全 文 ：园 艺 学 报 2 0以〕, 2 7 (增刊 ) : 4 69 一 4 7 4
A `勿 方知的七“ 左姗 e s加元省
苹果属植物区系地理学研究
成明昊 张云贵 李晓林
(西南农业大学园艺系 , 重庆 40 71 6)
摘 要 : 采用系统发生一植物地理学的理论和方法研究苹果属植物种的分布 、 起源 和演
化 。 老挝林擒的分布区 (也是多胜海棠组种类间的汇集地 ) 为云南东南部 、 广西西南部 、 老
挝北部和越南北部 (约北纬 20 ~ 2 30 , 东经 10 一 1 10 ) , 该地区是苹果属植物的起源 中心 。 苹
果属植物有阿巴拉契 亚地 区 、 中亚细亚西部地区和横断山脉地 区 3 个演化中心 。 三 裂叶海棠
和弗洛伦萨海棠在世界苹果属植物分类新系统中是独立的单种组 、 系 , 未显示出种类间的演
化关系 ; 地理分布是隔离的 , 与老挝林擒是同源 区系解体后独立演化的 , 因此不属于苹果属 ,
而是与其亲缘关系极 为密切的近缘属植物 。 喜马拉雅山荆子亚种与山荆子 比较 , 形态特征差
异明显 , 分布 区有明显的地理分异 , 应当为种级分类单位 。
关键词 : 苹果属 ; 植物 区系 ; 起源中心 ; 演化中心
中图分类号 : 5 6 1 . 1 ; Q 94 8 文献标识码 : A 文章编号 : 0 5 13 一353 x ( 2《x x〕) so 一以 69 一。
苹果属 (Ma lus MI U
.
) 植物分布在亚洲 、 欧洲和北美洲 , 尤以中国的云南 、 四川 、 甘
肃和陕西等分布的种类较多〔’ 一 5〕。 根据苹果属植物的现代分布 , 李育农认为苹果属植物的
原生种分布在世界上不同国家 , 不同地区形成该属植物起源的多基因中心 , 川滇古陆是一
个大基因中心 , 但不是苹果属植物唯一的基 因中心闹 。 茹考夫斯基认为苹果野生类型的基
因中心在中国的中部和南部〔’ 〕。 作者根据世界苹果属植物野生种分类 的新系统川 , 以及植
物区系地理学等学科的新进展 , 采用系统发生一植物地理学的理论和方法研究该属植物的
起源 、 传播和演化 , 为进一步完善苹果属植物分类新系统和种质资源的利用提供科学依
据 。
1 苹果属植物的分类系统
一个属的真正的自然分类群 , 在发生上是单元 的 , 具有共同的祖先 。 茵德 ( eR h der
A
.
) 1940 年对苹果属植物进行 5 组 、 6 系的分类 , 不仅在形态上反映了全属植物种 、 系和
组间共性与个性 的差异 , 而且也体现 了原始种和进化 种的演替 关系 , 例如多胜海棠组
S e e t
. 刀o crn i叩 515 S e h n e id
. 和三裂叶海棠组 S e e t . irE o or bus ( D . C . ) S e h n e i d . 较为原始 , 绿
苹果组 Se e t . hC l o or me le , ( D e e n e ) R e h d . 和花揪苹果组 S e e t . S o br o am lus Z ab e l . 较为进化 ,
真苹果组 S e e t . uE ma lus z a b e l . 最为进化 〔“〕 。
兰根菲尔德 (卫arH e H咖坷 B T ) 19 91 年将世界苹果属植物分为 6 组 , 1 系 , 31 种 。李育农 以 R he de ; A一卫aH erH 咖MIJ B T 的分类系统为基础 , 参考了苹果属植物形态学 、 细
收稿日期 : 199 一 06 一 08 ; 修 回日期 : 2 X( 刃 一 01 一 19
基金项 目 : 国家 自然科学基金资助项 目 ( 39 27 04 96 ) ; 本研究成果 19 9 年获教育部科技进步二等奖
园 艺 学 报 2 7卷
胞学 、 生物化学 、 抱粉学等研究新进展 , 建立 了世界苹果属植物分类新系统 , 将世界苹果
属植物野生种分为 6 组 , 8 系 , 27 种 , 6 亚种 , 14 变种和 3 变型图 。 该分类系统反映了分
类群间的亲缘关系 , 也显示 了种间的进化关系 。
2 苹果属植物区系的基本特征
苹果属各组 、 系 、 种类间分布区的汇集 , 表现为地理亲缘 , 其汇集地为该组 、 系的演
化 中心 ; 分布区的分异 , 表现为地理替代 , 形成现代分布格局 。 区系特征和分异规律是研
究其起源 、 传播和演化历史的重要依据 。
2
.
1 三裂叶海棠组 Se e t . v l , 百瓦口OI bus ( D . C . ) S e h n e i d .
三裂叶海棠 ( M . tilr 。阮t a) 是原始的种 , 分布在黎 巴嫩 、 希腊 、 保加利亚 、 土耳其
和以色列 , 具有残遗种的分布特点 (星散 的分布区 )图 , 属于地 中海植物区系 。 植被 的特
征由西 向东和 自北 向南两个走 向逐渐变得旱生化图 。 三裂叶海棠为旱生性 、 直立生长的灌
木或树体较小 。
2
.
2 多胜海棠组 S e e t . V , D o c y n i叩; 15 Se h n e i d ·
老挝林擒 ( M . la os e sn is ) 分布在老挝北部 和越南北 部 , 并 由此深入到 中国的云南 、
广西 。 分布在云南高原支脉的谓公河一澜沧江 、 黑水河一把边江 、 红河一元江分水岭的狭
窄地带 。 台湾 林擒 ( M . 而 u~ )
、 尖 咀 林擒 ( M . 柑刀ia an ) 、 乔劳斯基 海 棠 ( M .
招c人o nos 阮 i) 等种类分 布区在老挝 北部 、 越南北部 、 云南东南部 、 广西西南部 等地汇集 ,
分布 区的分异往东和往北替代分布 , 并具有残遗种的分布特点 , 属于古热带植物区 , 马来
西亚植物亚区 (北部湾地区 的大部分和滇 、 缅 、 泰地 区的小部分 ) 。 该地 区是十分古老的
热带 、 亚热带区系 , 代表植被是热带雨林和季雨林 〔’的 。 多胜海棠组的生长习性为湿生性 ,
树体高大 (一5 一加 m ) 。
2
.
3 绿苹果组 Se e t . IV , hC le or 砒 le s ( eD e n e ) R e h d .
草原海棠 ( M . 记e sn i , ) 、 野香海棠 ( M . co or an ir a) 、 窄叶海棠 ( M . a 林g us t扣阮 ) 等种
类的分布区在阿巴拉契亚山区汇集 , 属于大西洋一北美区的阿巴拉契亚区系 , 与东亚植物
区系极为相似 , 而且有许多第三纪的孑遗植物 。 该区属于大陆性气候 , 代表植被是温带阔
叶林 。 绿苹果组的生长习性为中生性 , 树高 5 一 10 m 。
2
.
4 花揪苹果组 S e e t . 111 , S o br o ma lo Zab e l ·弗洛伦萨海棠系 S er . 8 , 几口er nt ~ Rhe d
. 弗洛伦萨海棠 ( M . an ) 分布在意
大利 、 南斯拉夫和希腊 , 具有残遗种的分布特点 , 属于地 中海植物区系 。 该组植物的生长
习性为早生性的小乔木 。
滇池海棠系 Ser . 7 , uY n an en sn eS eR hd . 滇池海棠 ( M . , n an e sn i: ) 、 西蜀海棠 ( M .
p ar it )
、 沧江海棠 ( M . o mb or h ial ) 、 河南海棠 ( M . h~ ~ is ) 等种类的分布区在云南西北部和四川西南部汇集 , 该地区属于亚热带区系 , 代表植被为亚热带季雨林和常绿阔叶
林 。 滇池海棠系的生长习性多为湿生性 , 树体高大 ( 10 m 以上 ) , 其中河南海棠往北替代
分布 , 生长习性过渡到中生性 , 树高 5 一 7 m 。
陇东海棠系 se r . 6 , aK sn ue ~ ( Rhe d
.
) R he d
. 和三叶海棠系 S er . 5 , isc bol d必 aen ( R e -
hd
.
) eR hd
. 陇东海棠 ( M . ka sn ue sn is ) 、 花 叶海 棠 ( M . tar sn iot ir a ) 、 变 叶海 棠 ( M .
增 刊 成明昊等 :苹果属植物区 系地理学研究
t面 n go fd s e)、 山植海棠 ( M. ko ma 二 11)、 小金海棠 ( M . x ia oji n en si : )、 褐海棠 ( 万 . u fs e。 )
和三叶海棠 ( M. 、 ic bo ld i )等种类 的分布区 在四川西北部汇集 , 该地区 属于山地温带 区
系 , 代表植被为落叶阔叶林 。 陇东海棠系的生长习性多为中生性 , 树高 4 一 s m ; 其中花叶
海棠往北替代分布 , 生长习性过渡到旱生性 , 树高 3 一 s m 。
2
.
S L[J 荆子组 Se e t . l , aB e e a t u s J i a r l g .
山荆子 ( 盯 . 占a e e a t a ) 、 喜马拉雅山荆子亚种 ( s u bs p . hima la ic a ) 、 湖北海棠 ( M . h u -
p e h e n s is )
、 垂丝海棠 ( M . h a l li a an ) 、 锡 金海棠 ( M . s i kki。 。 15 ) 等山荆 子组各 系的种类
在四川西部 、 云南西北部和西藏东南部汇集 ; 花揪苹果组的种类在云南西北部和四川西部
汇集 。 这两个组的汇集地属于横断山脉植物区 系 ; 分布区 的分异 , 往西南 、 西北 、 东北 、
东南替代分布 , 具有明显的分布中心和方 向性 , 呈辐射状分布 。
横断山脉地区是中国一喜马拉雅森林植物亚区的主要组成部分 , 高山峡谷南北走 向 ,
印度洋西南季风长驱直入 。 因此 , 这里的植物和 自然地理垂直变化大而明显 , 从干热河谷
的热带 , 向上为亚热带 、 山地温带 、 寒温带 , 以 至高山冰雪等 6 一 8 个气候植被带 。 丰富
的植物种类中既有许多第三纪及以前的孑遗植物 , 又不断出现新生类型 , 同时保留演化过
程中的各种中间类型 , 于是这里的区系成分是新老兼备 , 各方 汇集 〔” 〕 。 该地区的苹果属
植物有较原始而古老的滇池海棠系的种类 , 有较进化的湖北海棠系的种类 , 有正处于分化
中的变叶海棠 (具有极其复杂的多样性 ) , 有新种小金海棠及其它许多中间类型 ; 除滇池
海棠系以外 , 均属于山地温带区系 , 代表植被为落叶阔叶林 ; 生长习性为中生性 , 树高 4
一 10 m o
2
.
6 苹果组 S e e t . I , aM lus aL n g e n f .塞威士苹果 ( 肛 . s io e sr i i ) 、 东方苹果 (万 . 口 ir e n ra l i` ) 、 森林苹果 (材 . 邓加s t ir s ) 等种
类的分布区在中亚地区汇集 , 中国部分称为亚洲荒漠植物亚区 的中亚西部地区 ; 中国中亚
荒漠区系表现强烈的旱生性和古老性 〔’ 。〕。 在 中亚地 区的塞威 士苹果是第三纪的残遗种 ,
到第四纪迅速分化 。 分布区的分异 , 往西为森林苹果在欧洲广大地区替代分布 ; 往西南为
东方苹果在前亚细亚 、 小亚细亚 、 高加索等地替代分布 。 由于苹果组的种类分布面积大 ,
各地的生态条件也极不相同 , 其生态习性为中生性和旱生性 , 树高 3 一 10 m 。
3 苹果属植物的系统演化
3
.
1 苹果属植物的起源中心 (初生基因中心 )
在一个属的分布区范围内 , 其原始类型最集中的地方如果 自该属发生以来没有发生过
巨大的或灾害性环境变化 , 该属最原始种类及其后裔得 以保存下来 , 这个地方可能是该属
的起源地或发生中心 〔’ 0 〕。 在苹果属的分类系统 中 , 都以多胜海棠组为最原始 , 其 中老挝
林擒是最初的原始种 (有大果和小果类型户〕。 老挝林擒 的分布区 (也是多胜海棠组种类
间的汇集地 ) 在云南东南部 、 广西西南部 、 老挝北部和越南北部 (约北纬 20 一 2 30 , 东经
10
一 1 10 )
。 这些地区 自第三纪以来基本上保持着第三纪古热带 比较稳定的气候 条件 , 使
多胜海棠组的种类及其后裔得以保存下来 。 因此 , 这个地区是苹果属植物 的起源中心 。
3
.
2 苹果属植物的演化中心 (次生基因中心 )
在早始新世 , 约 5 0 0 万年前 , 整个北半球成了单一的 “ 北热带 ” ( B o er ot or iP c al ) 植物
园 艺 学 报 7 2卷
区〔’ 2〕。 早第三纪的亚热带植物 , 水椰棕搁 ( iN p 。 tur it ca n s ) 的化石 , 甚至向北分布到阿拉
斯加〔`“ 〕。 从渐新世 (约 3 80 万年前 ) 开始 , 气候逐渐变冷 , 分布在北半球高纬度地带的
植物 , 一部分逐渐适应而保存下来 ; 一部分退到北纬 5 0 以南 , 作为温带植物区 系保存下
来 。 到更新世冰期和间冰期反复出现 , 又使许多种类灭绝 。 中国没有受到北方大陆冰盖的
破坏 , 并在一些有利的地势条件下成为古老植物的 “ 庇护所 ” 和新生植物的发祥地 。 根据
地球历史的变迁以及苹果属植物区系演变的特点 , 可以分为以下 3 个演化中心 。
阿 巴拉契亚地区 (美国东北部 ) 老挝林擒的大果类型在早 三纪 ( 6 50 万年前 ) 演
化成多胜海棠组的种类 , 往北替代分布 。 在始新世传播到亚洲北部 , 通过 白令陆桥传人北
美洲 。 到渐新世 , 传入到北美洲的苹果属植物逐渐南移到阿巴拉契亚山 区 。 约在 中新世
( 24 0 万年前 ) 绿苹果组成为独立的演化体系 , 演化中心在阿巴拉契亚地区 。
中亚细亚西部地区 在伊犁河谷地区北面有波罗科努山脉 , 南面有哈尔克山 , 两山之
间东边狭窄 , 西边开阔 。 因此 , 伊犁河谷的南北和东部夹峙高耸的雪 山在更新世冰川期是
苹果属植物的 “ 避难所 ” 。 塞威士苹果由伊犁河流域往俄罗斯的中亚细亚地 区广泛传播与
分化 , 演化成苹果组的种类 。
横断山脉地区 老挝林擒警片宿存或脱落的小果类型 , 与较原始的沧江海棠和滇池海
棠有或多或少 的联系川 。 老挝林擒从云南东南部传播到云南西北部和四川西南部 , 演化成
滇池海棠系的种类 ; 由滇池海棠和河南海棠继续往北传播 , 在四川西北部的眠江一大渡河
地区 , 演化出陇东海棠系和三叶海棠系的种类 ; 由花揪苹果组的种类在云南西北部 、 四川
西南部和西藏东南部演化出山荆子组的种类 。
4 讨论
4
.
1 苹果属植物的分类系统
三裂叶海棠和弗洛伦萨海棠在分类系统中是非常独特的单种组 、 系 , 未能显示出种类
间的演化关系 , 地理分布是隔离的 , 未能反映出地理分布的规律性 。 这可能是在白奎纪到
第三纪 , 世界从单一陆块变成 了分离的大陆格局 , 三裂叶海棠和弗洛伦萨海棠与老挝林擒
为古热带的同源区系 , 随大陆漂移 , 同源区系解体 (由古热带非洲传人地 中海地 区 ) , 地
理隔离 , 各 自独立演化 , 形成现今格局 。 因此 , 三裂叶海棠和弗洛伦 萨海棠不属于苹果
属 , 而是与其亲缘关系极为密切的近缘属植物 。 喜马拉雅山荆子亚种与山荆子 比较 , 叶片
下面和警筒外面均密被柔毛 , 果形较大 , 警片脱落甚迟 ; 分布区的分异 (往西 ) 特别明
显 , 应当为一个种级分类单位 。
综上所述 , 苹果属植物分类新系统川应调整为 5 组 , 7 系 , 26 种 , 5 亚种 , 14 变种 ,
3 个变型 。 该分类系统在发生上是单元的 , 明显地反映了分类群的亲缘关系 , 也显示 了种
间的进化特征 , 保持了地理分布的规律性 , 是一个真正的自然分类群 。
4
.
2 横断山地区苹果属植物区系的演化特点
青藏高原是古地 中海的一部分 , 在中始新世 ( 4 5 0 万年前 ) , 印度板块 向欧亚板块顶
撞 , 青藏高原开始隆升 , 海水西退 , 随之旱化愈渐加剧 。 到上新世 ( 5 0 万年前 ) , 西藏
南部 “ 特提斯 ” 海最终消失 仁`4 〕 , 旱化加剧 。 湿生性的西蜀海棠和沧江海棠应当是在 中始
新世以前演化的 。 河南海棠 、 滇池海棠向中生性过渡 ; 陇东海棠系的种类多为中生性 , 花
增刊 成 明昊等 :苹果属植物 区 系地理学研究
叶海棠为旱生性 。 因此 , 陇东海棠系的种类是在中始新世 以后到上新世之间 (旱化愈渐加
剧 ) 演化成的 。 到晚上新世 ( 3 0 万年前 ) , 青藏高原已 隆升到海拔 l 0 0 m 左右 , 旱化开
始减弱 。 三叶海棠系的种类 (中生性 ) 可能是在这段历史时期演化 的 。 第三纪末 ( 30 -
20 0 万年前 ) , 青藏高原及其周 围山地剧烈上升 , 达到了 3 0 0o m 左右的高程 , 中国现代季
风系统开始出现 。 山荆子组的种类 (中生性 ) 可能是在这段历史时期演化的 。 到了全新世
初 , 青藏高原及周围山地再度剧烈上升 , 达到了现有的 4 0 00 m 以上的高程 , 我国季风系统
全面形成 。 因此 , 青藏高原形成的特点是喜马拉雅造山运动活跃且持久 , 高原隆起具有整
体性 、 差异性和阶段性 〔’ 3 , ’ 4〕 。 位于青藏高原东南延伸 的横断山地 区是苹果属植物的主要
演化中心 , 演化的历史时期长 , 种类多 , 既有种类间小的间断分化 , 又有组 、 系间大的间
断 。 在花揪苹果组演化的历史时期 , 四川和云南的西部地区海洋西退 , 旱化逐渐加剧 , 因
此该组苹果的种类多往东北和西南分布 。 山荆子组演化的历史时期 , 横断山脉地区的气候
条件与现代差异不大 , 因此 , 其分布区呈辐射状分布 。
4
.
3 残遗种的特征 、 特性与资源利用
各类残遗种常具有保守性的特征 , 只适应于特殊条件 , 常与现代生态条件不和谐 , 而
占据一个狭小或者较大的收缩的分布区 , 它们的变异和适应能力很弱以致逐渐消失 , 处于
逐渐绝灭的过程中 , 被称为濒危物种囚 。
在苹果属植物中 , 经过地质历史的变迁 , 导致今 日的间断分布和替代分布 , 其分布特
点与种类间的系统发育历史有关 。 在系统发生上古老的多胜海棠组的种类适应性差 , 具有
残遗种的分布特点 ; 在系统发生上年青的山荆子组和苹果组 的种类适应性强 , 分布的面积
最大 , 数量最多 。 在重庆地区条件下 , 引种栽培苹果属植物近 10 个种类 , 经过 10 多年
的观察发现 : 已列人濒危物种的山碴海棠栽培后仅能存活 1 年 ; 台湾林擒 、 尖咀林擒 、 西
蜀海棠 、 滇池海棠 、 河南海棠 、 陇东海棠等古老 的种类 , 在栽培后 2 一 3 年死亡 ; 花叶海
棠和绿苹果组的种类生长较差 ; 小金海棠 、 湖北海棠 、 变叶海棠等一些进化水平较高的多
倍体种类生长良好 。
在资源利用方面 , 针对某种特殊性状作为基 因源利用 , 应当选用相应生态条件下的古
老的残遗种 ; 在生产上直接利用的 , 应当选用近代发生的 、 进化水平较高的 、 适应性强的
种类 。
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