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中国梨属植物的分类和演化



全 文 :菜 扣 农 学 院 学 报 9( l ) : 18一 2 1, 19 92
oJ 娜 a l of L a 印a ng A g r ic u lt u r a l oC l leg e
中国梨属植物的分类和演化 ’
江先甫 初庆刚 张长胜
(植物研究室 )
摘要 从果树进化的观点看 , 梨属植物大致可分为杜梨组和真梨组 , 前者原始后者进化 。 由于
生态环境变化和地理隔离 , 梨属植物在演化过程中形成了东方梨和西方梨两大类。 东方梨分布
于亚洲 , 多数在中国 ; 西洋梨主要在欧洲 , 中国引人 1 种。 东方梨类中国有 13 种 , 豆梨为原始
类型 , 其次是杜梨和褐梨 , 再次为川梨和滇梨 。 木梨 、 麻梨和河北梨为中间类型 。 沙梨 、 白梨
和秋子梨是高级类型 。 杏叶梨是同源三倍体植物 , 可能是木梨的近缘种 , 经演化形成的次生
种 , 新疆梨的性状界于东方梨与西洋梨之间 , 可能是白梨与西洋梨天然杂交后形成的次生种 。
关键词 梨属 ; 分类 ; 演化
梨属 (yP r us )隶属于蔷薇科 (R os ac ea e) 苹果亚科 (材口勿 ide a e) , 按目前的分类 , 世界梨
属植物有 30 余种 , 中国有 14 种 〔` 〕 。 研究梨属植物的系统分类和演化 , 探讨梨属植物种
间亲缘关系 , 对于杂交培育梨树优良品种极为重要 。 19 49 年以来 , 尤其是近些年来 , 我
国学者做了大量工作 , 但主要是形态分类、 分布和某些专项研究 , 例如俞德浚 〔2 , 、 蒲富
慎 〔 3,4 , 、 林伯年 〔5 , 、 姚宜轩 〔 6〕 等 。 全面系统研究梨属植物种间亲缘关系在国内尚未见
报道 。 国外只见 J . 5 . c h al l e 等对世界 17 种梨作过研究 〔7〕 。 本文试图从我国梨属植物
的形态特征人手 , 同时结合前人关于核型 、 同功酶谱以及花粉形态等方面的工作 , 全面系
统地探讨梨属种间亲缘关系 , 为培育更多 、 更好的梨树优良品种提供理论依据 。
材料和方法
查阅有关科研机关和高等院校的标本馆 (室 ) 所藏的腊叶标本 , 并到华北一些山区实
地观察野生和栽培的梨属植物 , 对其形态性状作详细记录 。 同时参阅国内外已发表的有关
梨属植物分类 、 核型 、 同功酶以及抱粉等方面的文献资料 , 作综合分析研究 。
2 结果与分析
.2 1 梨属植物的分类 … 几
中国现有梨属植物 14 种 , 根据形态特征 , 依果树进化的角度大致可分为 2 组 :
杜梨组 s ec L B et ul ae fo h a yo 。 果实较小 , 心室以 2一 3 为主 , 尊片脱落 , 果皮多为褐
色 。 叶缘锯齿尖锐或圆钝 , 少数全缘 。 该组种类原产我国 , 多数野生 , 主要供作砧木用 ,
如杜梨 ( p . b e t u al ofO l’a B u n g e ) 、 豆梨 (p . e a le yr a n a D cn e . )、 J ll梨 ( p .p as h ia B u ch 一H a m )等 。
* 本文收到 日期 : 19 2一 02 一23
1期 江先甫等 : 中国梨属植物的分类和演化
真梨组 S e t P yru s oy 。 果实较大 , 心室 以 5 为主 , 警片宿存或脱落 , 果实多为黄绿
色 。 叶缘锯齿有刺芒状尖锐或钝圆 。 现在栽培品种全属此组 , 如白梨 (.P b r et s ch ne l’de ir
称h d . ) 、 沙梨 护刃 r扣 .a1 f B u mr . f) N a k a i ) 、 秋 子 梨 伊 . u s u r et n e n s is M a x im )和 西 洋 梨
(尸 . c om m un .ls L
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)等 。
尽管目前对中国梨属植物 14 个种内的某些种是否成立 , 国内外学者有所争议 , 但从
形态特征来看 , 种与种之间均有较明显的差异 。 花粉形态 、 同功酶谱以及核型上也有一定
的差异 。 因此 , 作者认为定为 14 个独立的种更为合理 。 关于种的描述有关著述已有详细
记载 〔 , , ,〕 。
1 2 中国梨属植物的形态演化
从梨属植物的形态特征来看 , 种与种之间性状多有交叉 , 但其形态演化趋势大致表现
在以下 3 个方面 :
l) 我国梨属植物中多数种的叶片边缘有锯齿 , 但锯齿的类型各不相同 , 常见的叶缘
锯 齿 先 端 圆钝 , 如 豆 梨 、 川 梨 、 西 洋 梨 、 杏 叶 梨 (.P ar m en ia ca efo ial y o) 、 滇 梨
护 .P se u 峨 , as h ia oy )和木梨 (.P x er op h ial oy ); 叶缘锯齿粗 、 先端尖锐的有杜梨 、 新疆梨
( p
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s in k l a稗g en s is y o )、 麻梨 (p . s e r r u al r R e h d . )和褐梨伊神 ae o e a塑 a R e h d . ) , 其中木梨叶片
上部叶缘有少数细而尖锐的锯齿 , 新疆梨叶片下部叶缘无锯齿或有浅钝锯齿 , 上部叶缘锯
齿多为细而尖 。 叶缘锯齿的另一类是锯齿先端刺芒状 , 如秋子梨 、 白梨 、 沙梨和河北梨
(P
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。 从演化的角度看 , 我国梨属植物叶缘锯齿圆钝或全缘的种类为原始类
型 , 而叶缘锯齿先端为刺芒状的种类是进化类型 。 西洋梨属于特殊类型 。
2) 我国梨属植物花序的演化趋势是 , 由总状花序或总状伞房花序到伞房花序再到近
伞形花序。 在我国梨树种类中 , 豆梨 、 杜梨 、 川梨和滇梨属于总状花序或总状伞房花序类
型 ; 白梨 、 秋子梨 、 沙梨 、 河北梨等为伞房伞形花序或近伞形花序 。 就每一花序的花朵数
目看 , 按上述顺序由多渐减 。 每朵花的直径则有逐渐增大的倾向 , 如豆梨 、 杜梨花的直径
一般不超过 c3 m , 而白梨 、 秋子梨花的直径多在 c3 m 以上 , 最大可达 4cm 。
3) 据研究证明 , 小果型 (在我国种类中果实直径小于 cZ m 者 ) 较大果型 (果实直径
超过 cZ m ) 原始 , 子房或果实 2一 3 室者较 4一 5 室者原始 , 果皮为褐色者较黄绿色者原
始 。 我国梨属植物中小果型的有杜梨、 豆梨 、 川梨和木梨 , 大果型的有白梨 、 秋子梨 、 沙
梨和新疆梨 , 杏叶梨 、 褐梨 、 麻梨 、 河北梨和滇梨界于二者之间 。 小果型者果皮为褐色 ,
多野生或半野生 , 子房室为 2一 3 。 大果型者果皮多为黄色或绿色 , 少数为褐色 , 多为栽
培种 , 子房室以 5 为主 。
3
, 中国梨属植物的系统演化
我国梨属植物共 14 个种 , 按果树进化的观点 , 大致可分为杜梨组和真梨组 , 前者为
原始类群 , 后者为较高级类群 。 由于生态环境的变迁和地域的隔离 , 在漫长的演化过程
中 , 梨属植物由原始梨逐渐演化形成了东方梨和西洋梨两大类 , 西洋梨主产欧洲 , 东方梨
主要分布于亚洲 , 绝大部分在中国 。 这一观点与鲁布卓夫 ( 1944) 的研究是一致的 , 他认
为梨属起源于中国西部山区 , 随后沿山脉向两侧发展 卿 。 此处所指两侧 , 即向西主要是
欧洲 , 形成西洋梨类 ; 另一侧主要是亚洲东部 , 尤其是中国 , 形成了东方梨类 。
莱 阳 农 学 院 学 报 9卷
东方梨类在我国共有 13 种 , 蒲富慎等对我国梨属植物染色体核型研究认为 , 豆梨为
愁子梨 杏叶梨 西洋梨
_ 、 自梨新疆梨
}沙臀 \ {真梨组 \ 入 } /麻彝 、 、姚/ 」
杜梨组
东方梨类 (支 )
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西洋梨类 (支 )
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原始梨
附图 中国梨属植物系统图
一原始种 , 杜梨 、 褐梨仅次于豆梨 , 木梨在杜
梨 、 褐梨之后 , 沙梨又在木梨之后 , 而沙梨在
秋子梨 、 河北梨 、 新疆梨和麻梨之前 〔 3,4 〕 。
从梨属植物花粉形态和 同功酶谱 , 认为秋子
梨 、 沙梨 、 白梨和新疆梨关系较近 〔5,6) 。 综
合核型 、 抱粉和同功酶谱的研究结果 , 并结合
形态演化趋势 , 认为豆梨是最原始的类型 , 而
豆梨与杜梨 、 川梨相近似 , 杜梨与褐梨相似 ,
川梨与滇梨相似 。 依形态演化趋向综合比较 ,
杜梨较川梨原始 。 所以 , 这 5种梨的先后顺序
可能是 , 豆梨在先 , 杜梨和褐梨在川梨与滇梨
之前 。 木梨、 麻梨及河北梨按特征 、 特性以及
同功酶谱和抱粉学研究 , 可认为它们处于梨属
植物的中间类型 。 但就细胞核型结构看 , 似乎
以木梨 、 麻梨和河北梨为序较合理 。 通过分
析 、 综合 、 比较 , 秋子梨 、 白梨和沙梨为国产
梨属植物中的高级类群 , 其特征 、 特性差异不大 , 暂作平行演化处理 。 杏叶梨是同源三倍
植物 , 属于次生杂交种 , 按其形态特征等与木梨相似 , 俞德浚教授认为杏叶梨的近缘种可
能为木梨 。 据此 , 将二者视为共同的起源 , 经长期演变 , 杏叶梨形成了现代较进化形态又
特殊的一个种 。 新疆梨的形态特征 、 生物学特性及经济性状界于东方梨和西洋梨之间 , 在
东方梨中 , 它与白梨相似 , 可能是西洋梨与白梨的天然杂交种 , 是否如此 , 有待再研究证
实 , 暂作与白梨平行演化处理 。 综合上述 , 将我国梨属植物的演化作如下 图解 (见附
图 ) 。
致谢 本文曾得到 北京师 范大 学贫士元 、 邢其华 、 张作荣教授和 莱阳 农学院许方教授的热
情帮助 , 特此致谢 。
参 考 文 献
中国植物志编委会 . 中国植物志 ( 36) 。 北京 : 科学 出版社 , 19 7 ;4 3 54 一 3 71
俞德浚 。 中国果树分类学 。 北京 : 农业出版社 , 1 9 7;9 12 2一 14 6
蒲富慎等 。 我国梨属植物染色体核型研究 (一 ) 。 武汉植物研究室 , 19 84 ; 3 ( 4) : 3 81 ~ 3 87
蒲富慎等。 我国梨属植物染色体核型研究 (二 ) 。 园艺学报 , 1 9 8 ;5 13 ( 2) : 87 ~ 90
林伯年等 。 利用过氧化物同功酶谱分析梨属植物种质特性及亲缘关系 。 浙江大学学报 , 1 9 81 ; 9 ( 3) : 2 35 一 2 43
姚宜轩等 我国梨属花粉形态观察 。 莱阳农学院学报 , 19 9 ;0 7 ( l) : 1一 8
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