其中有 3 份资源：EG Glabrous、
EG-MG-4 和 EG-MG-7 能够明显地抑制豆象幼虫的存
活。豆荚抗豆象性与荚毛的长度有关，荚毛长的绿豆
品种一般着卵量较少，且卵不易孵化。然而多数农民
一般采用人工摘荚收获绿豆，荚毛过长属于不利性状，
且豆象主要为仓储性害虫，田间危害率极低[4]，因此
豆荚抗豆象性种质应用价值并不大。Fujii 等[9]在研究
几种豇豆属食用豆类籽粒对豆象的抗性时发现一份能
够抗绿豆象的野生绿豆（Vigna radiata var. sublobata）
资源，TC1966。其后，他们证明 TC1966 不仅抗绿豆
象，而且能抗四纹豆象、灰豆象（Callosobruchus
phaseoli ） 、 巴 西 豆 象 （ Callosobruchus zabrotes
subfasciatus）[10]。TC1966 的发现对于绿豆抗豆象育
种具有极其重要的作用，之后的很多研究都针对这份
抗豆象种质展开。Lambrides 等[11]在对澳大利亚野生
绿豆资源的抗豆象评价中发现 2 份抗绿豆象的野生绿
豆资源——ACC41 和 ACC23，并且他们认为种子表
面的毛层及种子大小对豆象产卵有影响。利用 ACC41
和另一个栽培品种 ATF3460 作为 DNA 供体，Miyagi
等[12]构建了世界上第一个绿豆染色体文库，用以寻找
抗豆象分子标记等研究。
TC1966 和 ACC41 是以往的研究中利用最多的 2
份抗豆象野生绿豆资源。研究者或者利用其本身，或
者利用它们的杂交或回交后代作为分析材料，进行抗
豆象遗传、抗豆象机理、抗豆象分子标记及抗豆象育
种等方面的研究。然而这些野生材料往往具有炸荚、
蔓生、晚熟、小粒等育种中的不利性状，且较难克服，
更为重要的是 TC1966 的回交后代中可能存在某些对
人体健康不利的因素[13]，因此对栽培绿豆中抗豆象资
源的筛选越来越受重视。目前为止，已报道的栽培绿
豆抗豆象资源有 4 份，其中 V2709 和 V1128 均来自印
度，V2802 和 V2817 分别来自菲律宾和尼日利亚。
V2709 和 V2802 对绿豆象和四纹豆象具有中等抗性，
V1128 和 V2817 对绿豆象和四纹豆象具有完全抗
性[7,14]。利用 V2709 作为抗豆象基因供体，韩国及中
国都已经育成抗豆象绿豆品种[15-16]。
中国作为绿豆原产国，目前已编目入库的国内外
绿豆种质资源 5 000 余份[17]，程须珍等对中国国内的
部分资源进行筛选，没有发现能够稳定遗传的抗豆象
资源（数据未发表）。笔者曾对河北省农林科学院收
集的 100 多个野生绿豆单株进行抗豆象鉴定，也未发
现抗豆象材料（数据未发表）。因此，应进一步加强
绿豆野生资源的搜集及对现有资源的抗豆象鉴定，引
进国外的抗豆象绿豆资源，为中国绿豆抗豆象育种提
供更多的抗豆象基因供体。
1.2 绿豆抗豆象机制
绿豆的抗豆象性基于表形和种子内的抗性物质。
Lambrides 等[11]认为绿豆种子表面的毛层及种子大小
能够影响豆象的产卵，表面毛层厚及籽粒较小的种子
往往着卵量较少。利用抗豆象绿豆种子的不同组分制
成人工种子进行抗豆象鉴定试验[7,18]，表明绿豆种子
对豆象的抗性主要是由于种子中的某些生物化学物
质，但由于抗性基础比较复杂，究竟是哪种物质在抗
豆象中起作用至今仍不清楚。Sugawara 等[19]从抗豆象
绿豆野生种 TC1966 中分离出 2 种环肽生物碱，分别
命名为“豇豆酸 A”和“豇豆酸 B”，并认为它们与
抗豆象有关；然而 Kaga 等[20]在鉴定 TC1966 的抗豆象
杂交后代群体时发现有 1 株绿豆虽然环肽生物碱含量
很高，但却感豆象，因此他们否认了上述观点，认为
虽然环肽生物碱与抗豆象相关，但并不是主要因素，
两者之间可能是连锁关系。后来他们从 TC1966 中分
离出一种对豆象有毒性的肽化合物“GIF-5”。Lin 等
[21]和 Chen 等[22]在 TC1966 与 VC1973A 杂交得到的抗
豆象后代品系 VC6089A 中，发现一种对绿豆象具有
致命作用的蛋白，由于其富含半胱氨酸，命名为VRCRP
（Vigna radiata cysteine rich protein）。
2412 中 国 农 业 科 学 43 卷
栽培绿豆品种 V2709、V2802、V1128 和 V2817
的抗豆象性也是基于种子内的某些生物化学物
质[7,14,18]，但究竟为何种物质，彼此之间以及与 TC1966
中的抗豆象物质是否相同，至今仍没有定论。由此可
见，究竟是哪些物质在绿豆抗豆象中起主要作用，以
及不同抗豆象绿豆种质间的抗性机制是否相同，还没
有统一的结论，需要进一步研究证实。
1.3 绿豆抗豆象遗传及分子标记研究
绿豆抗豆象遗传及分子标记研究主要针对
TC1966、ACC41、V2709 和 V2802 展开。TC1966 被
广泛地应用于绿豆遗传育种研究中。Kitamura 等[23]用
2 个栽培绿豆品种分别与 TC1966 杂交，分析发现，
F2 代对绿豆象的抗感分离均符合 3﹕1 的分离规律，
因此提出 TC1966 对绿豆象的抗性由 1 对显性基因控
制。程须珍等[24]以感豆象栽培种中绿 1 号（VC1973A）
为母本，TC1966 为父本配制杂交组合，F2 代种子抗
感分离也符合 3﹕1 的分离规律，进一步验证 TC1966
的抗豆象特性由 1 对显性基因控制。孙蕾等[25]利用感
豆象亲本与栽培绿豆 V2709 杂交，结果发现，F2代抗
感分离比率为 3﹕1，回交一代抗感分离比率为 1﹕1，
因此认为 V2709 对绿豆象的抗性由单显性基因控制。
不同抗豆象材料的抗豆象基因是否相同已有初步
的研究结果，但还需进一步证实。Lambrides 等[11]通
过 TC1966 与 ACC41 的杂交后代分离分析，认为它们
的抗豆象基因可能为同一基因。利用 V2709、V2802、
ACC41 及由 VC1973A×TC1966 衍生的 VC6089A-6
和由V2709衍生的VC1973A/V2709-2 5个抗豆象绿豆
材料，孙蕾[26]研究了不同抗豆象绿豆资源之间抗性基
因的等位性。初步得出 V2709 与 ACC41、V2709 与
TC1966、V2802 与 TC1966 的抗性基因不等位，而
V2709 和 V2802 的抗豆象基因等位或二者的抗豆象基
因是紧密连锁的。Somta 等[18]认为 V2709 和 V2802 对
绿豆象和四纹豆象的抗性由单基因控制，但二者的抗
豆象性存在母性影响。
寻找抗豆象分子标记是进行分子标记辅助育种的
前提。Young 等[27]以 58 个 TC1966 和感虫栽培种
VC3890的杂交 F2代为材料进行RFLP分子标记试验，
结果将抗豆象基因（Br）定位在第 8 连锁群上。两侧
标记分别是 pA882 和 pM151，其中 pA882 与目标抗
性基因的距离最近，为 3.6 cM，QTL 分析表明，这段
基因组区域能够解释抗豆象表型变异的 87.5%。Kaga
等[20]用 TC1966 为材料，进一步进行 RFLP 分析，绘
制了 Br 的遗传连锁图谱，并找到与其紧密连锁的 13
个 RFLP 标记，其中 Bng143 标记与 Br 的遗传距离为
0.2 cM。Miyagi 等[12]以抗豆象绿豆野生种 ACC41 和
感豆象栽培种 ATF3640 为 DNA 供体、以 pBeloBACⅡ
为载体构建了第一个绿豆的细菌人工染色体文库，其
容量可以涵盖 3.5 个绿豆基因组大小。在此基础上，
利用 RFLP 探针与其亚克隆进行杂交，寻找到 2 个与
抗豆象基因连锁的 STS 标记：STSbr1 和 STSbr2。程
须珍等[28]利用 RAPD 标记分别对绿豆抗豆象基因池、
感豆象基因池进行分析，发掘出 6 个在抗感池间有差
异的标记，进一步对 F2代单株的分析表明，其中 1 个
标记可能与抗豆象基因紧密连锁。马丽萍等[29]在抗、
感豆象基因池间找到多个多态性 AFLP 标记，但经序
列比对，没有发现与之高度同源的片段。孙蕾等[25]利
用 VC1973A 和 V2709 的杂交分离后代，在抗豆象基
因两侧分别找到 1 个 RAPD 和 1 个 STS 标记，但是这
2 个标记离目标基因的距离相对较远。梅丽等[30-31]利
用 Berken 和 ACC41 的重组自交系群体在 4 个不同的
环境下均检测到一个主效抗豆象 QTL，两侧标记分别
为 VrCS155-1 和 VrCS161。
虽然目前的研究已经找到一些与抗豆象基因相关
的标记，但还没有利用这些标记进行分子标记辅助选
择的报道。原因可能是这些分子标记或者重复性差，
或者与目标基因遗传距离较远、选择性较差，或者成
本较高且操作较为繁琐，不适用于大规模标记分析。
因此寻找与抗豆象基因紧密连锁或共分离且操作较简
单、成本较低的分子标记（如 SSR 标记），对开展绿
豆抗豆象分子标记辅助育种具有重要意义。
1.4 绿豆抗豆象遗传育种
最初绿豆抗豆象育种主要利用 TC1966 作为抗豆
象基因供体。中国、日本、泰国等国家的育种单位利
用 TC1966 与当地推广品种杂交都得到了抗豆象的后
代品系，但至今没有进行推广应用。这主要是出于对
人类食用安全的考虑[18]。因为 TC1966 中的抗豆象生
物化学物质还没有被证明，而且 Miura 等[13]曾利用来
源于 TC1966 的绿豆后代进行饲喂小鼠试验，发现小
鼠食用由 TC1966 衍生出的绿豆后代种子后血液中的
某些生化成分含量发生了改变。
近年来，绿豆抗豆象育种主要利用抗豆象栽培绿
豆资源。利用 V2709 作为抗豆象基因供体，Lee 等[15]
已经育成并在韩国推广应用了一个抗豆象绿豆品种。
中国农业科学院利用V2709作为抗豆象基因供体也育
成了一个抗豆象绿豆品种[16]。
野生绿豆 TC1966 曾被认为是非常有用的抗豆象
12 期 刘长友等：豇豆属 3 种主要食用豆类的抗豆象育种研究进展 2413
基因供体，因为其抗豆象性由单显性基因控制，且其
对绿豆象和四纹豆象具有完全抗性[23]。由 TC1966 作
为抗豆象基因供体育成的绿豆品种是否对人体健康有
害，或者即使有害，有害物质合成基因与抗豆象基因
间的连锁能否被打破，还值得进一步探究。栽培绿豆
品种 V1128 和 V2817 具有比 V2709 和 V2802 更强的
抗豆象性，最近研究证实它们对绿豆象和四纹豆象具
有免疫性[7]，因此这 2 份资源将是更具有利用价值的
抗豆象基因供体。此外，将不同来源的抗豆象基因聚
合在一起，以防止单基因抗性绿豆品种对豆象的定向
选择导致抗豆象性下降或丧失也是必须考虑的问题。
2 小豆抗豆象研究进展
2.1 小豆抗豆象资源
小豆是绿豆象的主要寄主，为了寻找抗豆象小豆
种质资源，多个国内外研究机构对收集的栽培及野生
小豆种质资源进行了抗豆象评价，但迄今为止，在现
有的小豆种质资源中没有发现抗豆象种质材料，大部
分小豆种质资源表现为完全感豆象[5]。然而，在小豆
的几个近缘野生种中发现了能够抗豆象的材料。
Tomooka 等[5]研究发现，小豆近缘野生种 V. hirtella 中
有一份资源（编号：31363）高抗绿豆象和四纹豆象。
Somta 等[32]研究认为小豆近缘野生种 V.nepalensis 是
另一个有用的抗豆象基因来源，因为它能够延迟豆象
的孵化。研究表明，V.nepalensis 种子中的某些抗性物
质可以抑制绿豆象和四纹豆象的生长发育，但是经
QTL 分析发现，V.nepalensis 中的抗性比较复杂，几个
与抗豆象相关的 QTL 与控制种子大小的 QTL 连锁，
随着抗性的增加种子则减小。
2.2 小豆抗豆象遗传育种
由于缺乏直接的抗豆象小豆种质资源，国内外有
关小豆抗豆象育种的报道较少。小豆的抗豆象育种建
立在豇豆属其它物种的基础之上，栽培饭豆被认为是
重要的抗豆象基因来源。因为它对 3 种豆象具有完全
抗性，且其食用安全性已经被证明[33-34]。栽培饭豆的
抗豆象性是由于存在于籽粒中的化学物质。美国科学
家证明这些化学物质为 3 种黄烷类柚苷衍生物
（flavonoid naringgenin）（US patent 6770630B2），
其中有 2 种分别只对绿豆象和四纹豆象有抗性，另外
1 种对 2 种豆象均有抗性[33]。通过饭豆与近缘野生种
V.nakashimae杂交证实，饭豆的抗性由4个QTL控制[35]。
小豆抗豆象育种目前采用的是幼胚拯救和桥梁亲
本的途径。小豆与饭豆间的杂交亲和性很低，当用小
豆作为母本时，幼嫩的杂交荚一般能够正常发育，但
生长 10 d 左右，幼荚开始萎缩不育；而当用饭豆作为
母本时则不能正常结荚[36]。在杂交荚未败育前进行幼
胚培养，可以得到 F1代植株并正常结实[5]。Kaga 等[37]
利用小豆‘Erimoshouzu’作母本与饭豆‘Kagoshima’
杂交，通过幼胚拯救获得了后代植株。Siriwardhane
等[36]证实小豆近缘野生种 V. riukiuensis 可作为小豆和
饭豆间的桥梁亲本。后来 Tomooka 等[5]又证实小豆近
缘野生种 V. nakashimae、V. minima 也可作为小豆和饭
豆间的桥梁亲本，从而进一步扩大了桥梁亲本可选择
的范围。目前日本研究者已经利用桥梁亲本，实现了
抗豆象基因从饭豆到小豆的转移，并已形成品系[38]。
中国国内的小豆抗豆象育种刚刚起步，河北省农
林科学院粮油作物研究所通过国际合作已经引进了几
个可作为小豆和饭豆间桥梁亲本的近缘野生种，但离
育成抗豆象小豆品种还有很长一段距离。中国作为小
豆起源地之一，也不乏小豆近缘野生种的分布，加强
对这些资源的搜集对于填补中国在这方面研究的空白
具有重要意义。
3 豇豆抗豆象研究进展
3.1 豇豆的抗豆象资源
豇豆起源于非洲[1]，四纹豆象是豇豆储藏中最严
重的仓储害虫[39-41]。在中国除四纹豆象外，绿豆象也
是豇豆重要的仓储害虫。由于豇豆的种皮比较软，在
储藏过程中，豇豆比绿豆和小豆更容易、也更早被绿
豆象侵染。豇豆中的抗豆象资源很少，国际热带农业
研究中心（IITA）筛选了世界上近 15 000 份豇豆资源，
仅得到 3 份对四纹豆象有中等抗性的资源，分别为
TVU11952、TVU11953 和 TVU2027[39]。此外通过鉴
定豇豆近缘野生种，发现 V.vexillata、V.oblongifolia、
V.reticulata 和 V.hiteola 能够抗四纹豆象[40]。
3.2 豇豆的抗豆象机理
研究证实，豇豆对四纹豆象的抗性是由于种子中
的生物化学物质[41-43]，但这些与抗性相关的物质还没
有被证明。Macedo 等[41]从 TVU2027 的子叶中分离出
一种种子储藏蛋白‘Vivilins’，认为它可能是抗豆象
成份中的一部分，因为这种蛋白能够抑制豆象的中肠
消化酶。但 Dominguces 等[42]发现‘Vivilins’只对四
纹豆象起作用，对绿豆象则不起作用。
3.3 豇豆抗豆象遗传育种
豇豆抗豆象性的遗传有 2 种不同的观点。Redden
等[43]认为 TVU2027 的抗豆象性状由母本的基因型决
2414 中 国 农 业 科 学 43 卷
定，主要由隐性基因及其修饰基因在起作用。而 Singh
等[44]通过研究 TVU11952、TVU11953 和 TVU2027 的
抗豆象遗传，则认为它们的抗性基因相同，由 2 个隐
性基因控制，并命名为 rm1 和 rm2。
利用 TVU2027 作为抗豆象基因供体，Singh 等[44]
已经育成了几个抗豆象豇豆品种，并已在尼日利亚等
国家应用。然而，由于抗性基因仅仅来自 TVU2027
一份资源，随着对豆象的选择变异，抗性可能很快被
打破。Shade 等[45]报道利用 TVU2027 定向选择四纹豆
象 53 代后，有四纹豆象后代能够打破 TVU2027 的抗
性。因此应该寻找更多抗源以发展具有复合抗性的豇
豆品种。此外，利用转基因技术转移其它作物的抗豆
象基因也是豇豆抗豆象育种的重要方法，Solleti 等[46]
将普通菜豆中的 α-淀粉酶抑制剂-Ⅰ基因转移到印度
的一个推广豇豆品种中，获得了能够高抗四纹豆象的
豇豆品系。
中国的豇豆以菜用豇豆为主，故豇豆抗豆象研究
仍属于空白。但近年来随着中豇 1 号等优良粒用豇豆
品种的推广，豆象危害问题也显现出来。寻找和引进
抗豆象豇豆资源，培育抗豆象豇豆品种也将成为豇豆
育种中的新兴课题。
4 研究展望
4.1 食用豆野生种及近缘野生种的搜集和保存亟待
加强
中国是绿豆和小豆的起源地之一，据报道在云南、
广西等地曾发现过绿豆野生种，在山东、云南、西藏
等地发现过小豆野生种和半野生种[1]。然而，在以往
的研究中忽视了对这些资源的收集和保存。笔者经过
初步考察，发现除上述几个省外，河北、山东、辽宁、
北京、江苏等地都有野生绿豆的分布；天津蓟县、辽
宁庄河、河北遵化等地有野生小豆和小豆近缘野生种
V.minima 的分布。加强对这些食用豆野生资源的搜集
和鉴定对于寻找新的抗豆象资源及发现其它优异基因
具有重要作用。
4.2 开展远缘杂交，完善食用豆幼胚拯救技术
具有单一抗性的品种抗性一般容易被打破[45,47]。
野生绿豆 TC1966 以及抗豆象栽培饭豆资源都被认为
是重要的抗豆象基因来源，将不同来源的抗性基因整
合在一起，培育具有复合抗性的品种需要进行远缘杂
交。虽然豇豆属食用豆类的染色体数均为 2n=22[1]，
但其间的遗传差异往往导致不同种间杂交时幼胚败
育。小豆与饭豆的杂交结果恰恰说明了这一点[36]。笔
者在进行绿豆与小豆杂交以及饭豆与绿豆间杂交时也
发现有同样的问题，当幼荚长到 10 d 左右开始败育。
只有在种子败育前通过幼胚培养，才能得到后代植株。
虽然在玉米等大作物中早有通过幼胚培养得到后代植
株的实例[48]，但在食用豆中除 Kaga 等[37]在研究小豆
与饭豆间的比较基因组作图时提到过幼胚培养外，其
它鲜有报道。因此，应开展食用豆种间杂交幼胚拯救
的研究，为培育多价抗豆象品种，整合不同食用豆间
的有利性状奠定基础。
4.3 利用转基因技术改进豇豆属作物的抗豆象能力
最早改良农作物的方式主要是选择和利用自然突
变产生的优良基因和重组体，遗传学创立后主要采用
人工杂交的方法改良农作物。转基因技术的出现为作
物育种开辟了另一条蹊径。转基因技术已经在多种大
作物中得到应用[47-48]。利用转基因技术可以更快更有
效地改进豇豆属作物的抗豆象能力。通过转 α-淀粉酶
抑制剂基因已经在豇豆[46]、豌豆[49]、小豆[50]及绿豆[51]
中获得抗豆象品系。但必须指出的是转基因作物在食
用和环境安全方面还没有被公众所接受，转 α-淀粉酶
抑制剂基因的食用豆对人类和其它动物是否安全还存
在争议。Collins 等[52]用转 α-淀粉酶抑制剂基因的豌豆
饲喂猪仔，发现其淀粉消化率显著下降。因此，在进
行转基因抗豆象育种时，应考虑转基因后代对人类和
其它动物的安全性。

References
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（责任编辑 李 莉）