全 文 ：2004年 1月 内蒙古大学学报 (自然科学版 ) Jan. 2004第 35卷第 1期 Acta Scientiarum Naturalium Univ ersi tati s NeiM ongol Vol. 35 No. 1
　　文章编号: 1000- 1638( 2004) 01-0070-07
热带雨林蒲桃属三个树种的幼苗
由遮荫转入强光后叶片的光抑制
齐　欣 ,蔡志全
(中国科学院西双版纳热带植物园 ,云南 勐腊 666303)
摘要:以热带雨林蒲桃属 ( Syzygium )不同演替阶段的 3个树种思茅蒲桃 (早期 )、乌墨 (中期 )
和阔叶蒲桃 (后期 )作为材料 ,通过测定在自然光和两种遮荫条件下 ( 14%和 42% 自然光 )的光
合能力 (Pmax )和色素含量 ,以及两种遮荫条件下 3个树种移至全自然光下处理 1 d,研究它们
叶片叶绿素荧光参数的日变化 .结果表明 ,全光下思茅蒲桃和乌墨幼苗的 Pmax比遮荫条件下的
显著提高 ,阔叶蒲桃幼苗的光合能力却显著降低 ,并显著低于其它 2个树种 .全光下 3个树种
的 Car含量和 Car /Chl均高于生长在遮荫条件下同种植物 ,不同光强下阔叶蒲桃的 Ca r /Chl
高于乌墨和思茅蒲桃 .一天中 ,全光下 3个树种的 Fo一直上升 , Fv /Fm 下降 ,但在傍晚能够恢
复到清晨的值 ,表明全光下 3个树种通过 PSⅡ反应中心的可逆失活有效地防御了光破坏 .而
遮荫的 3个树种转入全光后 , Fo一直上升 , Fv /Fm下降程度较大 ,在傍晚仍不能恢复 ,表明发
生了光合机构的光破坏 .虽然阔叶蒲桃的 Ca r /Chl高于乌墨和思茅蒲桃 ,由遮荫转入强光后
NPQ也上升较快 ,但其光合能力较低 ,一天中热耗散能力的增强仍不能有效消耗过剩的光能 ,
导致对强光敏感 ,光抑制程度较乌墨和思茅蒲桃重 ,这与其耐荫性和演替状态是一致的 .
关键词: 热带雨林 ;树苗 ;光抑制 ;热耗散 ;蒲桃属
中图分类号: Q945. 11　　文献编识码: A
　　在热带雨林的演替过程中 ,光是最重要的生态因子之一 .林下光环境的时空分布是与林窗的形成
及其结构相联系的 .林窗形成导致光强剧增〔1〕 ,使原来生长于林下的植物突然暴露于强光之下 ,引起
植物光化学效率的降低 ,造成光合作用的光抑制 ,甚至光合器官的光破坏〔2, 3〕 .强光下植物能否适应 ,
对其在森林中的分布模式、更新策略以及森林演替动态等都是非常重要的〔 4〕 .光抑制的发生可能是光
合机构遭受过量光能破坏的结果〔5〕 ,也可能是光合机构免受光破坏的保护性反应〔6〕 .叶片热耗散能力
与类胡萝卜素含量及其组分密切相关〔7, 8〕 ,强光下生长的植物叶片类胡萝卜素含量增加〔 9〕 .森林不同
演替阶段植物的耐荫性和对林窗形成后光强增加的反应不同〔 10〕 .热带雨林演替后期树种一般比演替
中期和早期树种更耐荫 .与阳生植物和阳生叶相比 ,阴生植物和阴生叶的捕光能力较强 ,光合能力较
低〔 11〕 ,因此对光抑制特别敏感〔3〕 .本文选择西双版纳热带雨林蒲桃属中亲缘关系相近的 3个不同演
替阶段的树种 ,比较研究生长在遮荫条件下的植物移至全自然光下后其光抑制特征和光破坏防御策
略 ,主要关注:不同演替阶段树种的光抑制特征及程度是否不同 ,是否与其演替状态一致 .
1　材料与方法
1. 1　研究地区自然概况
实验在中国科学院西双版纳热带植物园 ( 21°41′N , 101°25′E,海拔 580 m )进行 .该地区属于北热
收稿日期: 2003-05-08
基金项目: 中国科学院“百人计划”项目资助
作者简介: 齐欣 ( 1978～ ) ,女 (回族 ) ,内蒙古呼和浩特人 ,硕士 .
带西南季风气候 ,一年中有明显的雨季 ( 5月～ 10月 )和干季 ( 11月～ 4月 )之分 ,年平均降雨量为
1500～ 1 600 mm ,降雨多集中在雨季 ,占全年降雨量的 85% ,年平均相对湿度 85% ,年平均气温
21. 7℃ .
1. 2　实验材料与处理
　　蒲桃属 ( Syzygium )是西双版纳热带雨林中的
主要属 ,在西双版纳地区有 25种 ,多分布于热带雨
林的中、下层〔 12〕 .本研究选择蒲桃属三个树种 ,阔叶
蒲桃 ( Syzygium latil imbum Mer r. et Perry )、乌墨
( Syz ygium cumini ( linn. ) Skeels )和思茅蒲桃
( Syzygium szemaoense Merr. et Perry) .阔叶蒲桃为
湿性季节雨林演替后期种 ,幼苗喜荫 .乌墨为季节雨
林演替中期种 ,幼苗多分布在林窗和林缘 .思茅蒲桃
分布在次生林和山地常绿阔叶林中 ,多出现在森林
演替的早期 ,幼苗喜光 .实验在用黑色尼龙网眼布遮
荫的大棚和全自然光照下进行 .于 7月的一个晴天
用与 LI-1400数据采集器 ( L I-COR, Inc, USA)相
连的光量子探头测定全光照和 2个荫棚内的光强 ,
每隔 1 min自动记录 1次 .测得一天中全光照的总
光强为 40 mol m- 2d- 1 ,中午 ( 14: 00— 14: 30)最高光
强可高达 2 300μmol m- 2 s- 1 (图 1) .一天中 2个荫
棚内的总光强与全光照的总光强相比 ,得出 2个遮
光处理的光强分别为全自然光照的 42%和 14% .
图 1　 7月典型晴天的太阳光强和两个荫棚内的光强
日变化
Fig. 1　 The diurna l fluctua tion of pho ton flux density
in the open site and tw o shadehouses on a typica l sun-
day in July
2001年 11月从西双版纳季节雨林下挖掘带土的供试植物 1～ 2年生健康野生幼苗 ,种植在内径 30
cm、深 23 cm、容积约 15 L的花盆中 ,每盆 1株 ,土壤为林内 10 cm以上表土 .幼苗在 14%自然光下的
荫棚中生长 2个月后 ,选取大小一致长势良好的幼苗随机分成 3组 ,每组各 10～ 20盆 ,分别放在光强
为 42%、 14%的荫棚中和全光照下 ,盆间保持一定距离 ,避免相互遮荫 .常规水肥和病虫管理 ,随时除
草 . 2002年 7月开始测定各参数 .
1. 2　叶片气体交换参数的测定
用 Li-6400便携式光合作用系统 ( L I-CO R, Inc, U SA)测定叶片的净光合速率 ( Pn) ,使用开放气
路 ,空气流速为 0. 5 L· min- 1 ,叶片温度 25℃ ,叶室中相对湿度 70%～ 75% , CO2浓度 360μmol·
mol
- 1 .测定时光强由强到弱 ,依次设定光量子通量密度 ( PFD)为 1500、 1000、 800、 500、 300、 250、 200、
150、 100、 50、 20、 0μmol· m- 2· s- 1 ,每一光强下停留 200 s.测定前叶片在光合作用饱和光强下诱导
30 min ,叶片与光源之间具 8 cm厚的流动隔热水层 ,以减少叶片升温 .依据 Bassman和 Zw ier〔13〕的
方法 ,计算最大净光合速率 ( Pmax ) ,即光合能力 .
1. 3　叶绿素荧光参数的测定
于雨季的一个晴天将生长在两种遮荫条件下 ( 14%和 42%自然光 )的蒲桃属 3个树种幼苗移至
全自然光下 ,分别以生长在全自然光下的同种植物作为对照 ,于当日从清晨开始每隔 90 min测定 1
次 .叶片暗适应 15 min后用弱测量光测定初始荧光 ( Fo) ,随后给一个强闪光 ( 5 000μmol m- 2 s- 1 ,脉
冲时间 0. 7 s )测得最大荧光 ( Fm) .以自然光为作用光 ,测得自然光下的荧光值 ( F) ;再加上一个强闪
光 ( 5 000μmo l m- 2 s- 1 ,脉冲时间 0. 7 s )后荧光上升到能化类囊体最大荧光 ( Fm′) ;用黑布遮盖叶片
暗适应 15 s后 ,打开远红光 , 5 s后测得能化类囊体最小荧光 ( Fo′) .光系统Ⅱ ( PSⅡ )最大光能转换效
率 Fv /Fm = ( Fm- Fo ) /Fm ,非光化学猝灭系数 N PQ = ( Fm - Fm′) /Fm′由 Stern-Vo lmer方程推
算出〔14〕 .
71第 1期 齐　欣 ,蔡志全　热带雨林蒲桃属三个树种的幼苗由遮荫转入强光后叶片的光抑制
1. 4　叶片类胡萝卜素含量的测定
在成熟叶片中部用一定面积的打孔器取 5个叶圆片 , 96%乙醇提取 , 665 nm、 649 nm和 470 nm
测定吸光值 ,计算叶片叶绿素和类胡萝卜素含量 .
测定时选取不同处理植株成熟叶片为测定叶 ,每一处理重复 3～ 5株 .各参数均以平均值加减 1
个标准误表示 .用 t-检验不同处理之间的差异 , P > 0. 05,差异不显著 , P < 0. 05,差异显著 .
2　结果与分析
2. 1　生长在不同光强下蒲桃属三个树种幼苗的光合能力和色素含量
思茅蒲桃幼苗的 Pmax随生长光强的增加而提高 ,全光下生长幼苗的 Pmax比 14%光强下提高了
91% (表 1) .生长在 42%和全光下乌墨幼苗的 Pmax差异不显著 ,但均显著高于 14%光强下的值 (表
1) .不同生长光强下阔叶蒲桃幼苗的 Pmax以全光下的值最低 (表 1) .除生长在 42%光强下思茅蒲桃和
乌墨幼苗的 Pmax差异不显著外 ,相同生长光强下思茅蒲桃幼苗的 Pmax均显著高于其它 2种植物 ,例如
全光下思茅蒲桃幼苗的 Pmax分别为乌墨和阔叶蒲桃的 2倍和 5. 5倍 (表 1) .
表 1　 不同生长光强下 ( 100% , 42%和 14% 自然光 )蒲桃属三个树种幼苗叶片的最大净光合速率 (μmol m- 2 s- 2 )
Table 1　Maximal net photosynthetic rate of the seedlings of three Syzygium species grown
under three diff erent light regimes ( 100% , 42% and 14% daylight)
树 种 生长光强
100% 42% 14%
阔叶蒲桃 S. latilimbum 3. 36± 0. 19 A, a 6. 37± 0. 55 B, a 4. 37± 0. 16 C, a
乌墨 S. cumini 9. 39± 0. 77 A, b 9. 31± 0. 79 A, b 6. 18± 0. 06 B, b
思茅蒲桃 S. szemaoense 18. 55± 0. 33 A, c 11. 59± 0. 88 B, b 9. 69± 0. 55 B, c
　　注　数据为平均值±标准误 ( n= 3～ 5) ,不同大写字母表示相同树种在不同光照处理之间具有显著性差异 (P <
0. 05) ,不同小写字母表示在相同光照处理中不同树种之间具有显著性差异 (P < 0. 05)
　　全光下 3个树种叶片的类胡萝卜素 ( Ca r)含量和类胡萝卜素与叶绿素含量之比 ( Ca r /Chl )均高于
生长在两种遮荫条件下同种植物的值 (表 2) .除生长在 14%光强下乌墨幼苗的 Car含量显著低于生
长在相同光强下阔叶蒲桃和思茅蒲桃的值外 ,相同光强下生长的 3个树种的 Ca r含量差异不显著 (表
2) .相同光强下生长的乌墨和思茅蒲桃幼苗的 Car /Chl差异不显著 ,但均显著低于阔叶蒲桃的值 (表
2) .
表 2　不同光强下 ( 100% , 42% 和 14% 自然光 )生长的三种蒲桃属树苗叶片类
胡萝卜素 (Car)含量和类胡萝卜素与叶绿素含量之比 (Car /Chl)
Table 2　 Carotenoid ( Car) content and carotenoid content per unit chlorophyll( CarChl)
for the seedlings of three Syzygium species grown under dif ferent light regimes( 100% , 42% and 14% daylight )
树 种 参 数 生长光强 ( day light percent )
100% 42% 14%
阔叶蒲桃
S. latilimbum
Car ( mmo l /m2 )
Car /Chl( mmol / mmol)
0. 0266± 0. 0008A, a
0. 2616± 0. 0102A, a
0. 0231± 0. 0015A , a
0. 2214± 0. 0079B, a
0. 0188± 0. 0025A, a
0. 2138± 0. 0040B, a
乌墨
S. cumini
Car ( mmo l / m2 )
Car /Chl( mmol / mmol)
0. 0249± 0. 0009A, a
0. 2079± 0. 0106A, b
0. 0197± 0. 0009B, a
0. 1839± 0. 0096A, b
0. 0171± 0. 0003C, b
0. 1627± 0. 0006B, b
思茅蒲桃
S . szemaoense
Car ( mmo l / m2 )
Car /Chl( mmol / mmol)
0. 0310± 0. 0025A, a
0. 2145± 0. 0030A, b
0. 0210± 0. 0014B, a
0. 1897± 0. 0056B, b
0. 0229± 0. 0017B, a
0. 1699± 0. 0122B, b
　　注　同表 1. See table 1.
2. 2　蒲桃属三个树种幼苗由遮荫转入强光后叶片光抑制的特征
生长在全光下及由遮荫转入全光的 3个树种 ,随日间光强升高 , Fv /Fm逐渐降低 ,下午 16: 00左
右 2种遮荫条件下的阔叶蒲桃以及 14%光强下的乌墨和思茅蒲桃幼苗的 Fv /Fm降到最低点 ,之后
72 内蒙古大学学报 (自然科学版 ) 2004年
随光强的减弱 Fv /Fm缓慢回升 (图 2) .与全光下 3个树种 Fv /Fm的日变化相比 ,遮荫的同种植物转
入强光后 Fv /Fm随日间光强增加降幅较大 ,最低值较低 ,恢复较慢 (图 2) .表明阔叶蒲桃日间光抑制
程度较重 .
数据为平均值±标准误 ( n= 3)
图 2　两种遮荫条件下 ( 42% 和 14%自然光 )的蒲桃属三个树种幼苗移至全自然光下
光系统Ⅱ最大光能转换效率 ( Fv /Fm)的日变化
Fig. 2　 The diurnal v ariation of max imum efficiency of PSⅡ Pho tochemist ry ( Fv / Fm)
fo r the shaded ( 42% , 14% dayligh t) seedling s o f thr ee Sy zygium species suddenly transfer red to open site
　　一天中 ,蒲桃属 3个树种幼苗 Fo的日变化趋势与 Fv /Fm相反 ,即随日间光强增加 , Fo显著升
高 ,之后随光强的减弱 Fo缓慢下降 .全光下 , 3个树种的 Fo随日间光强增加变幅较缓 ,其增幅和最高
值显著低于两种遮荫条件下同种植物转入全光下的值 (图 3) .其中 ,阔叶蒲桃幼苗的 Fo在一天中始
终处于较高水平 ,且其遮荫的幼苗转入全光后 , Fo随日间光强升高而增加的幅度均显著大于乌墨和
思茅蒲桃 (图 3) .
数据为平均值±标准误 ( n= 3)
图 3　两种遮荫条件下 ( 42%和 14%自然光 )的蒲桃属三个树种幼苗移至全自然光下初始荧光 ( Fo )的日变化
Fig. 3　 The diurna l va ria tion o f minima l fluo r escence( Fo) for the shaded ( 42% , 14% daylight) seedling s
o f three Sy zygium species suddenly transfer red to open site
2. 3　蒲桃属三个种树种幼苗由遮荫转入强光后叶片的热耗散
由图 4可见 ,将生长在两种遮荫条件下的蒲桃属 3个树种移至全光下处理的当日 ,随日间光强增
加 , N PQ逐渐升高 ,午间光强最强时达到最高点 ,但在一天中均低于生长在全自然光下同种植物的值
(图 4) .阔叶蒲桃幼苗的 N PQ在一天中始终处于较高水平 ;且其遮荫的幼苗转入全光后 , N PQ随日
73第 1期 齐　欣 ,蔡志全　热带雨林蒲桃属三个树种的幼苗由遮荫转入强光后叶片的光抑制
间光强升高而增加的幅度均大于乌墨和思茅蒲桃 (图 4) .
数据为平均值±标准误 ( n= 3)
图 4　两种遮荫条件下 ( 42%和 14%自然光 )的蒲桃属三个树种移至全自然光下非光化学猝灭系数 ( N PQ)的日变化
Fig . 4　 The diurnal va ria tion o f non-photo chemica l quenching efficiency( N PQ ) fo r the shaded
( 42% , 14% dayligh t) seedling s o f thr ee Sy zygium species suddenly transfer red to open site
3　讨　论
　　全光下思茅蒲桃和乌墨幼苗的光合能力 ( Pmax )比遮荫条件下的显著提高 ,阔叶蒲桃幼苗的光合
能力却显著降低 ,并显著低于其它 2种植物 (表 1) .表明思茅蒲桃和乌墨对强光的利用能力较强 ,而
阔叶蒲桃不能很好地利用强光 .类胡萝卜素 ( Car)可耗散过剩光能 ,清除活性氧〔 7〕 ,从而保护光合机
构 ,而其中起主要作用的成分是叶黄素 . Car /Chl反映植物光能吸收和光保护的关系 ,胁迫时植物能
通过增加光合色素中类胡萝卜素的比例来防止光合机构的光破坏〔 15〕 .全光下 3个树种的 Ca r含量和
Car /Chl均高于生长在遮荫条件下同种植物 ,保护功能较强 (表 2) .不同光强下阔叶蒲桃的 Car /Chl
高于乌墨和思茅蒲桃 (表 2) ,表明演替后期树种阔叶蒲桃的相对保护功能比演替中期和早期树种强 .
Fv /Fm降低是光合作用光抑制的显著特征之一〔3〕 ,常用来判断发生光抑制的标准〔 6〕 . Fv /Fm的
日变化显示生长在全光下及由遮荫转入全光下处理的蒲桃属 3个树种当日均发生了光合作用的光抑
制 ,遮荫幼苗转入全自然光后的日间光抑制程度明显重于生长在全光下的同种植物 (图 2) . Fo的变
化受多种因素的影响 ,叶黄素循环使其降低〔16, 17〕 , PSⅡ反应中心的可逆失活或破坏使其升高〔 18, 19〕 .当
多种因素同时存在时 , Fo的变化方向取决于占优势的因素〔18〕 .全光下 , 3个树种 Fo虽然有所升高 ,但
日变化幅度较小 (图 3) ,且其 Fv /Fm的值在光强较弱时恢复很快 ,清晨时的 Fv /Fm大于 0. 8,日落时
Fv /Fm基本恢复到清晨时的值 (图 2) ,表明光合机构可能发生可逆失活 ,而没有光破坏 .失活而未被
破坏的 PSⅡ反应中心可作为激发能的猝灭器而耗散多余的光能〔20〕 ,从而保护反应中心免遭光破坏 ,
可能是 PSⅡ功能“下调”以避免反应中心过度破坏的结果〔 19〕 .但遮荫的 3个树种转入全光后 ,随日间
光强增加 , Fv /Fm下降幅度较大 ,最低值较低 ,日落时仍未恢复到清晨的水平 (图 2) , Fo而显著持续
地升高且恢复较慢 (图 3) ,说明发生了光合机构的光破坏 .
依赖叶黄素循环的非辐射能量耗散的增加是大多数高等植物防御光破坏的主要保护机制〔6, 16〕 .
叶绿素荧光检测的非光化学猝灭 ( NPQ)与叶黄素循环中玉米黄质的含量密切相关 ,与非辐射能量耗
散速度常数成比例〔 21, 22〕 .遮荫的 3个树种移至全光下处理的当日 , N PQ随日间光强增加而升高 (图
4) ,表明通过热耗散消耗光能的能力逐渐增强 ,但均低于同种植物在全光下的值 ,说明植物热耗散能
力是长期适应的结果 .
综上所述 ,全光下蒲桃属 3个树种通过热耗散和 PSⅡ反应中心的可逆失活有效地防御了光破
74 内蒙古大学学报 (自然科学版 ) 2004年
坏 ,而遮荫的 3个树种转入全光后均发生了光合机构的光破坏 .与乌墨和思茅蒲桃相比 ,遮荫的阔叶
蒲桃转入强光后 Fv /Fm随日间光强增加而降低的幅度较大 , Fo上升的幅度较高 ,尽管其 Car /Chl
高 , N PQ随日间光强升高增加的比例大 ,但其光合能力较低 ,吸收的不能用于光合作用的过剩光能较
多 ,热耗散能力的增强仍不能有效耗散过剩光能 ,导致日间光抑制程度较乌墨和思茅蒲桃重 ,表明演
替后期树种阔叶蒲桃对光抑制敏感 ,受强光的破坏性较重 ,这与阔叶蒲桃的耐荫性和演替状态是一致
的 .
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(责任编委　杨　持 )
Blades Photoinhibition of Seedlings of Th ree Species
in Syzygium Genus in Tropical Rainfores t
QI Xin, CAI Zhi-quan
(X ishuangbanna Tropical Botanical Garden ,
Chinese Academy of Science,Mengla 666303, PRC )
　　 Abstract: Diurnal v ariation of chlo rophyll fluo rescence parameters o f shade-g row n ( 42% and
14% day light ) seedling s of three t ropica l rainforest Syzygium species, which are early ( Syzygium
szemaoense ) , middle ( Syzygium cumini ) a nd late ( Syzygium latilimbum ) successiona l species, re-
spectiv ely, w ere investig ated immediately af ter suddenly expo sed to full open si te. The light satu-
ra ted photosynthetic rate ( Pmax ) a nd ca rotenoid content of three Syzygium species g row n in full
open si te and the shade w ere also determined. Fo r S. szemaoense and S. cum ini g row n in the open
si te, Pmax was higher than those g row n in the shade, while Pmax o f S. lat ilimbum was low er than
those g row n in the shade. This indicaties that S. szemaoense and S. cum ini could use high light ef-
fectiv ely, but S. latil imbum could not. The Car contents and Caro tenoid content to chlo rophyl l con-
tent ratios o f three Sy zygium species grow n in the open si te w ere higher than tho se g row n in the
shade. U nder there ligh t reg imes, the Car /Chl o f S. latil imbum was higher than those o f o ther tw o
species. M aximal pho tochemical ef ficiency of PSⅡ ( Fv /Fm ) obviously decreased wi th the increase
o f diurnal ligh t intensity fo r a ll of th ree species g row n in bo th open si te and the shade af ter expo sed
to full open si te. This indicated that pho toinhibition of photosynthesis occurred during the day. In
acco rdance, the non-photochemical dissipation ra te increased wi th the increase of diurnal light in-
tensi ty. In the open si te all o f the th ree species were able to avoid pho todamage by increasing ther-
mal dissipa tion, and were no t suf fered f rom chronic photoinhibi tion. Fo r all of the three species
g row n in the shade the minimal f luorescence ( Fo ) value w as sharply increased after exposed to full
open si te, indica ting tha t photodamage may occur. Fo r S. lat ilimbum af ter expo sed to open si te, al-
though its thermal dissipa tion rate was higher than those o f other tw o species, it s Pmax was low and
excessiv e energ y in leaf increased, and it could no t effectiv ely dissipate all ex cessiv e energ y. So S.
latil imbum was susceptible to pho toinhibition, and i ts pho toinhibi tion w as more severe than o ther
tw o species.
Key words: t ropical rainfo rest; seedlings; pho toinhibition; thermal dissipation; Syzygium genus
76 内蒙古大学学报 (自然科学版 ) 2004年