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柽柳属植物抗旱性排序研究



全 文 :4期 《干旱区造林与水分平衡的关系 》课题论文选
(X in jia n g In s t i tu t e o f B io lo g y
,
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s e r t R e s e a r e h
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8 3 0 0 1 1 )
A b s t ar e t 5 0 11 w a t e r e o n t e n t
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,
p l a n t i n g
.
怪柳属植物抗旱性排序研究 ’
蒋进 高海峰
(中国科学院新疆生物土壤沙漠研究所 ,乌鲁木齐 , 8 3 0 0 1 1 )
〔摘要〕本文通过对 12 种怪柳的水分生理指标和形态指标的研究 ,分别采用极点分析法 ( P O )和主
分量分析法 ( CP A )进行植物抗旱性能的排序分析得知 : 两种排序方法在怪柳属抗旱性能排序上的
应用结果基本一致 ,证明了该方法的可行性 , 12 种怪柳抗早性能的大小分别为 :沙生怪柳 > 安氏怪
柳 > 山川怪柳 > 短毛怪柳 > 多枝怪柳 > 霍氏怪柳 > 细穗怪柳> 中国怪柳 > 甘蒙怪柳> 长穗怪柳>
刚毛怪柳 > 短毛怪柳 。
关锐词 怪 柳 ,抗旱性 ,排序 。
怪柳属植物 ( T a m ar ix) 世界上有 90 余种 ,我国有 18 种 , 主要分布在新疆 , 是优 良的水土
保持和固沙造林树种 ,因此在三北防护林中占有一定的地位 。 目前对于怪柳属的研究已进行了
大量的工作 , 积累了丰富的资料 〔” 。 但是对这个属不同种的抗旱性系统研究 目前尚未见到完整
的报告 。 本文从近年的工作并结合他人的资料 ,从水分生理和抗旱性结构两方面入手 ,利用数
学分析的方法 ,对 12 种在吐鲁番盆地引种成功的怪柳进行排序 ,找出他们对干旱的抗性大小 ,
进而为干旱区 ,半干旱区的植树造林提供科学的依据 。
1 试验区自然条件与试验植物
· 试验在新疆生土所吐鲁番治沙站进行 ,该地为全国最干燥地区之一 ,年均降水 16 . 4m m ,
平均蒸发 3 0 0 o m m ,年平均气温 1 4 . 0℃ ,极端高温 47 . 6℃ ,年积温达 5 4 5 4 ℃ , 因此该地区可作
为极端干旱的典型代表 。 供试植物为 12 种怪柳 : 多枝怪柳 ( T a m a ir x ar m os l’s 俪 a) ;安氏怪柳
( T
· a n d osr
sw i i ) ;刚毛怪柳 ( T · h i sP ida ) ;沙生怪柳 ( T · t a k l a m k a n e n s i s ) ;甘蒙怪柳 ( T · a u s -
t
omr
o n g O l l’c a ) ; 短毛怪柳 ( T · k a 、 l i n i i ) ; 山川怪柳 ( T · a cr e u th o id e s ) ;霍氏怪柳 ( T . h ho e , a c k -
ir ) ;短穗怪柳 ( T : al x a) ; 中国怪柳 ( T · hc ine ns i: ) ; 长穗怪柳 ( T · e ol n g at a) ; 细穗怪柳 ( T ·
leP ot
s t a c勺 s ) ;
收稿日期 : 1 9 9 2 一 0 6一 2 8
DOI : 10. 13866 /j . azr . 1992. 04. 009
干旱区研究 9卷
2
. 指标的选择与确定
在抗旱性指标的选择上 ,一直存在着许多争论 ,没有一个定性的标准来说 明植物抗旱性的
大小 。 我们本着结构与功能相结合的原则 ,在生理上抓住制约干旱区植物生长与分布的限制性
因子— 水 ,从水分生理方面寻找与抗旱有关的因子 , 在结构上选择直接与水分有关的指标 。形态指标直接引用了翟诗红等人发表的资料 〔“ , 。 也是在吐鲁番治沙站采样完成 。
水势 : 采用小液流法测定 (一 b a r ) ,一般认为 : 植物水势越低 ,其抗旱性越强 ,计算资料取
水势的绝对值 。
相对含水量 : 采用饱和烘干法进行 ,计算式为 R c 一 饱和重一鲜重饱和重一干重 X 1 0 0 %
相对含水量的大小反映了植物体内生理生化方面的活动程度 。 在干旱条件下 ,相对含水量
高的植物其生理功能也旺盛 ,对干旱的适应能力也强 。
蒸腾强度 (毫克 /克鲜重 · 分 ) : 采用精密扭力天平进行 , 蒸腾作用在旱生植物的抗旱过程
中起着十分重要的作用 。 它即可以带走大量的热量 , 降低体温 ,又可以耗费很多水分 ,一般讲 ,
旱生植物具有比中生植物低的蒸腾作用 。
气孔密度 : 气孔密度是植物 自身的生物学特性 ,也受到外界条件的影响 , 在一定程度上反
映了植物水分调节功能 。 旱生植物具有高的气孔密度 ,这与它的抗旱性有关 。 气孔密度为叶片
固定后 ,切片在显微镜下测定 。 抱茎程度 : 怪柳属植物适应干旱环境的一个显著特点是叶片呈
抱茎状 ,但是不同种的植物其抱茎程度不同 。 叶片抱茎既可以减少水分蒸发面积 , 又可以防止
植物过热和减少风沙危害 。 因此抱茎程度的高低也说明了怪柳的抗旱性大小 。 这里以抱茎程
度的百分率计算 。
细胞外壁厚和角质层厚度 : (川 , 叶片固定 ,切片 ,在显微镜下观测 。 两者均反映了植物体
内水分外渗的阻力大小 , 同时对幅射和高温有一定的抗性 。
采用以上 7 个指标对 12 种怪柳的抗旱性能进行排序 。
3 排序方法的选择与排序结果
表 1 参加排序的原始数据
相对含水量
(% )
多枝怪柳
安氏怪柳
刚毛怪柳
沙生怪柳
甘蒙怪柳
短毛怪柳
山川怪柳
霍 氏怪柳
短穆怪柳
中国怪柳
长穗怪柳
细穗怪柳
蒸腾强度 *
( m g / g f w
·
m )
2 5 5
.
1
4 9 6
.
5
1 9 6
.
0
5 2 5
.
0
1 1 8
.
5
2 9 9
.
7
90

6
3 5 0
.
7
3 5 7
.
3
一 4 6 . 4
4 4 7
.
8
2 5 2 6
水势 *
(一 b a r )
1 8
.
7 5
2 1

2
2 4

7
17
.
6
19

0
2 2

2
1 9

2
1 8
.
6
2 9
.
0
1 8
.
4
2 2
.
7
1 9
.
6
叶抱茎
(% )
6 O
7 5
4 5
8 7
.
5
4 0
4 5
70
4 0
30
4 5
3 5
3 5
气孔密度
( n / m m Z )
7 4
2 3 0
1 1 3
2 0 1
6 4
1 3 4
12 6
1 14
5 5
54
7 3
12 6
角质厚
(拜 )
3 1
2
.
7
2

3
4二 O
3

3
5

4
4
.
0
3
.
8
2

6
3
`
3
3

0
3
.
0
细胞外壁厚
(拜 )
3
.
0
4
.
2
1
.
9
4
.
9
2
.
3
l 9
3
.
3
1
.
9
2
.
0
2
.
3
2
.
0
2
.
3
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1
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* 蒸腾强度换算成 1 0 0 0 一 X 得 。 水势取其绝对值 。
对植物抗旱性排序曾有过多种尝试 〔2 〕 。 但多少存在着一些问题 。 ( 1) 有的方法由于计算方
4期 《干旱区造林与水分平衡的关系 》课题论文选
式 , 存在着较为严重的主观误差 , (2 )数据结构受到限制 ,遇个别数据突出 ,权重过大 ,影响了整
体排序结果 。 根据综合评判原则 ,分别采用 50 年代盛行的极点排序法 (OP )和 目前使用的主分
量分析法 ( P C A ) ,对怪柳属进行排序 , 并对方法进行对比和选择 :
极点排序法 ( P O ) : 该方法的最大特点是人工选择排序轴 ,因此存在着人为因素 ,但其计算
简单 . 无需使用计算机即可完成 ,在野外工作中还是有作用的 。
.3 1 原始数据的排列 :
表 I 给出了参加排序的原始数据 ,行按种排列 ,列按照选定的指标即属性进行排列 。
3
.
2 对原始数据正规化 :
以公式 X ’ -
数据并列成表 。
X一 X i
入 进行 , X 为同列数据平均植 , 入为样本方差 , iX 为原数据 ,求出正规化
3
.
3 根据距离系数公式 , iz j一 涯兀弧不花不了求出各种两两之间的相异系数 ,列成距离系数
矩阵 。
表 2 距离系数矩阵
种 名 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ] 0 1 1 1 2
及编号
多枝 1 0
安 氏 2 4 . 3 5 0
刚 毛 3 2 . 8 6 4 . 4 8 0
沙生 4 4 . 18 2 . 58 5 . 6 8 0
甘蒙 5 1 . 13 5 . 4 0 2 . 6 7 5 . 4 6 0
短毛 6 4 . 0 3 4 , 7 8 4 . 1 3 5 . 0 0 3 8 2 0
山川 7 2 . 9 4 3 . 7 3 3 . 7 2 3 . 8 0 3 . 3 6 3 . 1 5 0
霍氏 8 2 . 4 4 4 . 3 4 2 . 8 9 4 . 6 1 2 . 2 7 2 。 4 4 2 . 9 5 0
短穆 9 4 . 6 3 5 . 4 2 2 . 6 6 6 . 8 1 4 . 4 1 4 . 5 1 4 . 9 1 4 . 00 0
中国 1 0 2 . 2 7 5 . 3 8 2 . 9 3 5 . 5 1 1 . 3 5 4 . 0 2 3 . 0 3 2 . 8 0 5 , 0 2 0
长撼 1 2 : 1 4 4 . 3 9 2 . 7 9 5 . 2 0 2 . 1 0 3 . 9 1 4 . 1 9 1 . 84 3 . 9 7 3 . 1 8 0
细穆 12 3 . 40 3 . 9 9 2 . 7 4 5 . 1 0 3 . 2 2 3 . 3 5 2 . 83 2 . 0 3 3 . 3 8 3 . 3 5 3 . 1 1 0
3
.
4 确定排序轴的两个端点 ,选择相异系数最大的两种植物为 X 排序轴的两个端点 ,从表 2
中可知 ,短穗怪柳和沙生怪柳的相异系数最大 , 为 6 . 81 , 令短穗怪柳在 X 轴上的位置为零 ,沙
生怪柳位置为 6 . 81 , 根据 X -
①多枝怪柳 3 . 69 9
③刚毛怪柳 1 . 5 63
⑤甘蒙怪柳 2 . 6 47
⑦ ilJ 川怪柳 4 . 1 2 8
⑨短穗怪柳 。
@长穗怪柳 2 . 58 1
L Z+ D
a Z一 D b Z
2 L
确定其他种在 X 轴上的相对位置为 :
②安氏怪柳 5 . 0 78
④沙生怪柳 6 . 8 14
⑥短毛怪柳 3 . 0“
⑧霍氏怪柳 3 . 0 2
L中国怪柳 3 . 03 0
L细穗怪柳 2 . 3 6
按照各种植物在排序轴上的位置 ,确定它们的抗旱性大小为 : 沙生怪柳> 安氏怪柳 > 山川
怪柳 > 短毛怪柳 > 中国怪柳> 霍氏怪柳> 甘蒙怪柳 > 长穗怪柳 > 细穗怪柳 > 刚毛怪柳 > 短穗
怪柳 。
干早区研究 9卷
主分量分析法 ( P C A ): 由于 P C A 法具有严格的数学基础 ,它 已成为现代排序中应用广泛
的方法之一 ,仍然使用表 I 列出的原始数据 ,上机进行运算 , 本文只列出运算结果的几个表格 :
a
. 对原始数据进行正规化处理并列成正规化数据矩阵 。 ’ -
b
. 计算属性间的内积矩阵 S
S一 X . X T X T 为转置矩阵。
。 . 根据 旧一从 }一 。 求出 s 的特征根和特征向量 ,求出的 7 个特征根及含有的信息量为 :
入1 入2 人3 入; 入5 入。 入:
特征根 : 3 . 1 0 6 4 1 . 7 0 2 1 . 0 3 8 0 . 6 5 6 4 0 . 3 5 7 6 0 . 1 1 4 4 0 . 0 2 1 8
信息量 4 4 % 2 4% 1 4 . 8 % 9 . 3 8% 5 , 1 0 8 % 1 . 6 3 4 6% 0 . 3 5 %
7 个特征根相应的特征向量做为矩阵的行 、 列 (表略 ) 、 根据该矩阵求出 12 种怪柳在满足
信息量 90 %时的主分量的排序 ,我们选取前 4 维坐标即可满足要求 ,表 3
表 3 12 种怪柳在前 4个主分量排序坐标
多枝 安 氏 刚毛 沙生 甘蒙 短毛 山川 霍氏 短穗 中国 长穆 细穆
第一主分量 0 . 0 8 5 9 2 . 8 8 5 一 1 . 2 8
第二主分量 1 . 2 8 8 一 1 . 3 7 8 一 0 . 8 0 5
第三主分量 一 1 . 0 3 3 一 0 . 8 4 7 一 0 . 9 0 2
第四主分量 0 . 2 2 9 一 0 . 3 8 7 一 0 . 4 9 3
3
.
7 2 一 1 . 32 7
0
.
5 3 1
.
4 4 4
一 0 . 1 3 9 一 0 . 36 8
0

1 2 2 0

0 38 7
0
.
0 2 2 4 1
.
0 3 7 一 3 35 8 一 1 . 8 8 一 1 . 4 8 9 一 1 . 2 7 4 0 . 0 1 6 8
一 0 , 0 7 9 0 . 6 9 6 9 0 . 2 3 4 一 2 . 5 8 6 1 . 9 6 3 一 0 . 3 4 1 一 1 . 9 6 9
2
.
4 4 5 0
.
8 8 3 0
.
7 0 6 一 0 . 1 7 1 一 0 . 1 9 8 一 0 . 7 9 9 0 . 7 2 7
0
.
9 0 5 7 一 1 . 2 1 7 一 1 . 2 1 7 一 0 . 0 2 2 一 0 . 7 8 3 1 . 3 93 一 1 , 0 2 2
根据习 y * 求和 ,得出每种植物的排序坐标和为 : 多枝怪柳 : 。 . 1 5 ;安氏怪柳 : 。 . 78 ;刚毛怪
柳 : 一 0 . 94 ;沙生怪柳 : 1 . 78 ;甘蒙怪柳 : 一 。 . 29 ; 短毛怪柳 : 0 . 43 ; 山川怪柳 : 0 . “ ;霍氏怪柳 : .0
0 6 8 ; 短穗怪柳 : 一 1 . 4 9 ;中国怪柳 : 一 。, 2 9 ;长穗怪柳 : 一 0 . 6 4 ;细穗怪柳 : 一 0 . 2 2 。
按照其序坐标和 ,列出 12 种怪柳的抗旱性由强到弱为 : 沙生怪柳 > 安 氏怪柳 > 山川怪柳
> 短毛怪柳 > 多枝怪柳 > 霍氏怪柳 > 细穗怪柳 > 中国怪柳> 甘蒙怪柳 > 长穗怪柳 > 刚毛怪柳
> 短穗怪柳 。
另外 ,对属性进行分析得知 : 第一主分量主要反映了怪柳属植物在旱生形态上对极端干旱
环境的适应 , 显著表现为 : 具有较高程度的叶抱茎 , 而影响第二主分量的因素则是水分生理指
标 : 水势 。 可见怪柳属植物在其抗干旱机制中 ,主要是通过结构和功能两方面共同实现的 。
比较由极点排序法得出的结果我们知道 , 两种方法的结果基本一致 , 而且与它们的生态分
布相吻合 ,说明了该结果是基本可行的 。 从两种方法的比较来看 ,主分量分析法具有更严格的
科学性 ,而且提供的信息量也多于极点法 。 因此以采用主分量法好 。 该排序结果仅仅是从水分
角度进行的 。 在实际应用中还受到其他因素的影响和限制 ,例如干旱区的盐碱间题 , 这是我们
在以后的研究中需要重点克服的 。
参 考 文 献
1 刘名庭 . 怪柳属研究成果文集 . 1 9 8 7
2 阳含熙 . 植物生 态学的数量分类方法 ` 北京 : 科学 出版社 , 1 9 8 3
3 翟诗红 . 怪柳属植物抱茎叶形态结构的比较观察 . 植物学报 , 1 98 3 , 2 6 ( 6)
4期 《干旱区造林与水分平衡的关系 》课题论文选
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不同水分生境对梭梭耗水量的影响 ’
李银芳
(中国科学院新疆生物土壤沙漠研究所 ,乌鲁木齐 , 8 3 0 0 1 1 )
〔摘要〕本文根据梭梭在干燥沙丘和灌溉沙地的生长节律 、 水分生理特性和蒸发 、 蒸腾的实验资料 ,
分析了不同水分生境对梭梭耗水量的影响 。 结果表明 ,不同的土壤水分条件 ,梭梭柴和白梭梭在耗
水量和耗水特性等方面有明显的差异 。
关键词 梭梭 , 耗水量 .
耗水量是植物蒸腾耗水量和土壤表面蒸发量的总和 , 它发生于土壤— 植物— 大气连续系统中 , 受土壤 、 气象因子和植物生物学特性的影响 , 每一类 因素对耗水量的影响都有许多
有待深入探索的问题 。 本文仅就不同土壤水分生境 , 对 固沙主要造林树种梭梭属 的白梭梭
(H al o xy le
n P er is cu m )和梭梭柴 (H . “ m m o d e dr or n) 耗水量的影响作一初步探讨 。
1 不同水分生境下梭梭的生长节律
为了探讨生长在沙漠条件下不同水分生境梭梭的生长节律 , 我们在 1 9 8 8 年期间 ,对生长
在高大流动沙丘上的多年生梭梭和于 1 9 8 7年秋灌沙地上的多年生梭梭 ,在整个生长期 ,每隔
5 天进行了新枝生长 量的连续测定 ,绘制出生长变化规律图 (图 1 ) 。 从图 1可见 ,在不同土壤
收稿 日期 : 1 9 9 1一 1 2一 0 6