全 文 ：第３６卷第８期　　　　　　　　　 西 南 大 学 学 报 （自然科学版）　　　　　　　　　　　２０１４年８月
Ｖｏｌ．３６　Ｎｏ．８ Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ） Ａｕｇ．　２０１４
ＤＯＩ：１０．１３７１８／ｊ．ｃｎｋｉ．ｘｄｚｋ．２０１４．０８．００３
６７份枇杷属种质资源遗传多样性的ＳＳＲ分析①
陈　志１，　陈志友１，　龙治坚２，　韩国辉３，
党江波１，　王　莹１，　汪卫星１，　李晓林１，
孙海艳１，　梁国鲁１，　向素琼１
１．西南大学 园艺园林学院，重庆４００７１６；２．西南科技大学 生命科学与工程学院，四川 绵阳６２１０１０；
３．重庆市农业科学院 果树研究所，重庆 江津４０２２６０
摘要：利用从枇杷上开发的ＳＳＲ引物对６７份枇杷属种质资源进行了遗传多样性分析．从５９对引物中筛选出１７对
多态性较高且稳定的引物，１７对引物共扩增出５３条谱带，每对引物扩增２至６条谱带，平均扩增３．１２条．供试材
料相似系数介于０．５３～１．００之间，平均多态信息含量（ＰＩＣ）为０．４３６，平均观察等位基因数为３．１１８，平均有效等
位基因数为２．１６６，平均Ｎｅｉｓ基因多样性为０．５０７，平均Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数为０．８２１，平均观测杂合度为０．６３７，平
均期望杂合度为０．５１１，表明供试材料具较丰富的遗传多样性．聚类分析表明，可将６７份材料分为４类，野生品种
和栽培品种在聚类结果中没有被区分开，但是绝大多数是被区分开的．栽培枇杷也没有因果肉颜色而分别聚类．此
外，对野生枇杷和栽培枇杷中部分材料的分类作了探讨．
关　键　词：枇杷；种质资源；遗传多样性；ＳＳＲ
中图分类号：Ｓ６６７．３　　　　文献标志码：Ａ　　　　文章编号：１６７３－９８６８（２０１４）８－００１２－０８
枇杷（Ｅｒｉｏｂｏｔｒｙａｊａｐｏｎｉｃａ）为蔷薇科苹果亚科（Ｒｏｓａｃｅａｅ，ｓｕｂｆａｍｉｌｙ　Ｐｏｍｏｉｄｅａｅ）枇杷属（Ｅｒｉｏｂｏｔｒｙａ）
植物，是我国南方特产的常绿果树［１］．主要在中国、西班牙、日本等国家和地区栽培，巴西、美国等
地也有部分栽培［２］．其种质资源极为丰富，枇杷属植物大概有３０个种，原产于中国的包括种、变种、
变型有２１个［３］．一些研究人员利用 ＲＡＰＤ［４－６］，ＩＳＳＲ［７－８］，ＡＦＬＰ［９－１０］等技术对枇杷属部分资源进行
了研究．因为ＳＳＲ（Ｓｉｍｐｌｅ　Ｓｅｑｕｅｎｃｅ　Ｒｅｐｅａｔｓ）具有等位基因变异多、单基因座、信息含量高、多态性
高、稳定性好、重复性好、种族特异性强、进化所受选择压小、以孟德尔方式分离、呈共显性遗传等
特点而被广泛应用于生物的种质鉴定、遗传作图［１１］、遗传多样性分析［１２－１３］、品种纯度鉴定［１４］以及指
纹图谱构建［１５］等很多方面．由于枇杷的全基因组序列还没见到报道，且枇杷的ＥＳＴｓ（Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　Ｓｅ－
ｑｕｅｎｃｅ　Ｔａｇｓ）数据很少，因此以前主要用苹果属植物的ＳＳＲ引物来进行枇杷属植物的ＳＳＲ标记的研
究应用［１６－１７］．近年来 Ｇｉｓｂｅｒｔ、Ｘｉａｎｇ等通过磁珠微卫星富集法开发出部分枇杷基因组的 ＳＳＲ引
物［１１，１８－１９］，本研究就利用这些由枇杷上开发的引物对来自不同国家和地区的６７份枇杷属种质资源
从遗传多样性方面进行分析．
① 收稿日期：２０１３－０６－２９
基金项目：国家科技支撑计划（２０１３ＢＡＤ０２Ｂ０２）；重庆市自然科学基金（ＣＳＴＣ，２０１０ＢＢ１１３２）；国家农业部公益性行业（农业）科研专项
（２０１００３０７３）基金资助．
作者简介：陈　志（１９８９－），男，安徽合肥人，硕士研究生，主要从事果树资源与遗传育种研究．
通信作者：向素琼，研究员，硕士研究生导师．
１　材料与方法
１．１　试验材料
在此试验中，用到的枇杷属植物材料一共６７份（表１），其中含有１９份野生枇杷和４８份栽培枇杷，里
面的０１－０２，１０－１２，２９，３２，３４，４５和５８－６７号为野生枇杷，其余为栽培枇杷，栽培枇杷中果肉颜色为红肉型的
有３２份，编号为０３－０６，１４，１５，１７－２０，２３，３３，３５－４４，４６，４８－５２，５４－５７，果肉颜色为白肉型的有１６份，编号为
７－９，１３，１６，２１，２２，２４－２８，３０，３１，４７，５３．在栽培枇杷材料中，有２份材料来自美国、５份材料来自西班牙、４
份来自日本．ＳＳＲ引物来源于Ｇｉｓｂｅｒｔ等和Ｘｉａｎｇ等［１８－１９］（表２），由宝生物工程（大连）有限公司和上海生
工（上海生工生物工程公司）合成．ＰＣＲ扩增所用的试剂（ｌ０×Ｂｕｆｆｅｒ、Ｍｇ２＋、ｄＮＴＰｓ、引物、Ｔａｑ　ＤＮＡ酶）
均购于Ｔａｋａｒａ公司；ＰＣＲ仪是来自德国ｅｐｐｅｎｄｏｒｆ公司，产品型号是 Ｍａｓｔｅｒｃｙｃｌｅ　ｇｒａｄｉｎｅｔ．
表１　植物材料
编号 种质名称 所属种 来源 编号 种质名称 所属种 来源
０１ 大渡河枇杷
Ｅ．ｐｒｉｎｏｉｄｅｓ　Ｒｅｈｄ　＆Ｗｉｌｓ．ｖａｒ．
ｄａｄｕｈｅｅｎｓｉｓ　Ｈ．Ｚ．Ｚｈａｎｇ
中国 ３５ 短柄扁核 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国安徽
０２ 怒江枇杷 Ｅ．ｓａｌｗｉｎｅｎｓｉｓ　Ｈａｎｄ－Ｍａｚｚ ． 中国 ３６ Ｕｌｅｒａ　 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 西班牙
０３ 大五星 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国四川 ３７ 香甜 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国福建
０４ 龙泉１号 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国四川 ３８ 皖泊 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国安徽
０５ 兴宁一号 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国四川 ３９ 红灯笼 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国四川
０６ 早钟６号 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国福建 ４０ 解放钟 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国福建
０７ 冠玉 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国江苏 ４１ 大红袍（浙江） Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国浙江
０８ 宁海白 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国浙江 ４２ 宝珠 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国江苏
０９ 白玉 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国江苏 ４３ 太城４号 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国福建
１０ 台湾枇杷 Ｅ．ｄｅｆｌｅｘａ　Ｎａｋａｉ 中国 ４４ 大红袍（安徽） Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国安徽
１１ 栎叶枇杷 Ｅ．ｐｒｉｎｏｉｄｅｓ　Ｒｅｈｄ　＆ Ｗｉｌｓ 中国 ４５ 窄叶变型
Ｅ．ｂｅｎｇａｌｅｎｓｉｓ　Ｈｏｏｋ．ｆ．ｆｏｒｍａ
ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ　Ｖｉｄａｌ
中国
１２ 贵州野生 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国贵州 ４６ 香槟 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 美国
１３ 白梨 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国福建 ４７ Ｂｉａｎｃｏ　 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 西班牙
１４ 香钟１１号 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国福建 ４８ Ｍ．Ａｉｘａｚａ　 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 西班牙
１５ 晚钟５１８　 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国福建 ４９ 香钟２５号 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国
１６ 软条白沙 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国浙江 ５０ 钟城２３号 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国
１７ 东湖早 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国福建 ５１ 长红３号 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国福建
１８ Ｍａｒｃ　 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 西班牙 ５２ 夹脚 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国
１９ 金丰 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国四川 ５３ 凉风 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 日本
２０ 森尾早生 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 日本 ５４ Ａｌｇｅｒｉｅ　 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 西班牙
２１ 大洋晚白 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国浙江 ５５ 香城４号 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国福建
２２ 乌躬白 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国福建 ５６ 先进 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 美国
２３ 简阳早熟 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国四川 ５７ 田中 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 日本
２４ 冰糖种３号 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国浙江 ５８ 四柱变型
Ｅ．ｂｅｎｇａｌｅｎｓｉｓ　Ｈｏｏｋ．ｆ．Ｆｏｒｍａ　ｉｎ－
ｔｅｒｍｅｄｉａ　Ｖｉｄａｌ
中国
２５ 美玉１号 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国江苏 ５９ 椭圆枇杷 Ｅ．ｅｌｌｉｐｔｉａ　Ｌｉｎｄｌ 中国
２６ 常白１号 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国福建 ６０ 大花枇杷 Ｅ．ｃａｖａｌｅｒｉ　Ｒｅｈｄ 中国
２７ 常绿２号 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国江苏 ６１ 恒春变种
Ｅ．ｄｅｆｌｅｘａ　Ｎａｋａｉ　ｖａｒ．ｋｏｓｈｕｎｅｎ－
ｓｉｓ　Ｎａｋａｉ
中国
２８ 常绿４号 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国江苏 ６２ 腾越枇杷 Ｅ．ｔｅｎｇｙｕｅｈｅｎｓｉｓ　Ｗ．Ｗ．Ｓｍｉｔｈ 中国
２９ 麻栗坡枇杷 Ｅ．ｍａｌｉｐｏｅｎｓｉｓ　Ｋｕａｎ 中国 ６３ 窄叶枇杷 Ｅ．ｈｅｎｒｙｉ　Ｎａｋａｉ 中国
３０ 照种 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国江苏 ６４ 香花枇杷 Ｅ．ｆｒａｇｒａｎｓ　Ｃｈａｍｐ 中国
３１ 新白３号 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 中国福建 ６５ 齿叶枇杷 Ｅ．ｓｅｒｒａｔｅ　Ｖｉｄａｌ 中国
３２ 南亚枇杷 Ｅ．ｂｅｎｇａｌｅｎｓｉｓ　Ｈｏｏｋ．ｆ ． 中国 ６６ 武葳山变种
Ｅ．ｄｅｆｌｅｘａ　Ｎａｋａｉ　ｖａｒ．ｂｕｉｓａｎｅｎ－
ｓｉｓ　Ｎａｋａｉ
中国
３３ 茂木 Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌｉｎｄｌ 日本 ６７ 广西枇杷 Ｅ．ｋｗａｎｇｓｉｅｎｓｉｓ　Ｃｈｕｎ 中国
３４ 小叶枇杷 Ｅ．ｓｅｇｕｉｎｉｉ　Ｃａｒｄ 中国
３１第８期　　　　　　　　陈　志，等：６７份枇杷属种质资源遗传多样性的ＳＳＲ分析
１．２　方　法
１．２．１　枇杷基因组ＤＮＡ提取方法
基因组ＤＮＡ提取方法采取的是改进过后的ＣＴＡＢ法［１７，２０－２１］．ＤＮＡ的浓度用可见分光光度计检测，
而ＤＮＡ的质量用琼脂糖凝胶电泳检测，将各样品浓度调整为１０ｎｇ／μＬ，保存于－２０℃备用．
１．２．２　ＳＳＲ引物筛选、ＰＣＲ扩增及检测
选８个亲缘关系较远的材料，然后用这８个材料来筛选多态性高、扩增效果良好且稳定的引物进行后
续试验．ＰＣＲ扩增使用的体系是２０μＬ的，其中包括：１０×ｂｕｆｆｅｒ，２．０μＬ；ＭｇＣｌ２（２５ｍｍｏｌ／Ｌ），１．５μＬ；
ｄＮＴＰｓ（１０ｍｍｏｌ／Ｌ　ｅａｃｈ），０．２μＬ；Ｐｒｉｍｅｒ（１０ｍｍｏｌ／Ｌ），１．０μＬ；Ｔａｑ　ＤＮＡ聚合酶（５Ｕ／μＬ），０．１５μＬ；
模板ＤＮＡ，１．０μＬ；ｄｄＨ２Ｏ，１４．１５μＬ．在Ｅｐｐｅｎｄｏｒｆ　Ｍａｓｔｅｒｅｙｅｌｅｒ　ｇｒａｄｉｅｎｔ　ＰＣＲ仪中进行扩增，它的程
序运用 Ｈｅ等的方法［１７］且稍微有所改动：９４℃预变性３ｍｉｎ；９４℃变性３０ｓ，６０℃退火３０ｓ，７２℃延伸
５０ｓ，３５个循环；７２℃延伸８ｍｉｎ，４℃保存．
将２μＬ的非变性上样缓冲液加入扩增产物中，然后将它们混合均匀．用６％聚丙烯酰胺凝胶电泳，
２２０Ｖ的恒定电压，电泳７０ｍｉｎ左右．电泳结束后，用银染法染色检测，数码拍摄保存图片用于分析．
１．２．３　数据处理
ＳＳＲ扩增产物以０，１统计建立数据库．在相同迁移率位置上，有谱带记为“１”，无谱带记为“０”，然后
进行遗传相似系数计算［通过ＮＴＳＹＳ－ＰＣ（Ｖｅｒｓｉｏｎ　２．０）软件进行］，并用ＵＰＧＭＡ法进行遗传相似性聚类；
用Ｐｏｐｇｅｎｅ（Ｖｅｒｓｉｏｎ　３．２）软件计算观察等位基因数（Ｎａ）、有效等位基因数（Ｎｅ）、Ｎｅｉｓ基因多样性（Ｈ）以
及Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数（Ｉ）、观测杂合度（Ｈｏ）和期望杂合度（Ｈｅ）等；通过ＰＩＣ＿ＣＡＬＣ（Ｖｅｒｓｉｏｎ　０．６）和办公软
件（Ｅｘｃｅｌ）计算各个位点的多态信息含量（ＰＩＣ）．
表２　１７对枇杷ＳＳＲ引物序列
编号 引物 引物序列（５－３） 编号 引物 引物序列（５－３）
１ ＣＤＰＰ７２５－０３／０４
ＧＴＡＴＧＣＡＴＧＧＣＧＧＴＣＡＡＡＡＧ
ＧＣＣＧＡＣＴＴＴＣＣＡＴＴＣＴＴＣＣ
１０ ＬＭ－０４
ＣＧＡＴＧＡＧＣＣＡＡＧＴＡＴＧＡＴＣＡ
ＣＧＧＡＡＴＣＡＴＣＴＴＣＡＴＣＡＣＣＴ
２ ＣＤＰＰ７２５－０５／０６
ＧＡＴＧＣＣＴＣＴＣＣＣＣＴＴＣＴＴＴＴ
ＧＴＡＧＴＧＧＴＧＧＴＴＴＧＧＧＧＴＴＧ
１１ ＬＭ－０５
ＣＧＡＴＣＣＣＡＡＴＴＣＧＡＧＴＡＣＴＴ
ＣＴＡＣＴＡＧＧＣＡＧＣＴＧＡＡＴＣＴＴ
３ ＣＤＰＰ７２５－０７／０８
ＴＣＣＡＡＧＧＡＴＴＡＧＧＧＡＴＧＣＡＣ
ＴＴＡＡＣＴＣＣＧＣＡＴＴＣＣＣＴＴＴＣ
１２ ＬＭ－１５
ＧＣＴＡＡＣＴＣＴＧＡＡＡＧＴＧＧＴＧＡ
ＧＣＧＡＣＧＴＧＴＴＣＧＡＡＴＴＣＴＧＡ
４ ＣＤＰＰ７２５－２５／２６
ＡＣＴＣＡＴＣＣＡＴＴＣＴＴＧＧＴＴＴＧ
ＡＴＣＣＣＡＴＣＡＴＴＴＣＣＣＴＣＴＡＣ
１３ ＬＭ－２０
ＡＣＣＡＧＡＡＣＣＴＧＡＡＧＣＴＣＣＴＴ
ＣＴＣＧＣＴＡＧＴＣＡＣＡＡＣＣＡＡＧＴ
５ ＣＤＰＰ７２５－２７／２８
ＡＡＣＴＧＡＴＧＡＡＧＣＡＡＧＧＣＡＡＧＡ
ＡＧＡＴＣＣＧＧＡＧＡＧＧＡＴＣＣＡＡＡ
１４ ＬＭ－２２
ＴＧＴＴＴＧＧＴＡＣＴＧＡＧＧＡＧＧＡＴ
ＧＡＧＴＧＧＣＧＣＴＡＴＡＧＣＡＡＴＡＧ
６ ＣＤＰＰ７２５－２９／３０
ＡＴＣＧＴＴＴＧＴＴＡＣＣＡＴＴＴＴＧＧ
ＡＴＴＣＡＣＴＴＴＴＧＧＣＣＴＴＣＴＣＴ
１５ ＬＭ－３４
ＧＡＧＡＴＧＧＡＡＧＴＡＧＣＴＡＴＡＧＴ
ＧＡＴＧＡＡＡＣＴＧＡＣＡＴＣＴＣＡＡＣ
７ ＣＤＰＰ７２５－３９／４０
ＣＡＣＧＴＣＣＡＡＣＣＡＣＡＣＣＴＡＴＧ
ＴＣＴＣＴＣＡＴＴＣＴＣＣＣＧＣＡＣＴＴ
１６ ＬＭ－３６
ＣＧＴＣＧＡＴＡＡＡＧＧＣＡＣＧＣＴＡＴ
ＧＴＣＧＣＡＣＣＴＧＡＴＴＣＡＧＡＴＣＡ
８ ＣＤＰＰ７２５－４１／４２
ＣＧＡＡＧＣＴＣＴＣＣＡＴＴＧＴＴＧＣＴ
ＣＡＣＣＧＴＣＡＣＣＡＴＴＣＴＣＴＣＴＧＴ
１７ ＬＭ－３８
ＴＧＴＡＴＧＡＧＣＡＡＣＡＣＡＴＴＧＴＡ
ＧＣＴＣＡＣＴＧＣＴＧＡＧＴＴＴＡＧＧＡ
９ ＬＭ－０３
ＴＧＴＧＧＧＴＧＣＡＧＴＡＡＡＴＡＧＴＡ
ＧＣＡＧＡＴＴＣＴＧＴＡＣＡＧＡＡＡＣＡ
２　结果与分析
２．１　ＳＳＲ标记多态性
从５９对引物中筛选出１７对多态性高、效果良好、结果稳定的引物用于ＳＳＲ扩增，约占总量的２９％．
４１ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ　　　　　第３６卷
这１７对引物在试验材料中一共扩增出５３条条带，每对引物扩增２到６条条带，平均每对引物扩增３．１２条
条带，其中多态性条带５１条，多态性条带比率高达９６．２３％．１号引物扩增得到６条条带，数量最多．除了
２号和１４号之外的引物所得片段的多态性均为１００％．以上数据体现出供试材料遗传多样性丰富（图１）．
ＰＩＣ（平均多态信息含量）是衡量片段多态性的一个重要指标．Ｂｏｔｓｔｅｉｎ等指出当ＰＩＣ＞０．５时，该基因
座为高度多态基因座；０．２５＜ＰＩＣ＜０．５时，为中度多态基因座；ＰＩＣ＜０．２５时，为低度多态基因座［２２］．１７
对引物的ＰＩＣ都在０．３０到０．７４之间，偏高（表３）．说明这些微卫星ＤＮＡ座位均表现为中度、高度多态．
Ｍ：ＤＬ　１００ｍａｒｋｅｒ；１－３０：１至３０号材料；Ｍ：ＤＬ　１００ｍａｒｋｅｒ．
图１　引物ＣＤＰＰ７２５－０５／０６的扩增结果
２．２　遗传多样性分析
由表３可见，从５９对引物中所挑选的特异性引物在供试材料中检测到的遗传多样性参数有较大的差
异性．６７份枇杷属材料的 Ｎａ在２．０００到６．０００之间，均值３．１１８；Ｎｅ在１．２８８到４．４０８之间，均值
２．１６６；Ｈ 在０．２２３到０．７７３之间，均值０．５０７；Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数则介于０．４５７～１．５９７，均值０．８２１；Ｈｏ
介于０．２００～０．９７０，均值０．６３７；Ｈｅ则介于０．２２５～０．７７９，均值０．５１１．从图２可见供试材料间的遗传相
似系数在０．５３到１．００之间，均值０．７６５，表明６７份材料的遗传多样性很丰富．
表３　１７对ＳＳＲ引物在６７份枇杷中检测到的遗传多样性参数
编号 引物
观察的
等位基因
数（Ｎａ）
有效等
位基因
数（Ｎｅ）
Ｎｅｉ，ｓ基
因多样
性（Ｈ）
香农
信息指
数（Ｉ）
观测
杂合度
（Ｈｏ）
期望
杂合度
（Ｈｅ）
多态信
息含量
（ＰＩＣ）
谱带数
多态性
谱带数
１ ＣＤＰＰ７２５－０３／０４　 ６．０００　 ４．４０８　 ０．７７３　 １．５９７　 ０．８８１　 ０．７７９　 ０．７３９　 ６　 ６
２ ＣＤＰＰ７２５－０５／０６　 ２．０００　 １．９９３　 ０．４９８　 ０．６９１　 ０．９４０　 ０．５０２　 ０．３７５　 ２　 １
３ ＣＤＰＰ７２５－０７／０８　 ３．０００　 １．２８８　 ０．２２３　 ０．４５７　 ０．２００　 ０．２２５　 ０．３０３　 ３　 ３
４ ＣＤＰＰ７２５－２５／２６　 ３．０００　 ２．０１４　 ０．５０４　 ０．７４９　 ０．５９７　 ０．５０７　 ０．３８７　 ３　 ３
５ ＣＤＰＰ７２５－２７／２８　 ３．０００　 ２．２１３　 ０．５４８　 ０．８８０　 ０．４１８　 ０．５５２　 ０．４７８　 ３　 ３
６ ＣＤＰＰ７２５－２９／３０　 ４．０００　 ２．０９７　 ０．５２３　 ０．８７５　 ０．４６３　 ０．５２７　 ０．４７６　 ４　 ４
７ ＣＤＰＰ７２５－３９／４０　 ５．０００　 ２．０９１　 ０．５２２　 ０．９７４　 ０．４４８　 ０．５２６　 ０．４９８　 ５　 ５
８ ＣＤＰＰ７２５－４１／４２　 ２．０００　 １．９１８　 ０．４７９　 ０．６７２　 ０．７５９　 ０．４８３　 ０．３７２　 ２　 ２
９ ＬＭ－０３　 ４．０００　 ２．６７５　 ０．６２６　 １．１０１　 ０．７６９　 ０．６３１　 ０．５４０　 ４　 ４
１０ ＬＭ－０４　 ２．０００　 １．９４８　 ０．４８７　 ０．６８０　 ０．３５８　 ０．４９０　 ０．３７１　 ２　 ２
１１ ＬＭ－０５　 ２．０００　 １．９７２　 ０．４９３　 ０．６８６　 ０．８５１　 ０．４９７　 ０．３７４　 ２　 ２
１２ ＬＭ－１５　 ３．０００　 ２．４４８　 ０．５９２　 ０．９８７　 ０．８３６　 ０．５９６　 ０．５３５　 ３　 ３
１３ ＬＭ－２０　 ２．０００　 １．９７７　 ０．４９４　 ０．６８７　 ０．８３１　 ０．４９８　 ０．３７４　 ２　 ２
１４ ＬＭ－２２　 ４．０００　 ２．０７１　 ０．５１７　 ０．７９４　 ０．９２５　 ０．５２１　 ０．４０８　 ４　 ３
１５ ＬＭ－３４　 ２．０００　 １．８０６　 ０．４４６　 ０．６３８　 ０．２４６　 ０．４５０　 ０．３５７　 ２　 ２
１６ ＬＭ－３６　 ２．０００　 １．４２４　 ０．２９８　 ０．４７４　 ０．３３３　 ０．３００　 ０．３１２　 ２　 ２
１７ ＬＭ－３８　 ４．０００　 ２．４８２　 ０．５９７　 １．０１７　 ０．９７０　 ０．６０２　 ０．５１５　 ４　 ４
平均值 ３．１１８　 ２．１６６　 ０．５０７　 ０．８２１　 ０．６３７　 ０．５１１　 ０．４３６　 ３．１　 ３
５１第８期　　　　　　　　陈　志，等：６７份枇杷属种质资源遗传多样性的ＳＳＲ分析
２．３　枇杷属植物的聚类分析
通过１７对引物的扩增产物，对品种之间的遗传相似数进行计算，然后再展开聚类分析．通过分析聚类
图可以发现，Ｄ１处，６７份材料可以分为４类，Ⅰ类包括５５份材料，不仅含所有栽培品种，而且还包括７份
野生枇杷；其他３类都是野生种或变种，Ⅱ类中有台湾枇杷、南亚枇杷等１０个种或变种；Ⅲ、Ⅳ类都只有１
个种或变种．Ｄ２处，Ⅰ类可以被划分成６个亚类，第ｉ亚类包含４８份材料，即大渡河枇杷和除田中外的所
有栽培品种，余下５个亚类含６份野生枇杷和１份栽培枇杷（田中）．Ｄ３处，ｉ亚类又可以被划分成３个小
类（图２）．
图２　６７份枇杷种质资源的ＵＰＧＭＡ聚类树状图
综上可得，４大类中，Ⅰ类比较复杂，含有野生种、变种或变型．另外３个大类都是野生枇杷，或单独
聚类，或多个聚类．尽管聚类结果没有在某处将野生材料与栽培材料完全分开，但是在Ｄ２＝０．７５８处，可
以将绝大多数的野生种和栽培品种区分．同时，观察栽培枇杷不同果肉颜色的聚类结果，栽培枇杷也没有
６１ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ　　　　　第３６卷
因果肉颜色而分别聚类．
３　讨　论
３．１　ＳＳＲ标记条带的校准
尽管ＳＳＲ标记的特异性高，但是ＰＣＲ扩增反应体系复杂，体系中的各种物质的浓度会对试验有影响，
从而导致非特异性条带的出现很难避免．现实试验中，反应体系的优化对前面所说因素的影响程度的降低
有一定作用．按照引物有效扩增范围进行条带校准，有带标为“１”，无带或缺失标为“０”；不统计扩增范围
之外的．例如引物ＬＭ３４，１６０～１９０ｂｐ是它的有效扩增范围，在这范围之外的条带都不予读取（图３）．
Ｍ：ＤＬ　１００ｍａｒｋｅｒ；３１－６０：３１至６０号材料；Ｍ：ＤＬ　１００ｍａｒｋｅｒ．
图３　引物ＬＭ３４的扩增结果
３．２　枇杷野生种的分类
从聚类图上可以看到，野生材料相互之间的亲缘关系较远，形成独立的种、变种和变型，与传统分类
的研究结果一致．同样也可以看出，与栽培枇杷亲缘关系更近的野生枇杷是大渡河枇杷，这也与传统分类
研究基本相符．
很大一部分野生材料在Ｄ２＝０．７５８处可以和栽培枇杷区分，而在相似系数约为０．６５处，齿叶枇杷和
椭圆枇杷聚在一大类，这和杨向晖的研究结果基本相似［９］．然而南亚枇杷和南亚枇杷四柱变型聚在一起，
但和南亚枇杷窄叶变型相距甚远，这和杨向晖的研究结果有所差异，有待进一步研究．
３．３　普通栽培枇杷的分类
在第Ⅰ类第ｉ亚类中，基本都是普通栽培枇杷，只有大渡河枇杷是野生材料，这与传统分类的结果基
本一致［２３］，也表现出栽培枇杷的遗传基础相对狭窄，这与王云生等的研究结果一致［２４］．虽然除了田中之外
几乎所有的栽培枇杷都聚在第Ⅰ类第ｉ亚类中，但是这４７个栽培枇杷却不能以果肉颜色（红肉型、白肉型）
为指标而区分开．从聚类图上看，遗传距离相对较远的照种和冠玉都是白肉，而红肉的龙泉１号和白肉的
冠玉、白玉却聚在同一小类，这与陈义挺和邱武陵等的研究结果不一致［２３，２５］，与何桥的研究结果相符［２６］，
这些足以表明枇杷栽培品种的划分不能只取决于某单一性状（如果肉颜色）或少数几个性状，因为表型性状
可能由多个基因控制，我们在进行品种划分的时候应该综合考虑多个性状指标，而且环境因素也可能影响
表型性状［８，２６］．
田中与腾越枇杷聚在一起，美国品种香槟先与大渡河枇杷聚类而后与栽培品种聚类．原因可能是日本
枇杷来源于我国，之后引种到欧美等地，因为环境不同产生变异，导致遗传背景出现差异．
而安徽和浙江的品种大红袍的相似系数相对较低，二者可能是种质交流中出现的同名异物．至于兴宁
一号和早钟６号相似系数高达１．０，兴宁一号是在田间从早钟６号通过挑选芽变枝条选育而得，二者的遗
传差异本来就较小，因而利用本研究的１７份引物扩增未表现差异．这可能与扩增的位点偏少有关，应扩大
引物数量或者结合其他标记来研究二者的亲缘关系．同时，龙治坚利用ＳＣｏＴ标记单独分析上述品种时，
发现该标记可以将东湖早与森尾早生、美玉１号与常绿２号和常绿４号分开［２７］，说明它们在遗传背景上存
７１第８期　　　　　　　　陈　志，等：６７份枇杷属种质资源遗传多样性的ＳＳＲ分析
在差异，但是该研究结果却显示他们的相似系数均高达１．０，这可能是本研究所用引物扩增产物无差异，
并不能说明它们遗传背景就完全相同，而应该结合品种来源、形态学特征、传播以及更多的分子标记分析
才能作准确的定论．
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ＤＡＮＧ　Ｊｉａｎｇ－ｂｏ１，　ＷＡＮＧ　Ｙｉｎｇ１，　ＷＡＮＧ　Ｗｅｉ－ｘｉｎｇ１，　ＬＩ　Ｘｉａｏ－ｌｉｎ１，
ＳＵＮ　Ｈａｉ－ｙａｎ１，　ＬＩＡＮＧ　Ｇｕｏ－ｌｕ１，　ＸＩＡＮＧ　Ｓｕ－ｑｉｏｎｇ１
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２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｍｉａｎｙａｎｇ，Ｓｉｃｈｕａｎ　６２１０１０，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｆｒｕｉｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｊｉａｎｇｊｉｎｇ　Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４０２２６０，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　６７　Ｅｒｉｏｂｏｔｒｙａｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ　ｗａｓ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｂｙ　ＳＳＲ．Ｓｅｖｅｎｔｅｅｎ
ＳＳＲ　ｐｒｉｍｅｒｓ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　５９ｐｒｉｍｅｒｓ　ｇａｖｅ　ｓｔａｂｌｅ　ｐｒｏｆｉｌｅｓ　ａｍｐｌｉｆｉｅｄ．Ａ　ｔｏｔａｌ　ｏｆ　５３ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ　ａｍｐｌｉｆｉｅｄ
ｆｒａｇｍｅｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｐｒｏｄｕｃｅｄ，ａｖｅｒａｇｉｎｇ　３．１２ａｌｅｌｅｓ　ｐｅｒ　ＳＳＲ　ｌｏｃｕｓ　ａｎｄ　ｒａｎｇｉｎｇ　ｆｒｏｍ　２ｔｏ　６．Ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｉｍｉ－
ｌａｒｉｔｙ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｒａｎｇｅｄ　ｆｒｏｍ　０．５３ｔｏ　１．００，ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｏｆ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ（ＰＩＣ）
ｗａｓ　０．４３６，ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ａｌｅｌｅｓ（Ｎａ）ｗａｓ　３．１１８，ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ａｌｅｌｅｓ（Ｎｅ）ｗａｓ　２．１６６，Ｎｅｉｓ
ｇｅｎｅ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｈ）ｗａｓ　０．５０７，Ｓｈａｎｎｏｎｓ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ（Ｉ）ｗａｓ　０．８２１，ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ（Ｈｏ）
ｗａｓ　０．６３７ａｎｄ　ｅｘｐｅｃｔｅｄ　ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ（Ｈｅ）ｗａｓ　０．５１１，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｅｒｉｏｂｏｔ－
ｒｙａｗｅｒｅ　ａｂｕｎｄａｎｔ．Ｃｌｕｓｔｅｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ　ｔｈｅ　６７　Ｅｒｉｏｂｏｔｒｙａａｃｃｅｓｉｏｎｓ　ｉｎｔｏ　ｆｏｕｒ　ｇｒｏｕｐｓ．Ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ　ｒｅ－
ｓｕｌｔｓ　ｆａｉｌｅｄ　ｔｏ　ｓｅｐａｒａｔｅ　ｔｈｅ　ｗｉｌｄ　ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ　ａｎｄ　ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙ，ｂｕｔ　ｍｏｓｔ　ｏｆ　ｔｈｅｍ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ
ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｅｄ．Ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｌｏｑｕａｔ　ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ　ｄｉｄ　ｎｏｔ　ｆａｌ　ｉｎｔｏ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｌｕｓｔｅｒｓ　ｂｙ　ｔｈｅｉｒ　ｐｕｌｐ　ｃｏｌｏｕｒ．Ｉｎ　ａｄｄｉ－
ｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｏｍｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　６７ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ　ａｒｅ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ　ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｉｌｙ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｌｏｑｕａｔ（Ｅｒｉｏｂｏｔｒｙａ）；ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ；ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ＳＳＲ
责任编辑　欧　宾　　　　
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