全 文 ：中国农业科学 2004,37(11):1666-1671
Scientia Agricultura Sinica
收稿日期：2003-12-12
基金项目：国家自然科学基金资助项目（39970520）
作者简介：成明昊（1935-），男，重庆北碚人，研究员，主要从事果树种质资源研究和教学工作。Tel: 023-68251740; E-mail:chmh@swau.edu.cn



横断山区苹果属植物区系地理学研究
成明昊，石胜友，周志钦，李晓林
（西南农业大学园艺园林学院, 重庆 400716）

摘要：古地中海退却与喜马拉雅－横断山的隆起，对苹果属植物区系的发展具有重要影响。采用系统发生－
植物地理学的理论和方法，研究横断山区苹果属植物区系的起源和演化。结果表明，老挝海棠的小果类型通过云
南南部河谷流域往北传播到横断山区，由宿萼类型演化成滇池海棠系的种类；由脱萼类型演化成陇东海棠系的种
类。横断山区苹果属植物区系演化的特点是历史时期长，种类多，既有种类间小的间断分化，又有组、系间大的
间断分化。该区系具有明显的演化中心和辐射状的现代分布格局，揭示了物种间的亲缘关系、空间关系、时间关
系等三维关系间的密切联系。横断山区苹果属植物虽然种类多，但不是原始种的分布地，因此该地区是苹果属植
物的演化中心，而不是起源中心。
关键词：苹果属；植物区系；渗入杂交；起源中心；演化中心；横断山区

Studies on the Flora of the Genus Malus Mill. in Hengduan
Mountainous Region
CHENG Ming-hao, SHI Sheng-you, ZHOU Zhi-qin, LI Xiao-lin
(College of Horticulture and Landscape, Southwest Agricultural University, Chongqing 400716)

Abstract: Both the shrinkage of ancient Mediterranean Sea and the ridge between the Himalayas－Hengduan mountain have an
important effect on the development of the flora of the Malus Mill. The origin and development of the flora of the Malus Mill. in
Hengduanshan mountain were discussed with the theories and methods of systematics and phytogeography. The result indicated that
the small fruit types of M.laosensis Chev. was transmitted to Hengduan mountainous district from the southern part of Yunnan by
river valley. During this process, Ser. yunnanense Rehd. was evolved from permanent calyx, and Ser. kansuensis(Batal.)Schneid. was
evolved from decalyx , too. The evolving features of the flora of the Malus Mill. in Hengduan mountain were: (1) the long-lasting
history; (2) the many types; and (3) the differential among types. Furthermore, the flora of the Malus Mill. in Hengduan mountain
which had the distinctive evolution center and the radiating distribution, demonstrates the flora of the genus Malus Mill. in Hengduan
mountainous region had a rich types, but it is not the area where origin species don’t appear. So it is an evolution center of the Malus
Mill., not an origin center.
Key words: Malus Mill.; Flora; Introgressive hybridization; Origin center; Evolution center; Hengduan mountains district

横断山区位于青藏高原东南缘，从昌都、察隅一
线以东，邛崃山、大凉山以西，北从北纬 32°的德格、
壤塘、刷金寺起，南至北纬 26°附近的大理、渡口一
线止。总面积近 40万 km2 [1]。
吴征镒指出，整个东亚植物区系至少在其西部是
以横断山至喜马拉雅为中心发展起来的。横断山区是
解决北温带植物区系包括东亚、北美及欧洲植物区系
起源及种子植物演化发展的关键地区[2]。苹果属（Ｍa
lus Mill.）植物是在古热带植物区马来西亚植物亚区起
源后向北扩展到达上述地区形成的一个重要发展中
心，并在这里发生了强烈的演化辐射[3]。
本文采用系统发生－植物地理学的理论和方法研
究横断山区苹果属植物的分布、区系特征、起源和演
化，为苹果属植物的分类和资源利用提供科学依据。
11期 成明昊等：横断山区苹果属植物区系地理学研究 1667

1 苹果属植物的分类系统
Rehder A.(1940)对苹果属植物进行了 5组、6系的
分类，不仅在形态上反映了全属植物种、系和组间共
性与个性的差异，而且也体现了原始种和进化种的演
替关系，例如多胜海棠组(Section docyniopsis Schnied.)
和三裂叶海棠组[Sect. eriorobus(D.C.) Schnied]较为原
始，绿苹果组[Sect. chloromeles (Decne.) Rehd.]和花楸
苹果组(Sect. sorbomalus Zabel.)较为进化，真苹果组
(Sect.eumalus Zabel)最为进化[4]。
Лангенфльд Β Τ.（1991）将世界苹果属植物分
为 6组，11系，31种。李育农在 Rehder A.－Ланге
нфльд Β Τ.分类系统的基础上，参考了苹果属植物形
态学、细胞学、生物化学、孢粉学等研究新进展，建
立了世界苹果属植物野生种分类新系统（共分为 6组，
8系，27种，6亚种，14变种和 3变型）[5]，并将小
金海棠（M. xiaojinensis Cheng. et. Jiang.）纳入新系统
中。该分类系统充分反映了分类群间的亲缘关系，也
显示了种间的进化关系。
束怀瑞等采用了李育农分类系统的框架（组、系），
恢复了喜马拉雅山荆子[M. himalaica(M.)Vass.]等几个
种的种级分类地位。首次对 1987年以来国内先后发表
的新种进行了初步整理，将马尔康海棠（M.
maerkangensis Cheng, Zeng et. Jin.）、保山海棠（M. b-
aoshanensis Deng G.t.）、昭觉山荆子（M. zhaojaoensis
Jiang.）等 3个种作为种级分类单位描述。将金县山荆
子[M. Jinkianensis(Hong J.Y.et. Deng)Ponom.]、稻城海
棠（M. douchengensis(Li C. L.)Ponom） 作为山荆子[M.
baccata(L.)Borkh]的变种[6]。
成明昊等报道，三裂叶海棠[M. trilobata (Labill)
Shnied.]不属于苹果属植物。弗罗伦萨海棠 [M.
florentina(Zucc.)Schnied.]上升为弗罗伦萨海棠组（Sect.
florentina Cheng M.H.），放在原三裂叶海棠组的位置
上[7，8]。马尔康海棠是变叶海棠[M. toringoides(Rehd.)
Hughes.]与陇东海棠[M. kansuensis(Batal.)Schneid.]的
种间杂种，其形态特征与亲本种有明显的区别，并具
有独立的地理分布和无融合生殖特性，是可识别的自
我繁殖分类群。Stace认为，如果这个杂种成为独立的、
可识别的自我繁殖单位（self-reproducing unit），那么
它实际上就是一个分开的种。因此，马尔康海棠应归
属于陇东海棠系（Series. kansuenses Rehd.）[9]。
根据近几年的研究进展，在李育农（1996）世界
苹果属植物野生种分类系统的框架上，经调整有 28
个种。
2 横断山区苹果属植物区系基本特征
苹果属各组、系、种类间分布区的汇集，表现为
地理亲缘，其汇集地为该组、系的演化中心；分布区
的分异，表现为地理替代，形成现代分布格局。区系
特征和分异规律是研究其起源、传播和演化历史的重
要依据[3]。
2.1 花楸苹果组
2.1.1 滇池海棠系（Ser. yunnanense Rehd.） 沧江海
棠(M. ombrophila Hand.-Mazz.)分布在云南的维西、四
莽大雪山、德钦、贡山、求江等地，四川的大凉山、
盐源等地，西藏的察隅等地。
滇池海棠 [M. yunnanensis (Franch.) Schneid.] 分布
在云南的丽江、维西、大理、德钦、漾濞、中甸等地，
四川的木里、泸定、汶川、茂县、松潘、南川等地。
西蜀海棠 [M. prattii (Hemsl.) Schneid.] 分布在云
南的丽江、维西等地，四川的泸定、天全、宝兴、洪
雅、马边、峨边、峨眉山、灌县等地。
河南海棠（M. honanesis Rehd.）分布在四川的南
坪、南川等地，在甘肃、陕西、山西、河南、河北、
湖北等地也有分布[10～12]。
滇池海棠系种类间分布区的交汇地在云南西北部
和四川西南部（海拔 2 500 m左右）。该地区属于亚
热带植物区系，代表植被为亚热带季雨林和常绿阔叶
林[13]。该系的生活习性多为湿生性，树体高大（10 m
以上），其中河南海棠往北、再往东替代分布，生长
习性过渡到中生性，树高 5～7 m。
2.1.2 陇东海棠系 陇东海棠分布在四川的康定、天
泉、小金、马尔康、黑水、汶川、理县、茂县、松潘、
南坪、平武、若尔盖等地，在甘肃、陕西、河南、湖
北等地也有分布。
花叶海棠[M. transitoria(Batal.) Schneid.]分布在四
川的马尔康、阿坝、若尔盖等地，在西藏、青海、甘
肃、陕西、宁夏、内蒙古、河南等地也有分布[14]。
变叶海棠分布在四川的康定、雅江、道孚、丹巴、
小金、马尔康、理县、黑水、汶川、阿坝、若尔盖、
南坪等地，在西藏和甘肃也有分布。
小金海棠分布在四川的小金、石棉、康定、金川、
马尔康、汶川、理县、阿坝等地[15]。
马尔康海棠分布在马尔康的足木足河沿岸、梭磨
河谷、雅尔珠等地，黑水县的三打古沟、德石窝沟、
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红岩等地[9]。
山楂海棠[M. komarovii(Sarg.)Rehd.]分布在吉林
的长白山区。
褐海棠[M. fucca (Raf.) Schneid.]分布在北美洲从阿
拉斯加到加利福利亚沿海地带[6]。
2.1.3 三叶海棠系（Ser. sieboldianae Rehd.） 三叶
海棠(M. sieboldii Rehd.)分布在四川的金川、茂县等
地，在云南、贵州、甘肃、陕西、湖北、广东、辽宁、
朝鲜、日本等地广泛分布[16]。
陇东海棠系和三叶海棠系等种类间分布区的交汇
地在四川西北部（海拔 2 500～3 000 m左右）。该地
区属于山地温带区系，代表植被为落叶阔叶林带和针
阔叶混交林带[13]。陇东海棠系和三叶海棠系的生长习
性多为中生性，树高 4～8 m；其中花叶海棠往北替代
分布，生长习性过渡到旱生性，树高 3～5 m。
2.2 山荆子组(Sect. baccatus Jiang.)
2.2.1 山荆子系 (Ser. baccatae Rehd.) 山荆子 [M.
baccata (L.)Borkh.]分布在四川的康定、越西、石柱等
地，云南的维西、昭通等地，西藏的波密、林芝等地，
在甘肃、陕西、河北、河南、山东、辽宁、吉林、内
蒙古、蒙古、苏联的西北利亚、日本、朝鲜、印度东
北部、克什米尔至不丹等地也有分布[16～18]。
喜马拉雅山荆子分布在云南的丽江、维西、中甸、
德钦等地，四川的木里、盐源、九龙等地，西藏的察
隅、波密、墨脱、林芝等地，在不丹也有分布。
2.2.2湖北海棠系（Ser. hupehenses Langenf.） 湖北
海棠[M. hupehensis(Pamp.)Rehd.]分布在云南的维西、
兰坪、云龙、保山、昭通等地，四川的康定、峨眉山、
茂县、平武等地，在甘肃、陕西、山西、河南、山东、
湖北、安徽、江苏、江西、浙江、广东、贵州等地也
有分布。
垂丝海棠[M. halliana(Anom)koehne.]分布在四川
的金川、南川等地，云南的云龙等地，在陕西、安徽、
江苏、浙江等地也有分布。
2.2.3 锡金海棠系（Ser. sikkimensis Jiang） 锡金海
棠[M. sikkimensis (Wenzig.) koehne.]分布在云南的德
钦、维西、丽江、兰坪、云龙等地，西藏的察隅、波
密、米林等地，在印度北部、锡金、不丹等地也有分
布[16～18]。
山荆子组种类间分布区的交汇地在四川西南部、
西藏东南部和云南西北部。丽江山荆子和锡金海棠的
分布区在海拔 2 500 m以上，湖北海棠和垂丝海棠的
分布区多在海拔 2 000 m以下。该地区属于山地温带
区系，代表植被为落叶阔叶林和针阔叶混交林带。山
荆子组的生长习性为中生性，树高 5～10 m。
花楸苹果组和山荆子组等种类间的交汇地属于横
断山植物区系；分布区的分异往西南、西北、东北、
东南替代分布，具有明显的分布中心和方向性，呈辐
射状分布。
3 横断山区苹果属植物区系的起源与
演化
在早始新世，约 5 000万年前，整个北半球为单
一的“北热带”(Boreotropical)植物区。早第三纪的亚
热带植物，水椰棕榈(Nipa truticans)的化石甚至向北分
布到阿拉斯加。从渐新世（约 3 800万年前）开始，
气候逐渐变冷，分布在北半球高纬度带的植物，一部
分逐渐适应而保存下来，一部分退却到北纬 50°以南
作为温带植物区系保存下来。到更新世冰期和间冰期
反复出现，又使许多种类灭绝。中国没有受到北方大
陆冰盖的破坏，并在一些有利的地势条件下成为古老
植物的“庇护所”，新兴植物的发祥地[19，20]。
横断山高山峡谷南北走向，印度洋西南季风长驱
直入。因此这里的植物和自然地理垂直变化大而明显，
从干热河谷的热带，向上为亚热带、山地温带、寒温
带、以至高山冰雪带等 6～8个气候植被带。丰富的植
物种类中既有许多第三纪及以前的孑遗植物，又不断
出现新生类型，同时保留演化过程中的各种中间类型，
于是这里的区系成分新老兼备，各方汇集[19]。
3.1 横断山区苹果属植物区系的起源
苹果属植物的原始种老挝海棠（M. laosensis
Chev.），果大，圆球形，直径 3～5 cm；有大果宿萼
类型、小果宿萼或脱萼类型。小果类型可能是现代广
泛分布在东亚地区的花楸苹果组的祖先，它与沧江海
棠和滇池海棠有明显的联系。老挝海棠分布在云南高
原的支脉（海拔 800～2 000 m），其北界位于澜沧江
－湄公河、把边江－黑水河、元江－红河分水岭的狭
窄地带[21]。该地区属于边缘热带，代表植被为热带季
雨林、雨林带[13]。可能从早始新世开始，老挝海棠的
小果类型通过云南南部河谷流域往北传播到横断山地
区，在这些河谷流域有宿萼类型演化成滇池海棠系的
种类；也有脱萼类型演化成陇东海棠系的种类。
3.2 横断山区苹果属植物区系的演化
青藏高原是古地中海的一部分，在中始新世
（4 500万年前），印度板块向欧亚板块顶撞，青藏
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高原开始隆升，海水西退，随之旱化逐渐加剧。到上
新世（500 万年前），西藏南部“特提斯”海最终消
失，旱化加剧[19，20]。湿生性的沧江海棠和西蜀海棠应
当是在中始新世以前演化的。滇池海棠和河南海棠向
中生性过渡，是在中始新世初演化的。陇东海棠系的
种类多为中生性，花叶海棠系为旱生性，因此它们应
当是在中始新世到上新世之间演化成的。到晚新世
（300万年前），青藏高原已隆升到海拔 1 000 m左右，
旱化开始减弱。三叶海棠系的种类为中生性，它们可
能是在这段历史时期演化的。第三纪末（300万～200
万年前），青藏高原及其周围山地剧烈上升，达到了
海拔 3 000 m左右的高程，中国现代季风系统开始出
现。山荆子组的种类为中生性，并具有辐射状的分布
特点，因此它们可能是在这段历史时期演化的。到了
全新世初，青藏高原及其周围山地再度剧烈上升，达
到了现有的海拔 4 000 m以上的高程，中国季风系统
全面形成[3，13]。
4 讨论
青藏高原形成的特点是喜马拉雅造山运动活跃且
持久，直到现在仍处于剧烈上升时期，从 1961 年～
1981年的 20年间，平均上升速度为每年 5.8 mm。高
原隆起具有整体性、差异性和阶段性[22]。位于青藏高
原东南缘的横断山地区是苹果属植物的主要演化中
心，演化的历史时期长，种类多；既有种类间的小的
间断分化，又有组、系间大的间断分化。
4.1 横断山区苹果属植物演化机制
有充分的证据认为杂交现象是植物主要演化机制
之一，似乎一个时期的杂交之后接着出现一个时期的
稳定性。杂交代表了最高重组合时期，而稳定性则代
表了对所形成的最适重组合的选择，并且这种图式周
期性的重复进行[23]。地质构造不稳定的横断山区，常
常产生各式各样的环境因子综合，促进了物种的变异
与分化。岷江－大渡河带不同物种汇集，无疑是物种
分化及种质渗入十分活跃的地带[24]。变叶海棠遗传多
样性是变叶海棠与陇东海棠和花叶海棠渗入杂交形成
的 3个种的杂交复合体（hybridcomplex）[25]。变叶海
棠的某些变异类型是变叶海棠×陇东海棠的自然杂交
种，通过人工杂交和对子代（F1）的细胞遗传学分析
及其形态鉴定，验证了上述结论[26]。变叶海棠还有 2x、
3x、4x 倍性，还发现了 3x、4x 的混倍体这一兼性无
融合生殖现象，揭示了这个种正处于分化阶段之中。
变叶海棠已从居群内变异到地方宗(local race)的分
化、地理宗(geographical race)的分化、新种马尔康海
棠的形成[9，26，27]。Stebbins 认为，过去的演化过程与现
代的演化过程的进化方式是类似的[遗传学一致性现象原
理(principle of genetic uniformitarianism)] [23]。因
此，上述研究结果进一步揭示了横断山区苹果属植物
区系的演化机制和演化历史。
4.2 苹果属植物的主要演化中心
李育农（1996）世界苹果属植物野生种的分类系
统，现已增至 28个种，在横断山区演化的有 17个种
（占 60.7%）。因此横断山区是苹果属植物的多度中
心。王荷生报道，某一分类单位的种类分布特别多的
地方，不仅种类的数量多，而且这些种类包括其系统
演化的各个主要阶段，这样的地区就是该分类单位的
多样化中心（或演化中心、分化中心）[19]。
在横断山区不仅苹果属植物的种类多，而且有较原
始的滇池海棠系的种类，有较进化的山荆子组种类，有
正处于分化阶段的变叶海棠，有新种小金海棠等。因此
横断山区也是苹果属植物的主要演化中心[3]。江宁拱认
为，川滇古陆可能是苹果属植物的起源中心[28]。在一
个属的分布区范围内，其原始类型最集中的地方，如
果自该属发生以来没有发生过巨大的或灾害性环境变
化，该属最原始种类及其后裔得以保存下来，这个地
方可能是该属的起源地或发生中心[19]。而横断山区不
具有苹果属最原始的种类，因此横断山区不是苹果属
植物的起源中心。苹果属植物最原始的多胜海棠组种
类间的汇集地在云南东南部、广西西南部、老挝北部
和越南北部（约北纬 20～23°，东经 100～110°）[3]。
因此该地区是苹果属植物的起源中心。
4.3 横断山区苹果属植物区系演化辐射与现代分布
格局
在花楸苹果组演化的历史时期，四川和云南的西
部地区地中海西退，旱化逐渐加剧，因此该组的种类
多往南和东北分布。山荆子组演化的历史时期，横断
山地区的气候条件与现代差异不大，因此该组的种类
呈辐射状分布。
一个真正的自然分类群，在发生上是单元的，具
有共同的祖先和起源中心[19]。陇东海棠系中的褐海棠
从演化中心绝灭到北美洲间断分布；山楂海棠从演化
中心绝灭到长白山间断分布。褐海棠和山楂海棠可能
是在中始新世到渐新世演化的，在这个时期整个北半
球为单一的“北热带”植物区，褐海棠从亚洲经白令
陆桥传播到北美洲。从渐新世开始气候逐渐变冷，分
1670 中 国 农 业 科 学 37卷

布在北半球高纬度地带的植物，一部分绝灭，一部分
逐渐适应而保存下来，一部分退到北纬 50°以南，作
为温带植物区系保存下来。山楂海棠当时是仅传播到
长白山区，还是从高纬度地带退到现今分布地保存下
来的，有待进一步研究。该研究结果揭示了物种间的
亲缘关系、空间关系、演化的时间关系等三维关系之
间的密切联系。河南海棠从演化中心绝灭到南坪间断
分布。花叶海棠、陇东海棠、三叶海棠、山荆子等种
类在其演化中心已开始衰退，具有残遗种的分布特点。
上述研究结果显示，在一个漫长的地质年代，物种的
居群从演化中心往外逐渐绝灭。因此横断山区的苹果
属植物通过演化辐射、居群绝灭，形成间断的现代分
布格局。

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（责任编辑 曲来娥）