全 文 ：广东农业科学 1 99 0年第 1 期
种培栽完主研要的属系梨与关缘梨亲冠洞
湖南 农学 院 园艺系 熊兴耀
广东省农科院果树所 林太宏
阳山县水果发展公司 黄 文卫 陈文达
提 要 根据植物学形态 、 花粉外部形态和新梢皮部过氧化物酶同工酶谱型 , 对 洞 冠梨与秋子梨
( P尹“ s “ s s u r i e n s i s M a x im . ) 、 白梨 ( p . b r e t s e瓦” e 矛d e r ￡ R e h d . ) 、 砂 梨 ( P . yP r i夕。不ia N a k a i ) 和 西洋梨
( .P co 肌水 “ 川5 L ln n . )等梨属主要栽培种的亲缘关系进行了研究。 作者认为 , 洞 冠梨是砂梨与西洋梨种
间杂文的实生变异类型 。 而且 , 洞冠梨的花粉粒明显小于其它梨树品种 , 形 状 不规则 , 畸形花粉粒的
比例较大 , 可能是多倍体品种 。
中国是梨属植物的主要起源中心 , 种质资 ( 二 ) 方法
源非常丰富 。 在几千年的栽培利用过程中 , 形
成了数以千计的梨树品种 , 许 多 良 种驰名中
外 。 但是 , 由于梨属植物在我国的地理分布范
围很广 , 不少优良的地方品种资源仍有待研究 .
和利用 。 洞冠梨产于 )一东 省 阳 山 县 , 果实特
大 , ·熊辱优良 , 是我国南方珍贵的梨树地方良
种资源 . 。 然而 , 该品种的起源及亲缘关系 , 迄
今尚不清楚 。 因此 , 作者将植物学形态 、 花粉
外部形态与过氧化物 酶 同 工 .酶谱型分析相结
合 , 对洞冠梨与我国梨属植物中 4 个主要栽培
种的亲缘关系进行了初步研究 。
材 料 与 方 法
( 一 ) 材料
梨属植物的栽 培 品 种多 数 属 于 秋子梨
( P yr u
s u s s u r i e玲5 15 M ax i m
一
)
、 白梨 ( P · b r e t s hc n e -
记 e r畜 R Oh d · ) 、 砂梨 ( P 刃夕犷玄f o王艺a N a k a i ) 和西洋
梨 (p · c om 舰 u n i s L i n n · ) 4 个种 , 故在上述种内
选代表性品种与洞冠梨 ( 栽植于湖南农学院和
广东阳山县 ) 进行对比分析 , 选用的品种共 5
个 , 即秋子梨 、 白梨品种慈梨 、 砂梨品种晚三
吉和长十郎 、 西洋梨品种伏茄梨等 , 除慈梨栽
植于华中农业大学外 , 其余 4 个品种均栽植于
湖南农学院 。
1
. 植物学形态 观 察 。 参照 《 梨属主要种
检索表 》 ( 《 果树育种学 》 , _仁海科 技 出版
社 , 19 8 0 ) 对植物学形态特征进行了全面观察
和比较 , 其中叶 、 花和果实的性状是研究的重
点。
2
. 花粉外部形态观察 。 采 含 苞待放的花
蕾 , 取出花药后经变色硅胶干燥 。 然后 , 将花
粉固定 , 再用真空喷镀法镀 全 , 在 A M R A Y
10 0 B 型电镜下扫描 , 观察花粉的外部形态特
征 。
3
. 过氧化物酶同工酶分析 。 制样 : 取 0 . 3
克新梢的枝皮 , 加 3 毫升提取缓冲液 ( 。 . 05 M
磷酸钠缓冲液 , p H 7 . 几 含 。 . ZM 蔗糖 ) , 再
加 10 %非可溶性聚 乙烯毗咯烷酮 。 样品经液氮
处理后加缓冲液研磨成匀浆 , 在 4 ℃下离心 30
分钟 , 取上清液分析 。
电泳 : 凝胶浓 度为浓 缩 胶 2 . 5% , 分离胶
8
.
0 %
。 电泳时 , 先稳流 15 m A I 小时 , 然后稳
流25 m A 至终 。 电泳时间 3 . 5小时。
朴 龙少华 、 杨厚波参加 J’ 部分研究工作 , 湖南农
学院中心实验室协助观察花粉外部形态 , 华中农业大
学柑枯研究所 肖顺元帮助分析过氧化物酶 同 工 酶 潜
型 , 一并致谢 。 一 `二
DOI : 10. 16768 /j . i ssn. 1004 -874x . 1990. 01. 006
染色 : 取 0 1毫升联苯胺母液 , 加 15 毫升
0
.
3%的 H : 0 2 和 1 30 毫升的 H 20 , 混合后染色
10 一 15 分钟 。 凝胶用玻璃纸干燥后永久保留。
分析 : 将染色后的酶 谱 照 相 并绘制谱型
图 , 按 K hu uS ( 19 7 8) 介绍的方法计算迁移率。
结 果
( 一 ) 植物学形态比较
洞冠梨的果实特大 ,一般果重在 5 0 一 10 00
克左右 , 最大的果实重达 2 5。。克以 .七 , 在梨树
栽培品种电比较少见 ; 果 皮 黄褐 色 , 果点明
显 ; 果肉脆嫩多汁 , 石细胞较少 , 这些性状均
与砂梨比较接近 。 但是 , 果梗粗短 , 果心小且
与果肉无 明显的界限 , 果实削皮后果肉不褐变
等性状又明显地区别于一般的砂梨 ( 表 1 ) 。
洞冠梨花形较小 , 花径 2 . 件厘米 , 花柄长
度只. 76 厘米 , 花瓣具皱褶 ; 雌蕊长度小于其它
梨树种类 , 而雄蕊长度 ( 0 . 52 厘米 ) 与砂梨品
种晚三 吉相近 ( 表 2 ) 。
表1 洞冠粼与梨属主要栽培种果实性状的比较杀一万衰 2 洞冠梨与梨属主要栽培种的花器形态比较 价位 : 厘米品 种 花 径 花柄长度 …“ “ 蕊长度
润冠梨
晚三吉
慈 梨
伏茄梨
秋子梨 .
2
。
1 7 土 0 。 27 2 。 7 6 士 0 。 5 0 0 。 6 7 士 0 。 0 5 0 。 52 士 0 。 06
2
。
5 0 士 0 。 30 2 。 4 7土 0 。 46 0 。 7 1 士 0 。 0 6 0 。 5 1士 0 。 10
3
。
2 2 土 0 。 2 6 3 。 6自士 0 。 50 0 。 70 土 0 。 10 0 。 6 1土 0 。 17
2
。
3 0 士 0 。 1 0 2 。 7 5 士 0 。 34 0 。 7 2 土 0 。 0 3 0 ` 6 4土 0 。 0 9
2
一
3一 3 。 5 1一 3
具皱褶
具皱褶
微皱褶
微皱摺
平 展
. 湖南农学院的秋子梨花数太少 , 表中数据引自《 中国果树分类学 》 (俞德浚 , 19 79 ) 。
, 洞冠犁叶片较小 , 阔邵圆形 , 先端渐尖或
急尖 , 叶缘锯齿圆钝且不明显 , 叶面平展 、 光
滑 , 边缘有微波 , 叶 色 深 绿 至暗绿 , 富有光
泽 , 幼叶浅黄而略带绛红色 。 叶形 、 叶缘锯齿
和叶色等性状均与西洋梨相近似 ( 表 3 ) 。
1 5
衰 3洞冠梨与举属主要栽培种的叶片性状比较
枝梢颜色
略色一而红一色黄绛一红浅带一绛洞冠 梨 深绿 , 革质
圆钝锯齿 , 且 很 不 明
{
新 、`”浅黄褐色 , 无
显 , 无毛 {毛 , 一年生枝暗红褐
晚三吉
叶片小 , 阔卵圆形 , 先
端渐尖或急尖 , 基部近 圆
形
. 叶片很大 , 椭圆或近圆
形 , 先端长尖 , 基部圆形
或近心形
叶片大 , 卵 形 或 椭 圆
形 , 先端渐尖 , 基部广楔
形或近圆形
绿色 , 革质 一刺芒状锯齿 , 无毛或嫩…新梢棕黄色 , 一年叶时具绒毛 , 但不久脱落}生枝暗褐色慈 梨 绿色 , 革质 一买翻盯居英辛珠亩一 {无 毛 , 嫩时有稀疏绒 毛 , {否全丝色 . - 一_ _ _ } 新梢紫红色 , 一年生枝紫褐色 ,伏茄梨 叶片小 , 椭圆或卵圆 ,先端急尖 , 基部心形 , 圆 深绿 , 革质 浅黄而略带红色 圆钝锯齿 , 无毛 , 或嫩时有毛但不久脱落 新梢棕红色 , 一年生枝红褐色— }型感~姿粤翌- - -一一 {{ “于片较大 , 广卵或卵圆…秋子梨 1形 , 先端渐尖 , 基部近 `钊
}形 {
绿色 , 革质 绿色
锐锯齿 , 少刺毛 , 幼时
无毛或稍被绒毛 , 但不久
脱落
新梢紫红色 , 一年
生枝黄褐色
( 二 ) 花粉外部形态比较
; 万一 ’ 桑油植杨千花粉的形状多为长球形 , 具三
沟孔 , 萌发沟在极面不汇合 ; 表面饰纹多数呈
系状 , 间有穿孔 。 白梨 、 砂梨和西洋梨的几个
品种花粉粒的形状和大小基本相同 。 据邹东敏
等 ( 1 9 8 6 )观察 , 秋子梨的花粉粒也与西洋梨等
主要栽培种基本一致 。 但是 , 洞冠梨的花粉粒
形状与它们有明显的区别 , 多呈近球形 , 极轴
长度显著变小 , 而且畸形花粉粒的比例很高 ,
约占9 0% ( 表 4 ) 。
白梨品种慈梨的花粉表面饰纹比较清晰 ,
较窄 , 纹路不与萌发沟平行 ; 砂梨品种晚三吉
和长十郎的花粉表面饰纹不很清晰 , 较宽 , 纹
`路与萌发沟基本平行 , 穿孔比较明显 ; _ 西洋梨
品种伏茄粱的花粉表面饰纹清晰 , 较窄 , 纹路
与萌发沟基本平行 ; 据邹乐敏等 ( 1 9 8 6) 和张秋
萍 ( 19 8 5 )观察 , 秋子梨的花粉表面饰纹与白梨
和砂梨基本相同 。 洞冠梨的花粉表面饰纹比较
清姗 , `较窄 , 与西洋梨品,种伏茄梨的花粉很接
裹 4 洞冠梨与梨属主要栽培种花粉形状比较
单位 : 微米
品 种 }极轴长度 }赤轴长度 } 极赤比值
洞 冠 梨
晚 三 吉
长 十 郎
慈 梨
伏 茄 梨
2 6
。
4 b . 1 9
。
s a
3 9
。
s a 2 0
。 凌a
3 7
。
4 a 1 8
。
s a
4 0
。
4 a 芝0 。 s a
3 8
。
6 a 1 8
。
s a
二列间英文字母不同者表示经 T u k e y 氏H S D测验
达极显著水平 。
近 。
( 三 ) 过鼠化物醉同工酶谱型分析
观察所用的梨树过氧化物酶同工醉的酶带
总数为 15 条 , 各酶带的相对迁移率 (加廿 ) .见表
5
。 梨树种或品种之间过氧化物酶同工酶的谱
型有不同程度的差异 ,但根据酶带的分布 , 可将
1e
衰 5粼树新梢技皮过旅化物醉同工醉酶带 hR企值
里整目 hRf · …. 晦带 名“ … hR f 值
OéJ八`俘了内“ùnJb勺月
.…夕ù掩` OU C八JS吮月丹七户0八匕门矛on。曰 O曰…n己,一 J住内bg白斤了,1,曰C0`白J任口
P一 A l
P一 A Z
P一 A 3
P一A落
P一 A S
P一 A 6
P一 B l
P一 B Z
1 3
。
1 6
。
P一B 3
P一B 4
P一 B S
P一 B 6
P一C l
P一C Z
P一 C 3
它们分为 P 一 A 、 P一 B 和 P一 C 三 个活性 区 (附
图 ) 。 从附图看出 , 砂梨的 两 个品种 ( 长十郎
和晚三吉 ) 均具有 9 条酶带 , 白梨品种慈梨具
12 条酶带 , 秋子梨具有 7条酶带 , 西洋梨具有
10 条酶带 , 洞冠梨具有 9 条酶 带。 在 P一 A 活
性区 , 洞冠梨的酶带数 及 其 活 性与西洋梨接
近 , 但在 卜 B 活性区 , 洞 冠梨与东方梨的品
种一样具有 P 一 B Z 酶 带 ; 在 P一 C 活 性 区 ,
所有品种的酶带数和 h R f 均 相同 , 只在酶的
活性上略有差异 。
一 、—一 十皿江田 肛m功 田二江田 〔二〕 〔二二 口m功二二 二二二 孟二 盅召 吕芯妥 盅拐lj、矛、dó礼 r 6爪 _ ! . . . .口 勺 _ 亡二二二二竺 ,只 a {宝 . . . 吕三弓
1
2 . . . _
. . . . . . . . . . . . . . .
、 . . . . . . . 口
雌一 ~ 孟二 一 一 一匕 ^ 心性 竺旦竺竺 三三三三 . . . . . 口二二 二 毛: :口 1 1 江区 n l .`~ 八 I 于 竺竺竺竺 匕竺竺三三 〔 二二二口 _位 名 竺 , , , 性竺 ` 占盛 J J曰`目 ` J 二二 `二J二 J二二二二二 〕 ` 二二二石二暇 1 . . . 1. . . 1 1. . . . . . 匕口二 `` 口 口上口口 J 仁`刀 J口刀
A B C O 丘 F
~ 嘱 ~ 宁 ~ 弱
附皿 绷树断梢技皮过妞化物醉同工映谱型
.
A’ 洞冠果 B :西洋梨 C :秋子梨 D : 自梨
*
E
、
F .砂梨
讨 论
梨属内大多数种可以互相杂交 , 从而产生
种内或种间杂种 ,甚至可能成为新种 ,在不 同程
度上丰富了梨树的品种资源 。 但是 , 正由于种
内或种间杂交的结果 , 给梨树品种 , 尤其是地
方品种的分类或亲缘关系的研究带米一定的困
难 。 洞冠梨原产我国广 . 东 阳 山 县 , 果实特大
( 最大果重可达 2 5 0 0克以上 ) , 果皮黄褐色 ,
粤片多数脱落 , 果肉虽脆嫩 但 石 细胞明显存
衣二 , 子房 5 室 。 因此 , 曾被认为是我国最大的
砂梨 。 然而 , 该品种始果期迟 , 果形变化大 ,
果梗粗短 ; 加 .上叶的 形 态 特 征与砂梨明显不
符 , 因此似乎与西洋梨有一定的亲缘关系 。
花粉的外部形态是植物科 、 属甚至是种的
特征 , 常作为祖物分 类 的重 要依据 。 张秋萍
( 2 9 8 5 )
、杨槐俊 ( 1 9 5 5 ) 、 邹乐敏等 (一9 8 6 )用花粉
形态研究了梨属植物的亲缘关系 , 并认为花粉
的形状 、 大小 、 表面饰纹等性状 可作为梨属植
物分类及系统研究的参考 。 对洞冠梨和梨属 选
个主要栽培种花粉形态电镜扫描观察的结果表
明 , 洞冠梨的花粉表面饰纹较清晰 , 纹路和纹
距虽介于砂梨和西洋梨之间但 明显地更近似于
西洋梨 。
同工酶与基因的表达有着直接的联系 , 它
是生物遗传特性在分子水平上的表现 。 因此 ,
同工酶技术被 )“ 泛应用于植物的种质资源墓 因
定位和远缘杂种的鉴定等 , 尤其是在栽培植物
品种起源和分类的深入研究中作用更为重要 。
过氧化物酶同工酶分析的研究苹果 、 芭燕 、 梨 、
桃 、 核桃等果树的种和品种间的亲缘关系提供
了可靠的方法 。 梨属果树枝皮的过氧化物酶同
工酶有 3个活性区 : P一 C 区是梨属植物共有的
活性区 , 不同种类 、 品种间都具有 3 条酶带 , 只
是酶带的活性有明显的差异 , 它们可能是属的
特征 ; P一B区的变化较大 , 东方梨都具有 P 一B Z酶
带 , 而西洋梨却没有 , 故此酶带可能只与东方
梨有关 , 是区别东方梨和西 洋梨 的 标志性酶
带 ; P一 区的酶谱也有明显的变化 , 至少种间
的酶带数或酶活性有差异 。 洞冠梨在 P名 活性
区具有东方梨的特 征 , 但在 P一 A 活 性区酶带
数和酶活性却与西洋梨很接近 。
综上所述 , 根据植物学形态 、 花粉外部形
态和过氧化物酶同工酶谱型分析的结果 , 作者
认为 , 洞冠梨是砂梨与西洋梨种间杂交实生的
变异类型 , 而且很可能是多倍体品种。
据阳山县志记载 , 洞冠梨在宋朝就已成为
贡品 , 其栽培历史至少 已达 8 0 多年 , 而西洋
梨引入我国栽培的历史 , 一 般 认为只有 1功余
年 。 那么 , 关于洞冠梨的西洋梨基因成份的来
源 , 或西洋梨传入我国的历史 、 传播途径和分
布范围 , 仍有待进一步考证 。
( 图片 1 6张 , 参考文献 3 2篇均略。 )
( 上接第 12 页 )
经验之四 : 采取优惠政策。 茂名市委 、 市
政府制定了加快农业开发的 4 项政策 : ( 力 落
实土地 、 滩涂承包制 , 尊重承包者的经营自主
权 , 坚决维护生产经营者的合法权益 ; ( 2) 鼓
励国营 、 集体 、 个体多形式开发资源 ; ( 3) 根
据 “ 面积不变位置变 , 相对集中连成片 ” 的原
则 , 进行土地协商调整 , 方便群众开发经营 ,
( 4) 运用经济杠杆给予必要扶持 , 包括专款扶
助 , 增加低息贷款指标 , 新办企业在政策允许
下定期减免税收 , 出口留成全部给山区等等。
因而 极大地 调 动了农 民投入农业开发的积极
性 。 6 年来 , 全市累计造林种果养殖投资 ( 含
劳动积累 ) 2 . 6 5亿元 以上 , 其中绝大部分是靠
农民 自筹解决的 。
经验之五 : 加强领导 , 开发服务社会化 。
开发农业虽然是一项群众性的事业 , 但开发性 `
生产 , 需要掌握信息 、 培训技术 、 组织经营 、
建立购 销网 络 等 , 因 此 , 它又是系列化 , 社
会化生产 , 必须加强统一领导 , 实行领导和群
众相结合 , 才能协调各方面的力 量 , 做 到资
金 、 种苗 、 仓储 、 市场 、 技术配套 , 打好总体
战。 几年来 , 市委 、 市府的主要领导坚持一般
和个别相结合的工作方法 , 深入边远 山区 , 做
艰苦细致的具体组织工作 , 亲自办点示范 。建立
各级领导任期目标责任制 , 制订奖惩制度。 据
1 9 8 8年底统计 , 全市共办点 4 16 个 , 其中县级
2 3 5个 , 镇 、 村级 1 7 6个。 市级机关从 19 8 7年开
始组织了 150 多名干部分期分批到平定 、 望夫
等 5 个镇挂职办点 , 一定 3 年 , 取得了显著成
效。
农业开发在茂名确实占有重要的地位 , 尽
管目前还面临着许多困难 , 存在着许多有待急
于解决的问题 。 但是 , 从取得的成效足 以表明 ,
它是加快农业发展的一个重要步骤 。 可以相信 ,
再过三年五年 , 茂名的农业又将会 出现一个新
的飞跃 , 提高到一个新的发展水平 。
产的的的的 0 0 饰名 。 . ` . 名荟科技文摘 苍
` 。 。 。 。 的。 。的岁 典将于近年内培育出抗病力强的香燕新品种
· 美国科学家菲利甫 · 罗致力于培育抗香蕉叶斑病的新型香蕉品种。 他先后研究收集了世 界各地野生和栽培
香蕉品种近 8 50 个 , 并从中选择到一些抗病品系 , 然后进行杂交研究工作。 最终选择用于培育杂交抗病香蕉的两
币亲本材料为三倍体 ,协且有果实大 、 耐贮 、 无籽等优良性状 。 目前遇到的最大难题是所 选 的一种杭病香蕉品
种为二倍体 。 ` 他经过反复杂交研究终于获得了四倍体香蕉 , 并表现出抗多种病害的性能奋目前 ,他正在将其与二
倍体进行回交试验 , 可望 5 年内推出一代全新的抗病能力强 、 产量高 、 质量优的三倍体香蕉新品种 。
( 杨摘自 《 中国食品报 》 , 1 9 9。 , 1 . 8 )