全 文 ：人 参 属 植 物 的 生 物 学 演 变
鲁 歧 富 力 李向高
(吉林农业大学特产园艺系 · 长春 · 1 30 1 1 8)
提要 : 本文以古地理学 、 古恒物学和植
物系统学观点 , 根据被子植物起洲理论及化
学分类理论 , 通过探讨人参属植物类群起源
的地质年代 、 起源中心 、 洲际问断 分 布 及
亲缘关系 , 论述了人参属植物的生 物 学 演
变 。
人参属 ( P a n a x ) 为五加 科 ( A r a L ia
c e a e) 多年生宿根性草本仙.物 。 人参属值物
的生物学演变过程 , 与五加科其他属植物一
样 , `大约经历了一亿多年阴 漫长岁月 。
一 , 人参植物起源的地质年代
古植物的变革出现在白至纪 中期 , 当时
繁盛的蔽类植物 、 裸子植物急速减少 , 代之
而起的是被子植物爆发式的发展 。 已发现了
存在于这一地质年代 (约一亿年前 )的山茱英
科 ( C o n a c ea e ) 植物叶化石和由该科进一
步演化育醉卡的五加科植物叶化石 , 以及更为
进化的单子叶植物香情科 ( T y p h ac ea e) 、
莎草科 ( C y p e r a e o a e ) 和天南 星 科 ( A r a
c e a e ) 等 36 科被子植物叶化石碑 , 。 根 据 地
质年代生物进化历程业已清楚的主要植物化
石的演化速度 , 要达到白至纪中期大 量出现
的被子植物化石为止 , 需要 6 0 0 0一 7 0 0 0万年
的时 间 〔 “ 〕 。 在第三纪址层件发玫丁人参 化
石 〔 “ 〕 , 由此可以推断 , 为_ 加 科及 少、 参属植
物的祖先在白至纪就已存在于地坏上了 。
二 、 人参属植物的原始发生地
关于被子植物发生地的古地理区 , 著名
的日本古生物学家浅 间一男 自 1 9 3退年 担, 对
人参研究 1 9 0 2年第 4 明
中国山西太原煤田的植物化石进行 了大量的
研究 , 得 出了被子植物 起 源 的 结 论 4 一 。
被子植物于二迭纪末到三迭纪在华 夏 古 陆
北部一内陆或高地 因低温或干旱从种 子 蔽 类
( G i g
a n t o p f e r i :
、
T a e n i o p t e r i s ) 及有节
类 ( S e h i 3 0 n c : : r a 、 P h y l l o t h e e a ) 演化而
来 , 并于三迭纪末到侏罗纪气候变暖时广布
于 一世界各地内陆 , 以后随着白蛋纪的气温下
降迁移到低地的沉积场附近 , 而保 存 为 化
石 。 根据中国山西太原煤田被子植物 化石资
料及被子植汀’ 二源理论 , 人参属植物与其他
科属的被子植物一样 , 亦应起源于华夏古陆
北部内陆或高地 。 这一被子植物起源的古地
理区与吴征锰对中国植物区系 划 分 的 “ 中
国一日本森林植 物 亚 区 ” 相 符 合 ` “ · “ 〕即
“ 在北纬 2 0一切度之 问 , 是一个种 类 丰 富
而又相当古老的温带至亚热带植物 区 系 之
一 。 该区保留了第三纪甚至更古老的残遗值
物 ” 。 南北朝梁代陶弘景 (公元 4 5 6一 5 3 6 )
著的 《名医别录》 中记载 〔 7 、 : “ 人参 生 上
党山谷及辽东 ” 。 上党 , 郡名 (今山西省长
治市北 ) 。 辽东 , 郡名 (今辽宁省西部 ) 。
中国古代上党及辽东人参的生 长 地 (北 纬
30 一约度 ) 正处于山西太原煤 田所属的华夏
古陆被子植物发源地的地理范围内 。 因此 ,人
参植属物祖先的原始发生地应为中国华北太
行山系及辽南山地 泛“ 〕 。 在 自至纪晚期 至 旧
第三纪 , 气候变得愈加泣 受而 {湿润 , 使人参
属的原始种与被子植物发源地的其他被子植
物一起向更高纬度迁移 , 扩展到长白山系 、
苏联及朝鲜灼高纬度地区 。 经若干万 年的演
象 形戍了古 、勺传、 。中 {、勺 厂、 金 种 ( Pa。 :
9 i ns。 , g 、 C 、 人 、 M o y o r ) 。
三 、 人参属植豹的洲际间断分布
从 中生代中期开始 , 劳亚板块 开 始 分
裂 , 北美大陆向西漂移 , 欧亚大陆东部向南
移 。 由白至纪到第三纪 , “ 大 陆 漂 移 ” 完
成 , 北美板块与欧亚板块分离二” 〕 , 形 成 了
人参属峋洲际问断分布一亚洲东部和北美洲
东部人 补属植物的两个分布 中心 一 。 , 。 人 参
属植物的这种种群地域迁移和演变 , 已通过
现代细胞遗传学研究得到证实 。 19 7 2年 , 宫
泽洋一打 , !匕美内人参属握瞬勿 ( P q o i “ g ” c fo
L 沁二 ) 与亚洲的人参 属 植 物 ( P 、 g i u s e
n 幼 杂交 , 其杂交结实率很高 , 而且杂种一
代花粉母细胞减数分裂时 , 多数染 色 体 配
对 , 只有少数单价休 : ’ “ 从此外 , 两者同工酚
谱极相似 “ 、 。 细胞学和生物化学 研 究 结
果证明 , 北半车两个大陆块东部的人 任属植
物具有极密 一扔沈 亲缘关系 , 两者具有段飞洲祖
先 。
四 、 人参属植物的生物学演化
人参属 植物形成洲际间断分布后 , 在川
第三纪经历了气候由凉爽半干变为温暖而涅
润 ,而后气温降低而干燥 , 第四纪 , 由冰棺获
盖到冰帽后退 · 气温变暖而分带 。 地理 _ {几 ,
从第三纪的 始沂世至上析世先后发生落机山
脉 , 庇里尼斯山脉 . 、 阿尔 架斯 山脉和喜马拉
雅山脉 、 安第山脉 _ l几升 。 地丧环境土 , 第三
世由森林扩展乃主: 戈达为是高度 , 而后森林
面积又减缩并出理 ` ; 丰灰 六退 : ;弃四纪 , 大陆
上升 与扩展 , 草本植栩笼找 ; 人类文明开始
和昌盛 〔 ’ “ 〕 。 气候 、 胜娜及龙表环 境 的 变
迁 , 使人参属植扮 力古老关讲 遨渐第衍 、 演
变 , 形成了一系列较为 .吐化旧新种 及变种 。
(一 ) 亚洲东邵人价属值物叫演化
立洲被子适物的起源 , 我 润知道人冬属
植物的祖先发源于白皿纪的华夏古陆北部内
陆或高地 , 并在自至纪晚期因气候温暖而湿
润 , 向北推进到 一长白山系 、 朝鲜及苏联的高
纬度地区 , 经过若千万年价演化 , 形成了古
老的人参种 。 在第三纪大院漂移完成后 , 人
参属植物因种群地域迁移发生洲 际 间 断 分
布一一亚洲东部和北头洲东邵人参属的两个
分布中心 。 第三纪中期 以后 , 出现全球性红
气温下降 , 限洲了亚洲人参属种群继续向高
纬度地区发展 。 第四纪冰邓来临 , 气候更加
酷寒 , 植物的生 一长犯 只有 适个月左右 , 佼得
人冬喊女赵匕中心俐人 签 种 ( P 、 9 1扒 S 之“ 幼
的生衬期缩植 , 并 以耐寒启; 肉质很及宿生性
草本来适应原始森林的冷寒气候而 残 存 下
未 , 但分布 }K大大编小万’ 。 这种特歼 泊地质
飞候变迁 , 补之亚洲人铸履位物的始生中心侧
边呼区域变得一较狡了 。 就共地质年 {又火生价
顾 序来说 , 中国火行山脉及辽东为赶洲介` J甲
心涟区 , 一长白山 系 、 一 , 鲜八 李扮远东地区井
进一步扩几抓弓高红仗人参分布区 , 它们邵在
准下纪形成沟亚洲东邝人今属机物分布中心
附少也理仄上一艾内 。
亚洲弓 一吊人参洲起源 i一异心卜协自老 冷蹄毕,
正第 三纪 。 , `期理 z又候冷寒 , 一万而 臼高纬度
地区们犷 二名限娇抓而分布区绝 小 另一 _方
一
}报追南迁 , : 一 气候温暖洲低娜 {一趾脸区 , 织
若干万年刘演 优 , 选异进 f日勺守一 )种三七〔 r 、
n o t o 我 i ,: s 。 : 、乳义砚、: 、, k ) F 、 玉1、 C I飞。。 〕 。 由干 「}3
;习西南地区的布立浪考介没介` 卫、抓遭受第到纪大
阶 未三哀}一{勺劲芝坏 , 而 一 _ 要是毛 冬左叽和间冰从
候演 二:的拼吮 “ ` , ],J \而 交 几山 、 ; 南布导曰
擎衍 。 关 于人 介 落们了 ;’范 类群润 起六 与演化 ,
作者 曾应用化学 提和分六分类进 二厂 一 母
探讨 , 其结牛 与绝帅 ,{们 沦述相一致 吕 、 , 口 人
冬属古老类群 泣 二; 华夏 万:厂队 : `已 价一; 现 代
洲际间断分布中 心有两小 二 一是北美州东北
部的西洋冬分行 卜心 二是中国东北内长自
山脉人林分布 叹 心 , ,两甲国 i互南则是人参属
人李典究 1 。 分 2午 沁
的现代变异中心 。 由于第三纪中期喜马拉雅
山脉的上升 , 造成一系列复杂的地质变化 ,
使西南地区生境更为复杂 , 结果使分布在中
国西南地区的人参属植物不断发生趋异进化
和趋同进化 , 以耐旱的葡旬根茎来适 应新的
炎热气候 , 其种群分布区逐渐扩大 , 中部地
区为江西并延至黄河以南 , 向西仲 展 到 四
川 、 西藏 、 不丹 、 尼泊尔 , 东达 日本 , 不断
产生新变种 。 与那些在第三纪中期以后由高
纬度迁移到低纬度地区 , 并在那里逐渐形成
的次生被子植物一样 , 亚洲的人参属植物在
厂国西南地区复杂的古地理环境条件下 , 形
戎了人参属的次生变异中心 。
人参属植物的化学和细胞学研究的大量
成果 〔 ’ 心〕 , 为进一步阐明亚洲东部人参属植
物的演化提供了资料 。 假 人 参 ( 尸、 p s e o d
:.( 一 g i n s 。 。 9 w a u ) 仅分布于喜马拉雅 山 脉
中段的尼泊尔和中国西藏南部的狭窄山地 ,
地下肉质根发达 , 形态和地理分布特征均与
人参属古老类群的种类相似 , 所含五环三菇
皂武的曼略高于四环三菇皂试 ` 1 5芍 , 因此认
为 , 偎人参是人参属古老类群在漫长系统发
育巾向较进化类群演化过程 中的一个中间类
型 。 竹节参 ( P 、 j a p o n i e u s C 、 A 、 M e y )
是人参属植物中分布区域最广的种 。 它在喜
马拉稚山脉南麓和横断山区各变种灼分布在
垂直和水平方 向上互相交错 , 而外部形态如
叶片大小 、 形状 、 叶缘 i均锯齿 、 毛被 以及很
茎 的形状等均有相当的变异 , 过渡类型亦颇
多 。 地下部分以含齐墩采烷型皂试为主 , 但
所含皂贰的种类和含量也有很大差异 。 扰原
变种竹节 参 ( T、 、 j a p o n i e u s v o r j : p o n i c , , 、 )
i可言 , 云南东北部产的竹节参 , 除主要含有
3 种不同类型的齐墩果烷型皂试外 , 尚含多
种四环三菇达玛烷型微量皂试 〔 工 “ 〕 ; 而从其
分布区最西端不丹及九州南部采集 的 竹 节
冬 , _二者的齐墩果烷型皂试仅以人 参 皂 试
R
。力主 , 而含四环三菇达玛倪型皂 试 的 种
类很少 一 1 日 , 。 在细胞学方面 , 从分 布 区 中
部的中国江西采集的竹节 参 染 色 体 数 为
Z n * 2 4
, 而在分布区东端日本采集的竹 节
参染色体数则为 Z n 二 通8 认 ’ 了〕 。 化学和细胞学
的研究结果均支持竹节参原变种具 有 过 渡
的性质 , 是适应于见代生态环境而在不断分
化发展中的 类 群 。 拼: 子 参 ( P . j a p o n i e u s
v a r m aj o r ) 分布于弃马拉雅山脉至中 国 西
部地区 , 具有念珠状根茎 。 在喜马拉雅山脉
及横断山区复杂的地形和气候条件下 , 地上
叶的形态随垂直分布和水平分布 而 多 有 变
异 , 其地下根所含皂贰成分随采集地的地理
气候条件而出现化学多 态 现 象 ( C h e m i 。 a1
P o ly m 。 r p h i s m ) 。 如云南西北横断山脉丽
江 (海拔 3 3 0 0米 ) 珠子参 , 含齐墩果烷型皂
试 以人参皂贰 R 。为主 , 并含有四环三菇原人
参二醇型皂贰 〔 ’ “ 〕 ; 耐陕西秦岭产者齐墩果
烷型皂贰含 ’ _ 丁, 仅含少量四环三菇原人参
三醉型皂试 ; 其分布区西端的喜马拉雅山脉
腹地所产珠子参 , 皂试组成随垂直分布而有
显著变化 。 在 尼 泊 尔 C h a m e ( 2 9 0 0米 ) 和
G 一。 r a p e r i ( 2 7 4 0米 ) 山地混交林中采集的
珠子参竟富含四环三菇达玛烷型皂 贰 而 不
含 五 环 三菇齐墩果烷型皂贰 , 由此 向东的
S i n g k u n k a ( 2 5 0 0米 ) 采集的样品 , 皂试组
应似无主要成分 , 四环二菇和五环三菇皂贰
的含量几乎相等乡’ 。 ) , 再向东不丹的较高海
拔 G o s : p a r i l a ( 2 6 0 0一 3 5 5 0米 ? )及 T z a t o
g a n ( 3 1 0 0米 ) 针叶林带采集的珠子参则 富
含齐墩果烷型皂试之“ “ 二。 这一 化学 多 态 现
象 , 可能 是由于山地复杂的生态环境引起的
化学变异 , 随着从低海拔到高海拔和从西向
东的地理分布有规律的变化 , 达玛烷型皂贰
逐渐减少而齐墩朱烷型皂试逐渐增多 , 说明 `
沐子移根茎在不同分布 , , 乙段皂贰组成的这些
变化与其种系形成和演化过程相适应 , 也与
其从起源地向外扩散的过程相适应 。 这一化
学进化过程恰好提示了珠子参的种系起源和
人参研究 t 9 0 2年竿 月期
演化过程 。 中国西南较低海拔地区 (云南 及
东喜马拉雅山脉混交林带 )一可能是富含齐墩
果烷型皂试的人参属较迸化类群种系形成和
分化的起始地 , 并从这一地区向外扩散的 。
然而 , 人参属植物较进化类群在次生发祥地
往往还保留着较原始的化学特征 (含四环三
菇皂试 ) 。 疙瘩七 ( p j a p o n i e u s v a r b i p i n
n at i f 摊 us ) 是珠子参在更高海拔和纬度山
地的较严酷环境下的一个替代变种 ; 狭叶竹
节参 ( p j a p o n i e u s v e r a n g t: s t i f o l i u s )
是竹节参 向东分布到云南和四川较低海拔山
地的一个变种 ; 姜状三七 ( P : jn g山 c r e ” ”
15 ) 和屏边三七 ( P s t i P u l e a n a t u s ) 亦 可
看作是竹节参在南部低海拔热带地区发生地
理变异产生的 2 个新种二’ ` 〕 。
(二 ) 北美洲东部人参属植物的演化
第三纪初期 , 北美板块已完全与欧亚板
块分离 , 使人参属种群也迁移到北美洲而与
其原始种群隔离 。 由于地理隔离 , 北美的人
参属植物不能与原始种群随机杂交和基因交
流 , 势必引起种群自然划分为较小的种群 。
种群太小 , 基因库客易受偶然 因素所扰动 ,
出现基因比率偏离 , 发生随机遗传漂移 , 进
而发生趋异进化 , 形成北美洲东部具有肉质
根的两个人参种 - 一矮 杆 人 参 ( P . t r i f o l l
u s L ) 禾1西洋参 ( P . q : : i n q u e f o l i u s 毛 ) ,
由于第四纪冰盖驱赶及冰川退却后的气候孪
迁 , 使北美洲东部的人参属植物的分布稚钾
缩小 , 在北美五大湖附近形成了月蹼洲人参
属植物的分布中心 〔 。 〕 。 北美洲东部的人参
属植物仍保留着古老类群的形态特征和较原
始的化学特征 (富含四环三菇皂试 ) 〔 ` · ’ ` 〕 。
结 束 语
根据被子植物化石资料与被子植物起源
理论 , 并结合化学分类资料 , 初步阐述了关
于人参属植物起源中心及生物学演变的基本
观点 。 人参属植物系统发育的历史久远 , 巳
发掘的该属植物化石资料又不齐全 , 而且该
属的古老类群与进化类群形态变异与化学进
化的不平行性 , 使得对人参属系统发育的认
识仍不完善 , 因此 , 人参属植物的生物学演
变是值得深入研究的生物学课题 。 通过获得
人参属植物的解剖学 、 细胞学 、 植物化学 、
植物地理与生态学等多学科有关演化性状科
学数据 , 进行系统性分支分类的数量研究 ,
以期取得 人参属生物系统学的突破 , 为深刻
认识及挖掘利用人参属植物资源作出贡献 。
参 考
〔 l 〕 A x e l o r d , D l , E v o l u t i p n ,
1 9 5 2 ; 6
: 2 9一 6 0
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E v o l u t i o n a f t e
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人叁研究 1 。 。 2年第 4 期
人参花皂戒的药理 药化及其开发
研 究 进 展
秦 波
(吉林农业大学 , 长春 · 13 0 1 18 )
人参 ( p a n a x g i n s e n g C . A 。 M e y e r )是
五加科人参属植物 , 药用根 , 名贵中药 , 中
医认为人参性温 , 入脾 、 肺二经 , 具大补元
气 、 益血生津 、 宁神益智之功效 。 现代科学
证明 〔 王 〕 , 人参能增强机体对各种有害 刺 激
的非特异性抵抗力 , 促进蛋 白 质 、 R N A 补
D N A 的生物合成 , 预防 运 动 中 A T P的 卜
沁 。 文献大量报道了人寨有抗 疲 劳 、 杭 炎
庄 、 抗幅射及抗癌作川 , 它可以恢复老年人
灼记忆力 , 甚至可以延迟人的衰老 . 使人 长
寿 。
人参花: 全体质脆 , 汤捻碎 , 广又清香 、
特异 , 味 苦 。 · “ 同参似 咬其他形 仪: 一样 , 人
冬 {已也供药 川 。 《中药 二》 软 : “ 用红信制
后 , 泡茶坎 , 有 件:们介月}。 ” 二 “ ’ 随着对人
参化学成分及药理研究的为 速发 展 , 对人参
花荣的开发研究 也取得 丁` 很大进叹 , 木文拟
就近年来夕、 参花萦药理 、 药化及开发利用 华
方面的研究进展作一简要概述 , 以期对今后
人参花蕾更进一步的开发研究有所裨益 。
一 、 人参花皂试的药理作用的研究进展
l
、 人参花总皂贰对机体免疫功能的影
响 。
① 人参花总皂贰对小鼠脾 细 胞 N K 活
性的促进作用 : N K细胞在抗肿瘤 、 抗 病 毒
及免疫调节方面发挥着重要的作用 , 筛选可
以提高N K活性的中药 是一项 非常有益的工
作 。 于永利 、 杨贵 贞 址 ` 。 〕以 10 u g /m l 、 25
u g / m l
、
S Ou g / m l三个剂量进进了 实验 , 结
果表明 , 此三个剂量的人参花总皂贰皆可增
强小鼠脾细胞对靶细胞的杀伤 , _巨三个剂量
的作用之间无甚差别 , 呈平 台型作用曲线 。
而且该实验指出 , 人参花总皂贰在一定的剂
量范围内 ( 1 0 it g一 5 0 u g /m l) 可在体外 增弧
小鼠脾细胞的 N K活性 , 若剂量达 1 0 o u g / m !
时 , 一可使自发释放率明显提高 。
` 纽性恩 巴竺竺竺竺竺性巴 扭竺二巴性些性 , 州叫曰月卜 , , 竺 . . ` ~一竺巴竺少卜~一理竺竺色 生 二月 省 . 冬乏 , , 廿 , 一 . ,口 . . . 如 . . . 钊, 竺鲤竺 , 巴竺巴 三二二二巴竺三巴二巴巴七巴竺二, 巴〔接上页〕 10 号 , 19 7 2 ; 32 一犯
〔 ] !〕 赵寿经等 : 人移 布下`允 , 拍 9 0 ;
( 3 )
:
12 一托
〔 1 2〕 江西 巾医学院等 : 药用植物学 ,
土海利学技术出版社 , 上海 , 19 87 ; .17 一 5 0
〔 1 3〕 王荷生 : 地理学报 , 19 79 ; 刹 :
2 2峨一 2 3 5
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〔 ] 5〕 M o : i t : 、 T e t a l : C h o m l〕 } , : 、 ,· r ,飞
13 u 1 1 ] 9 8 3 ; 3 1
: 3 2 0 5一 3 2 0 : )
〔 1 6〕 T a n a k a 0 e t a l: o r g a n i s e h “ r
N a t 1 l r s t o f f e
, 1 9 8 4 ; 4 6 : l 一 7 6
〔 17〕 杨涤清 : 植物学报 , 1 9 8 2 ;
3 9 : 2 9 8一 3 0 3
〔 1 8〕 M o r i t a T e t a l : C h e n r 尸h a r m
B u 11 1 9 8 2 , 3 0 : 4 3 14一理3 3 6
〔 1 9〕 M o r i t a T , e t a l : C h e m P h
a r m B u 11 19 8 6 ; 3 3 : 4 3 6 8一 4 3 7 2
〔2 0〕 T a n a k a Q , e t a l : C h e , n P h a
r m B u 1 1 1 9 8 5 , 3 3 : 2 3 2 3一 2 3 3 0
( 19 3 2月 6 月 1 3日收稿 )
人参研究 飞 9 9盆年第 4 期