全 文 ：收稿日期:2003-09-22;修回日期:2003-12-05
基金项目:北京市重点实验室 “果树逆境生理与分子生物学实验室” 资助项目;教育部优秀教师教科奖励基金资助项目
＊通讯作者 Corresponding author
水分胁迫下抗旱性不同的两种苹果属植物光合特性
的变化
曹　慧1　许雪峰1　韩振海1＊　王孝威1　郭图强2
(1 中国农业大学园艺植物研究所 , 北京 100094;2新疆塔里木农垦大学植物科技学院 , 阿拉尔 843300)
摘　要:水分胁迫使苹果属植物叶绿素-蛋白质 (Chl-P ro)结合度松弛 , 净光合速率 (Pn)、 气孔导
度下降 , 胞间 CO2 浓度先降后升 , SOD、 CAT 活性先升后降 , 类胡萝卜素 、 抗坏血酸含量大幅度降低 , O·2
产生速率 、 H2O 2含量增高;这些参数下降和上升的幅度均为:平邑甜茶>新疆野苹果。水分胁迫下平邑甜
茶和新疆野苹果幼苗叶片的 Pn 与其 Chl-P ro、 O·2 、 H2O 2间均呈显著负相关 。表明水分胁迫对苹果属植物光
合速率的影响除受气孔因素限制之外 , 在胁迫后期由活性氧代谢失调所诱导的非气孔因素成为限制光合速
率的主要因素之一。
关键词:苹果属;水分胁迫;光合作用;活性氧;非气孔限制
中图分类号:S 661.1　　文献标识码:A　　文章编号:0513-353X (2004)03-0285-06
Changes of Physiological Characteristic on Photosynthesis in Malus Seedling
Leaves during Water Stress
Cao Hui1 , Xu Xuefeng1 , Han Zhenhai1＊ , Wang Xiaowei1 , and Guo Tuqiang 2
(1 I nstitute for Horticultural Plants , China Agricultural University , Beijing 100094 , China;2Department of Plant Sci-
ence and Technology , Tarim Agricultural University , Alaer 843300 , China)
Abstract:Changes of phy siological characteristic on photosynthesis in Malus seedling leaves during
w ater st ress were studied w ith polyethylene glycol (PEG 6000)t reatment.The results were as follow s:
Under w ater stress , the binding of Chl-Pro w as loosened w ith the changes of time and intensity of water
stress.Net photosynthesis rate (Pn), stomatal conductance (Gs)decreased , intercellular CO2 concen-
tration (Ci)increased , then decreased.The activities of SOD , CAT increased in the early period , then
decreased.The O·2 generating rate and contents of H2O2 increased during w ater stress , the content of an-
tioxidants carotenoid (Car)、 ASA decreased.The changing extents of these parameters in the drought
tolerant variety M .sieversii were lower than the drought resist ive variety M .hupehensis.Under water
stress , there are high negative significant co rrelation betw een Pn and Chl-Pro O·2 , H2O2 in M .hupehen-
sis (Pamp.)Reld.and M .sieversii (Ledeb.)Roem.seedlings.With the duration of w ater st ress ,
the excessive accumulat ion of O
·
2 , H2O2induced the nonstomatal limitation.It played key role in the de-
cline of the photosynthetic rate.
Key words:Malus;Water stress;Photosynthesis;Active oxygen;Nonstomatal limi tation
近年来 , 由于人口增加 、 森林面积减少及现代工业发展对生态环境的破坏 , 干旱与半干旱地区逐
渐扩大 , 致使干旱对农业的威胁日趋严重〔1〕。作为决定植物产量的主要因素的光合作用对干旱胁迫
的响应 , 已引起许多学者的关注。在光下 , 水分胁迫的植物叶绿体在碳同化过程中利用 CO2的能力
受到限制 , 能耗降低 , 光合电子传递到 O2 的比例相对增加 , 因而可形成 O·2 、 H2O2 , 当自由基的产
生超过了防御系统的清除能力时 , 会造成自由基的积累 , 这样植物体内的自由基的产生与清除之间的
园　艺　学　报　2004 , 31 (3):285 ～ 290
Acta Horticulturae Sinica
DOI :10.16420/j.issn.0513-353x.2004.03.001
平衡被打破 , O·2 累积到一定程度会引起叶绿素的破坏〔2〕 , H2O2 过剩又会抑制 CO2 的固定和加速植
物的衰老 , 更严重的是 O·2 、 H2O2在过渡金属离子 Fe2+或 Cu2+的催化下可通过Fenton型 Haber-weiss
反应形成化学性质更活泼 、攻击力更强的羟自由基 (·OH)〔3〕 , 这些活性氧会加剧膜脂过氧化而造成
整体膜的损伤〔4 , 5〕。近年来的研究表明 , 植物体内活性氧代谢失调而引发的生物膜结构的破坏 , 是导
致光合作用非气孔限制的主要原因〔6 ,7〕 。作者以苹果属植物平邑甜茶和新疆野苹果为材料 , 研究了水
分胁迫下活性氧代谢失调对光合速率的影响 , 旨在探明抗旱性不同的苹果属植物在水分胁迫下光合作
用降低的生理机制 , 从而为果树抗旱机理的研究提供理论依据 。
1　材料与方法
抗旱性较弱的平邑甜茶 〔Malus hupehensis (Pamp.)Reld.〕 与抗旱性较强的新疆野苹果 〔Malus
sieversi i (Ledeb.)Roem.〕〔8〕种子经 4℃层积处理发芽后播入蛭石中 , 温室内培养 。待幼苗长到 4片
真叶移至 1/2剂量 Hoag land营养液培养 1周 , 然后以 Hoag land 营养液培养 , 初始 pH 用 KOH 调至
6.0。每周更换 1次营养液 , 每天定时通气 , 日光灯恒定光源 , 14 h 光照 , 光强 400 μmol·m-2·s-1 ,
温度为白天 22 ～ 28℃, 夜间 17 ～ 21℃。选取生长一致的10周龄幼苗分别移入含有 20%PEG 6000的
营养液中进行水分胁迫处理 , 对照为正常营养液水培 , 重复 6次。从胁迫处理第 1天开始 , 每 2 d取
样 1次 (早晨 8∶00取样), 叶片取自幼苗顶端第 3至第 5片叶。
测定类胡萝卜素含量〔9〕 、 Chl-Pro 结合度〔10〕 〔以 0.4%乙醇 —石油醚浸提叶绿素的量表示非游离
态的牢固性较弱的络合物数量 , 0.8%乙醇—石油醚浸提叶绿素的量表示牢固性较强的络合物数量 ,
以叶绿素相对含量 (%)表示〕。用美国 CID公司生产的 CID-301PS便携式光合测定仪测定胞间 CO2
浓度 、气孔导度 、净光合速率 , 采用开放式气路 , 测定条件:(30±1)℃, 空气 CO2 浓度 (400±5)
μL·L-1 。测定 SOD活性 (以抑制 NBT 光化还原 50%的酶量为一个酶活性单位 , 结果以 units·g-1
FM 表示)〔11〕、 CAT 活性〔12〕 、抗坏血酸含量〔13〕 、 O·2产生速率〔14〕和 H2O2含量〔15〕 。
2　结果与分析
2.1　水分胁迫下平邑甜茶和新疆野苹果叶片 Chl-Pro松弛度的变化
水分胁迫使平邑甜茶和新疆野苹果叶片 Chl-Pro 结合度发生了变化 (图 1), 牢固性较弱的 Chl-
Pro 结合度发生松弛 , 胁迫后第 5 天 , 在 0.4%乙醇—石油醚混合液剂中 , 平邑甜茶叶绿素 (Chl.)
的浸提量比对照提高了17.1%, 新疆野苹果 Chl.的浸提量比对照提高了 10.1%。而水分胁迫对牢固
性较强的 Chl-Pro 复合体结合度 , 无论是抗旱性较强的新疆野苹果还是抗旱性较弱的平邑甜茶几乎没
有变化。
图 1　水分胁迫下平邑甜茶和新疆野苹果幼苗叶绿素—蛋白质松弛度的变化
A:0.4%乙醇—石油醚中可提取叶绿素;B:0.8%乙醇—石油醚中可提取叶绿素。
Fig.1　Changes of Chl-Pro loosening capaci ty in M.hupehensis and M.sieversii seedl ing under water stress
A:Ext ractable % of Chl.by 0.4% ethanol-pet roleum;B:Ext ractable % of Chl.by 0.8% ethanol-pet roleum .
286 园　　艺　　学　　报 31 卷
2.2　水分胁迫下平邑甜茶和新疆野苹果叶片净光
合速率和 CO2 交换参数的变化
由图 2表明 , 随着水分胁迫时间的延长 , 净
光合速率 (Pn)、 气孔导度 (Gs)明显下降 , 苹
果属不同植物之间下降程度不同 , 平邑甜茶>新
疆野苹果 , Gs的变化与 Pn的变化相一致 。目前
判断光合速率下降是否受非气孔因素限制依据是:
Pn和Gs下降与细胞间隙 CO2 浓度 (Ci)的变化
呈相反趋势。水分胁迫下 , 平邑甜茶和新疆野苹
果Ci均是先降低后升高 , 其中 , 平邑甜茶于胁迫
3 d后 Ci开始大幅度升高 , 新疆野苹果于胁迫 5 d
后开始相对缓慢上升 。由此表明 , 在水分胁迫前
期Pn的降低主要与气孔因素有关 , 但随着胁迫
时间的延长和胁迫程度的加剧 , 已影响了叶肉细
胞光合活性 , Pn的降低除与气孔因素有关外 , 非
气孔因素逐渐起主导作用 。
2.3　水分胁迫下平邑甜茶和新疆野苹果叶片保护
酶 (SOD、 CAT)活性的变化
SOD是植物体内清除 O·2 的关键酶 , SOD受
O
·
2 的调节 。从图 3 可知 , 在正常供水条件下 ,
SOD在整个处理期内变化幅度不大 。在水分胁迫
前期 , 苹果属不同植物 SOD活性均呈上升趋势 ,
平邑甜茶于胁迫第 3天升至最高 , 之后呈下降趋
势;新疆野苹果于胁迫第 5天升至最高 , 之后开
始降低 。在胁迫前期 SOD升高的幅度:平邑甜茶
<新疆野苹果;之后 SOD下降的幅度:平邑甜茶
>新疆野苹果。
CAT 是清除植物体内 H2O2 的关键酶 。SOD
清除 O·2 并产生歧化产物 H2O2 , CA T 受 H2O2 诱
导。苹果属不同植物 , 在正常供水条件下 CAT 变
化幅度不大 , 平邑甜茶在胁迫前期 0 ～ 5 d上升幅
图 2　水分胁迫下平邑甜茶和新疆野苹果净光合速率 、
气孔导度及胞间 CO2浓度的变化
◆:平邑甜茶对照;□:平邑甜茶 20%PEG;
■:新疆野苹果对照;△:新疆野苹果 20%PEG 。
Fig.2　Changes of net photosynthesic rate, stomatal conductance
and intercellular CO2 concentration in M.hupehensis and
M.sieveriss under water stress
◆:M.hupehensis cont rol;□:M.hupehensis 20% PEG;
■:M.sieversi i cont rol;△:M.sieversi i 20% PEG.
图 3　水分胁迫下平邑甜茶和新疆野苹果 SOD 和CAT活性的变化
◆:平邑甜茶对照;□:平邑甜茶 20%PEG;■:新疆野苹果对照;△:新疆野苹果 20%PEG。
Fig.3　Changes of SOD and CAT activity in M.hupehensis and M.sieversii under water stress
◆:M.hupehensis cont rol;□:M.hupehensis 20%PEG;■:M.sieversii cont rol;△:M.sieversi i 20% PEG.
287　3 期 曹　慧等:水分胁迫下抗旱性不同的两种苹果属植物光合特性的变化　
度缓慢 , 于胁迫后第 5天升至最高 , 之后呈下降趋势 , 于胁迫第 7天开始低于对照水平 。水分胁迫下
新疆野苹果CAT 呈上升趋势 , 于胁迫后第 7天升至最高 , 之后呈下降趋势 , 于胁迫后第 11天降至最
低 , 且低于对照水平 。在整个处理期内平邑甜茶 CA T 变化幅度大于新疆野苹果 (图 3)。
2.4　水分胁迫下平邑甜茶和新疆野苹果叶片抗氧化剂类胡萝卜素 (Car)、抗坏血酸 (ASA)含量的
变化
水分胁迫下 , 苹果属不同植物幼苗 Car含量随着胁迫时间的延长而下降 (图 4)。胁迫后第 5天 ,
平邑甜茶和新疆野苹果 Car 含量分别比对照降低了 27.2%、 18.8%。
ASA可还原 O·2 、 清除·OH 、 淬灭1O2及歧化 H2O2 。试验结果表明 (图 4), 在水分胁迫过程中 ,
ASA含量持续下降 , 水分胁迫后第 3天 , 平邑甜茶ASA含量比对照降低了 20.7%, 新疆野苹果ASA
含量比对照降低了 13.3%;到胁迫后第 11 天 , 平邑甜茶 ASA 含量比对照降低了 70.2%, 新疆野苹
果ASA含量比对照降低了 48.1%。说明 ASA对水分胁迫非常敏感 。
2.5　水分胁迫下平邑甜茶和新疆野苹果叶片活性氧O·2 产生速率及 H2O2 含量的变化
水分胁迫下 , 苹果属植物幼苗叶片中主要活性氧 (O·2 、 H2O2)的产生有明显变化 (图 5), 其变
化趋势和上升幅度与前文结果〔16〕相一致 。
2.6　水分胁迫下平邑甜茶和新疆野苹果叶片 Chl-Pro 、 O·2 、 H2O2 与 Pn间的相关回归分析
叶绿体中的各种色素都是以非共价键和膜上的特殊蛋白相结合 , 形成 Chl-Pro 复合体 。水分胁迫
下使苹果属植物幼苗 Chl-Pro复合体中牢固性较弱的色素蛋白络合物结合松弛 , Chl-Pro 复合体结合
度的松弛为活性氧对 Chl.的氧化损伤提供了有利条件 。表 1 表明 , 水分胁迫下平邑甜茶和新疆野苹
288 园　　艺　　学　　报 31 卷
果 Pn的降低与其胁迫期间叶片内 Chl-Pro 、 O·2 、 H2O2变化均呈高度负相关。表明水分胁迫下苹果属
植物光合速率的下降除与气孔因素有关外 , 还与活性氧代谢失调所引发的自由基 (O·2 、 H2O2)的累
积而导致的非气孔因素限制直接相关。
表 1　水分胁迫下平邑甜茶和新疆野苹果叶片 Chl-Pro 、 O·2 、 H2O2 与Pn间的相关回归分析
Table 1　Correlation and linear analysis between the contents of Chl-Pro、 O·2 、 H2O2 and Pn in M.hupehensis and
M.sieversii seedling leaves under water stress
相关因素
Correlat ion factor
平邑甜茶 M.hupehensis
回归方程 Linear regression 相关系数Correlat ion coef ficient
新疆野苹果 M.sieversi i
回归方程 Linear regression 相关系数 Correlat ion coef ficien t
Ch l-Pro与 Pn Y=-3.3489X+163.12 -0.8354＊ Y=-3.123X+158.25 -0.9327＊
O
·
2 与Pn Y=-0.7222X+20.968 -0.9568＊＊ Y=-0.5688X+17.885 -0.9007＊
H2O 2 与 Pn Y=-1.1139X+35.732 -0.9351＊ Y=-1.0057X+33.337 -0.9155＊
3　讨论
水分胁迫下苹果属植物叶片 Pn和 Gs下降的同时 , 随着胁迫时间的延长 , Ci浓度却升高 , 这种
现象说明气孔导度不是抑制水分胁迫下苹果属植物光合作用下降的唯一因子。
水分胁迫改变了苹果属植物体内正常的活性氧代谢平衡 , 既刺激了活性氧的生成 , 也削弱了活性
氧的清除体系。水分胁迫使苹果属植物幼苗体内保护酶 SOD 、 CAT 活性在胁迫前期有不同程度的提
高 , 提高的幅度均为:新疆野苹果>平邑甜茶 , 从时间上看 SOD 活性变化与 O·2 变化相一致 , CAT
活性变化与 H2O2含量的变化相一致 。在水分胁迫过程中酶活性水平的变化 , 反应了细胞内保护酶类
在产生和清除活性氧平衡之间的调控关系。而抗氧化剂ASA 、 Car对水分胁迫非常敏感 , 整个胁迫处
理期内均呈下降趋势 , 且下降的幅度为平邑甜茶>新疆野苹果 。
由此推测 , 水分胁迫下苹果属不同植物 , 随着叶片内 O·2 的积累 , 诱导了叶片内SOD酶活性水平
的提高 , 而SOD酶活性的提高又可催化 O·2 歧化反应 , 避免了O·2 在叶内过多积累 , 歧化生成的H2O2
可调动 CAT 活性 , 因此胁迫前期 , O·2 的产生与清除处于平衡状态 , 尽管 ASA 、 Car 含量降低 , 但
CAT 酶活性处于上升趋势 , 活性氧不至于产生毒害作用 , 叶片生理功能保持基本正常 。但平邑甜茶 、
新疆野苹果分别于胁迫5 d 、 7 d后 , 保护酶的活性大幅度降低 , 抗氧化剂含量大幅度下降 , 从而导致
活性氧代谢失调 , O·2 等自由基在叶内的迅速积累而产生毒害作用 , 一般认为 , O·2 不能直接启动膜脂
过氧化 , 但可引发 Haber-Weiss反应生成攻击力更强的·OH 。本试验研究中 , 苹果属植物幼苗 O·2 在
大量积累之前 , 已有 H2O2的积累 , 所以这一反应有可能发生 。O·2 可直接启动膜脂过氧化 , 导致膜
透性增大 , 使光合作用过程中许多酶活性受到抑制以及许多酶 (蛋白质)的降解 , 同时还可直接攻击
核酸 、蛋白质等生物大分子 , 造成 Chl-Pro复合体中牢固性较弱的色素蛋白络合物结合松弛 , 引起光
合色素大量降解 , 为活性氧对 Chl.的氧化损伤提供了有利条件 , 从而使 Chl-Pro 复合体调节和控制
着光合作用的光能吸收 、 传递 、分配和转化受到影响 。水分胁迫下平邑甜茶和新疆野苹果 Pn 的降低
与其胁迫期间 O·2 产生速率 、 H2O2 含量变化均呈显著负相关。表明水分胁迫下苹果属植物光合速率
的下降与活性氧代谢失调所引发的自由基 (O·2 、 H2O2)的累积而导致的非气孔因素限制高度相关。
综上所述 , 水分胁迫使苹果属植物光合速率降低 、植物的衰老源于氧代谢的失调 , 水分胁迫下 ,
一方面提高了活性氧 (O·2 、 H2O2)的产生速率 , 另一方面破坏了以 SOD为主导的细胞保护酶系统和
抗氧化还原剂的含量 , 叶片在这双重因素作用下 , 加速膜脂过氧化链式反应 , 增加过氧化有害物积
累 , 导致了细胞膜系统破坏及大分子生命物质的损伤 , 光合速率急剧下降 , 叶片开始走向衰老死亡 ,
因此 , 水分胁迫诱发的活性氧自由基代谢失调而导致的光合器官与功能的破坏 , 可能是导致光合器官
光合活性下降 , 特别是非可逆下降的原因之一 , 本试验结果与卢从明等〔17〕的结果相一致。由此推断 ,
随着胁迫时间的延长 , 由活性氧自由基代谢失调所诱发的非气孔因素所导致的对苹果属植物 Pn下
289　3 期 曹　慧等:水分胁迫下抗旱性不同的两种苹果属植物光合特性的变化　
降 、 叶片伤害的顺序为:保护酶 (SOD 、 CAT)活性下降 、 抗氧化剂 (ASA 、 Car)含量降低※活性
氧 (O·2 、 H2O2)累积※膜脂过氧化加剧※MDA含量增多 、 质膜受损※光合机构破坏※不可逆伤害※
衰老死亡 。
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