全 文 ：第 28 卷 第 5期
2009年 10 月
电　子　显　微　学　报
Journal of Chinese Electron Microscopy Society
Vol-28 , No.5
2009-10
文章编号:1000-6281(2009)05-0437-05
华北地区繁缕属 Stellaria L.的花粉扫描电镜观察
陈旭波1 , 2 ,孟世勇1 ,王菁兰1 ,刘全儒1＊
(1.北京师范大学生命科学学院 ,北京 100875;2.丽水学院化学与生命科学学院 ,浙江 丽水 323000)
摘　要:利用扫描电子显微镜对华北地区繁缕属植物 11 种 2 变种进行了观察和研究。结果表明:华北繁缕属植物
的花粉为球形 ,极少长球形;萌发孔类型为散孔型 , 萌发孔 8 ～ 18 个;孔膜突出或下陷 , 具疣状或颗粒状附属物;表
面纹饰为刺状 ,夹杂有小穴分布。孔膜的特点 、孔穴的密度 、萌发孔的数目等在种内表现出了多变性。花粉形态在
该属内表现出较高的一致性 ,但在类群的划分方面意义不大。
关键词:SEM;繁缕属;花粉;华北地区
中图分类号:Q944.42;Q949.745.8;Q336　　文献标识码:A
　收稿日期:2009-06-23
　作者简介:陈旭波(1982-),男(汉族),浙江丽水人 ,硕士.
＊通讯作者:刘全儒(1963-),男(汉族),山西人 ,副教授.E-mail:liuquanru@sohu.com.
　　随着扫描电子显微镜(SEM)的广泛应用 ,花粉
形态特征的研究已广泛应用于植物分类学 、农学 、考
古学等领域。花粉形态特征已作为一个重要的分类
性状而被越来越多的学者所关注 ,并将其运用到亲
缘关系的讨论及属下的分类 , 取得了较好的效
果[ 1 ～ 4] 。证明孢粉学技术在探讨植物起源 、演化 、分
类以及亲缘关系上都有十分重要的作用 。
繁缕属为石竹科内较大的属 ,中国有 63种 、15
变种 、2 变型[ 5] ,全国广泛分布。在华北地区(依王
荷生 ,1992)[ 6] ,计有 18种 2 变种 ,种类占全国的 1 4
左右。繁缕属在中国存在两个分布与分化中心 ,分
别是西南地区(青藏高原 、横断山区)和东北地区[ 7] 。
而华北地区正处于两个中心的过渡地带 。因此 ,对
该地区繁缕属植物的研究有助于了解该属植物的分
布式样以及对其扩散方式的探讨。
有关繁缕属植物的花粉形态 ,国外的一些学者
也作了一些报道[ 8 ～ 14] ,他们描述了所研究类群花粉
的大小 、萌发孔的数目 、孔径 、花粉的外壁及表面纹
饰等 。在国内 ,党荣理[ 15] 对新疆地区该属 12种 1变
种的花粉进行了研究 ,指出花粉特征中 ,孔膜特征 、
萌发孔数目 、表面纹饰等具有分类学意义 。但目前
尚未见对华北地区该属植物花粉形态的研究报道 。
1　材料与方法
实验材料均取自蜡叶标本 ,标本的来源 、产地及
存放地详见表 1。
从标本上取 1 ～ 2个花蕾 ,在解剖镜下挑取成熟
雄蕊的花药 ,搁置在干净的载玻片上 ,用解剖针捣碎
花药 ,将花粉挑到粘有双面胶的样台上 。 IB-5 型离
子溅射仪中喷金镀膜 2 ～ 3 min 后 ,在 HITACHIS-
4800型扫描电镜(SEM)下观察 、记录并拍照 。微形
态特征的描述术语参考王伏雄等[ 16] 、Punt[ 13] 。其中
孔径不包括环面 ,孔间距为两个萌发孔圆心间的平
均长度。
2　观察结果
本属植物花粉为近球形 ,极轴 赤道轴(P E)的
值为 1.05;赤道面与极面观均为近圆形;花粉大小
(极轴×赤道轴)为(21.70 ～ 45.99)32.03μm×30.41
μm(19.5 ～ 41.74);萌发孔类型为散孔型 ,均匀散布
于整个花粉粒上;孔径为 3.47 ～ 6.7 μm;孔间距为
9.40 ～ 14.99μm;孔膜下陷或者突出 ,其上有颗粒状
或者疣状突起;花粉外壁纹饰为刺状 ,夹杂有小穴散
布。详见表 2。
3　分析与讨论
华北地区繁缕属花粉形态表现出较高的一致
性。绝大部分花粉为近球形 ,极个别出现长球形 ,但
其P E不超过1.26;萌发孔均为散孔型 ,孔膜突出或
者下陷;表面纹饰均为刺状 ,夹杂有小穴分布。
在沼生繁缕(S .palustris)等多个类群的花粉
中 ,发现孔膜突出和孔膜下陷两种类型共存于同种
植物的花粉中 ,说明该特征并不是一个稳定的性状。
文献[ 15]作者曾以孔膜突出和孔膜下陷作为分种的
重要依据 ,本研究认为该结论并不合理。另外对于
花粉表面纹饰的描述 ,文献[ 15]认为是颗粒状 ,但据
作者观察应为刺状(图版 Ⅱ21 ～ 26)。
表 1　材料来源
Table 1　Source of material
分类群 采集地 凭证标本
S.apetala 北京林业大学家属区 陈旭波 0805007(BNU)
S.chinensis 山西垣曲 刘全儒 200406107(BNU)
S.dichotoma 北京市东灵山陈旭波 080819020(BNU)
S.dichotoma var.lanceolata 陕北 崔友文 0250(PE)
S.dichotoma var.linearis 山西省保德县 黄河调查队 3082(PE)
S.discolor 内蒙古呼伦贝尔盟科右沁旗 傅沛云 1901(PE)
S.filicaulis 内蒙古海拉尔附近 王战采集号不详(PE)
S.infracta 陕西太白县 刘全儒 、孟世勇 LQR2(BNU)
S.media 北京师范大学生物园 陈旭波 0803005(BNU)
S.nemorum 北京延庆西大庄科路边 王辰、陈旭波 0805006(BNU)
S.palustris 河北涞水野三坡 刘全儒 976032(BNU)
S.radians 黑龙江省小兴安岭 刘全儒 979011(BNU)
S.salilcifolia 陕西凤县 王庆瑞 、宴民生 11542(PE)
表 2　扫描电镜下的花粉微形态特征
Table 2　Micro-morphology of pollen under SEM
分类群 形状 大小(μm) 孔直径(μm)
孔间距
(μm)
萌发孔
数目 图版
S.apetala 近球形 (-)＊32.16×31.14(-)＊ 5.72 13.80 ＊ 图版Ⅰ 1 , 2
S.chinensis 近球形 、长球形 (28.78～ 33.92)31.55×29.51(27.04～ 33.21) 5.35 14.01 8～ 12 图版Ⅰ 3 , 4
S.dichotoma 近球形 、长球形 (26.15～ 33.92)28.52×27.03(24.03～ 30.74) 4.25 9.71 12 图版Ⅰ 5 , 6
S.dichotoma var.lanceolata 近球形 、长球形 (21.7～ 31.22)25.49×24.39(19.5～ 29.7) 4.46 11.02 10～ 14 图版Ⅰ 7 , 8
S.dichotoma var.linearis 近球形 、长球形 (-)＊31.26×29.15(-)＊ 3.47 9.40 ＊ 图版Ⅰ 9 , 10
S.discolor 近球形 (28.62～ 35.38)31.47×30.13(27.36～ 32.78) 4.30 10.29 12～ 16 图版Ⅰ 11
S.filicaulis 近球形 (29.79～ 37.02)33.71×31.90(28.29～ 36.04) 4.71 10.95 16～ 18 图版Ⅰ 12 , 13
S.infracta 近球形 、长球形 (27.30～ 33.68)30.36×28.73(25.33～ 32.62) 4.88 11.63 12～ 14 图版Ⅰ 14 , 15
S.media 近球形 、长球形 (28.45～ 35.74)31.88×29.45(25.89～ 33.42) 5.82 12.88 10～ 14 图版Ⅱ 16 , 17
S.nemorum 近球形 (27.75～ 38.16)34.19×33.48(26.63～ 37.59) 6.70 13.38 10～ 12 图版Ⅱ 18～ 20
S.palustris 近球形 (28.62～ 38.62)32.91×31.71(26.60～ 37.59) 4.56 14.15 10～ 14 图版Ⅱ 21～ 26
S.radians 近球形 、长球形 (33.08～ 45.99)38.85×36.45(32.3～ 41.74) 6.61 13.97 12～ 16 图版Ⅱ 27～ 28
S.salilcifolia 近球形 、长球形 (30.33～ 42.35)34.10×32.30(28.67～ 38.95) 6.56 14.99 12～ 16 图版Ⅱ29 , 30
　　注:＊表示数据过少 ,不足以取范围.
　　叉歧繁缕与其变种银柴胡 、线叶繁缕三者的花
粉形态极为相近 ,均为近球形 ,P E 在 1.045 ～ 1.072
之间 ,极少为长球形 ,大小并无显著性差异 。因此 ,
花粉微形态不支持叉歧繁缕下建立的两个变种。
萌发孔数目除叉歧繁缕 S.dichotoma 外 ,均有
变化。如繁缕 S .media 萌发孔数为 10 ～ 14。同样
是繁缕 ,Punt等(1995)的结果为 15 ～ 21。又如 ,沼生
繁缕 S.palustris的萌发孔数目 ,作者统计的结果为
10 ～ 14 ,而 Punt等统计的结果为20 ～ 30。另外 ,Punt
等在研究石竹科植物花粉形态的时候指出花粉的大
小 、萌发孔的数目 、小穴出现频率 ,密度等特征由于
存在变化 ,从而得不到令人满意的分类价值。作者
观察还发现 ,小穴在花粉表面的分布位置 、密度也是
极不稳定的性状。因此 ,以上述性状作为分种的依
据具有一定的局限性。
438　 　 电子显微学报　J.Chin.Electr.Microsc.Soc. 第 28 卷
图版Ⅰ 　电镜下繁缕属植物花粉形态特征。
Plate Ⅰ 　Micro-morphology of pollen of Stellaria L.under SEM.
Figures 1 , 2:S .apetala(Bar=10μm);3 , 4:S.chinenesis(Bar=10 μm , Bar=100μm);5 , 6:S .dichotoma(Bar=10μm);
7 , 8:S .dichotoma var.lanceolata(Bar=10 μm);9 , 10:S.dichotoma var.linearis(Bar=10 μm);11:S .discolor(Bar=10 μm);
12 , 13:S.filicaulis(Bar=10μm);14 , 15:S .infracta(Bar=10μm).
　
439第 5 期 陈旭波等:华北地区繁缕属 Stellaria L.的花粉扫描电镜观察 　　
图版Ⅱ　电镜下繁缕属植物花粉形态特征。
Plate Ⅱ　Micro-morphology of pollen of Stellaria L.under SEM.
Figures 16 , 17:S .media (Bar=10 μm);18～ 20:S .nemorum(Bar=10 μm);21～ 26:S .palustris(21～ 25 Bar=10μm ,
26 Bar=2 μm);27 , 28:S.radians(Bar=10 μm);29 , 30:S.salicifolia(Bar=10 μm).
　
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　　＊　Corresponding author
Observation on the pollen morphology in Stellaria L.
in north china by SEM
CHEN Xu-bo1 , 2 ,MENG Shi-yong1 ,WANG Jing-lan1 ,LIU Quan-ru1＊
(1.College of Life Scieneces , Beijing Normal University , Beijing 100875;
2.College of Chemistry and Life Science, Lishui University , Lishui Zhejiang 323000 , China)
Abstract:The pollen morphology of 11 species and 2 subtype of Stellaria(Caryophyllaceae)in North China were observed and studied under
the scanning electron microscope(SEM).It is indicated that the pollen shape is spheroidal , seldom prolate and the style of pollen grains is
pantoporate.There are 8-18 apertura distributed on the surface of pollen evenly.Membrane of aperture is protrudent or hollow with either
wart or granule.The surface of pollen is covered with spinules and foveolae.The characteristics of membrane , the density of foveolae and the
number of aperture are variable within species.The morphology of pollen in Stellaria reflect high consistency , and insignificant in taxa
classification.
Keywords:SEM;Stellaria L.;pollen;north china
441第 5 期 陈旭波等:华北地区繁缕属 Stellaria L.的花粉扫描电镜观察