全 文 ：48
MODERN LANDSCAPE ARCHITECTURE
国内樱属植物研究进展综述
Proceedings of Researches on Cerasus in China
1 何立平 2 王志龙 2 祝志勇
He Liping, Wang Zhilong, Zhu Zhiyong
1宁波市林场，宁波 315502；2宁波城市职业技术学院，宁波 315502
1Ningbo Forestry Station, Ningbo 315502; 2Ningbo Technical College of Urban Profession, Ningbo 315502
摘 要：本文从樱属植物的种质资源调查、品种分类、引种驯化、繁殖栽培等多方面综述
了国内在樱属研究进展，在此基础上对一些问题进行探讨，同时指出其发展方向，旨在为
樱花的研究和推广应用提供参考。
关键词：樱属；种质资源；引种；栽培
文章编号：1003-6997（2013）7-0048-05
中图分类号：S688 文献标识码：A
基金资助：国家星火重大项目《浙江四明山区域槭树和樱花产业提升技术集成与示范》（编
号 2012GA701002）；国家星火一般项目《樱花无冠瘿病苗培育技术研究与示范》（编号
2012GA701014）；宁波市农业社会发展重点项目《观赏樱花良种选育和增效关键技术研究》
（编号 2012C10010）；宁波市农业创新创业计划项目《樱花无病苗培育关键技术集成与推广》
（编号 2011C91011）。
Abstract: the research proceedings on such aspects as germplasm investigation, cultivar
classification, introduction and acclimatization, propagation and cultivation were reviewed
in this paper. Some related problems were also discussed and their solution were put
forward. This paper can be an reference for research and extension of Cerasus.
Key words: Cerasus; gemplasm; introduction; cultivation
作者简介
何立平/1966年生/男 /硕士/宁波市林场副场长/长期从事植物资源研究
王志龙/1970年生/男/硕士/副教授/宁波城市职业技术学院/长期从事植物资源保护教学与研究
祝志勇/1968年生/男/硕士/教授/宁波城市职业技术学院/长期从事植物资源开发与利用教学与研究
樱属（Cerasus）植物为我国重要的观赏木本植物，在
城市公共绿地、庭院绿化中广泛应用，人们对其研究开发
表现出越来越浓的兴趣，参考公开发表的相关文献，樱属
植物研究涉及了野生种质资源调查与分类、园艺品种引种
与驯化、繁殖与栽培技术等多方面，现综述如下，以希冀
为其相关研究提供有益的资料。
2013,10(7):48-52. 生境
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生境
1 樱属野生种质资源研究
全世界樱属植物统计有 150 种，分布于北温带，亚
洲、欧洲至北美洲均有记录，主要种类分布在我国西部
和西南部以及日本和朝鲜 ；中国的野生樱花资源十分丰
富，远远超过日本及相邻的国家，分布范围很广，从东北
到西南，都有樱花的生长。目前，中国樱属植物超过 50
个种或变种，至今已发表中国樱属植物野生种（变种）双
学名 293 个，已处理 272 个，21 个学名未作处理，需进
一步研究（伊贤贵，2007）。我国近代对国产樱花的系统
研 究 从 陈 嵘（1937） 先 生 开 始， 刘 慎 谔（1959）、 俞 德
浚（1979）、郑万钧（1985）、李朝銮（1986，2003）、王
贤荣（1997）、张杰（2010）等对我国樱花资源进行过调
查、整理，初步建立较为完善的樱属植物分类系统。其
中，王贤荣（1997）对国产樱属植物进行了全面系统的研
究，共记载樱属植物 48 种 10 个变种，采用 Ph.Miller 的观
点，把所有樱花植物作一个独立的属Cerasus 处理，分两
个亚属 ：樱亚属 Subgen.Cerasus 和矮生樱亚属 Subgen.
Microcerasus，对樱亚属的系统做了较大的变动，支持设
立 两 个 组 ：直 萼 组 Sect.Pseudocerasus 和 反 萼 组 Sect.
cerasus ；组 下 设 12 个 系， 新 成 立 了 芒 齿 系 Ser.Setolae 
X.R.Wang et Shang 和 展 萼 系 Ser.Pseudocerasoides
X.R.Wang et Shang， 重 新 组 合 了 红 果 系 Ser.Conradinia 
(Koehne) X.R.Wang et Shang ；修 改 后 的 系 统， 各 类 群
的范围更自然明确，并表明广大的西南高山地区是中国
樱属植物的分布中心，蕴藏着近 30 种野生樱花类群。李
朝銮等（2003）也采用 Ph.Miller 的观点，将樱花植物处
理为独立的属Cerasus，以腋芽单生或腋芽三芽并生将
樱属分为两大类，并编制检索表，其下无更小的分类单
位，整理记载樱属植物 44 个种及 8 个变种。将垂枝毛樱桃
C.tomentosa var.pendula（冯宝元等，1997）归入毛樱桃 
C.tomentosa，将泰山野樱花C.serrulata var.taishanensis
（ 张 毅，1999） 归 入 山 樱 花C.serrulata ；收 录 郑 维 列
（2000） 发 表 的 新 种C.yaoiana W.L.Zheng， 中 文 名 为 西
藏 樱 桃 ；收 录 浙 江 郁 李P.japonica  var.zhejiangensis Yun 
B.Chang（1992），并重新组合为浙江郁李C.japonica var. 
zhejiangensis(Yun B.Chang)T.C.Ku ex B.Bartholomew. ；
将 P.discadenia Koehne. 重 新 组 合 为 盘 腺 樱 桃
C. discadenia (Koehne) C.L.Li&S.Y.Jiang. ；把P.trichantha
(Koehne)、C.rufa   var.trichantha   (Koehne)、P.imanishii
S.Kitamura.、P.rufa var.trichantha  (Koehne) 重新组合为毛
瓣藏樱 C.trichantha (Koehne) C.L.Li& S.Y.Jiang ；未曾记录
西南樱桃C.duxlouxii、岩樱桃 C.scopulorum（中国植物志，
1986）。
2 樱属园艺品种资源研究
我国对樱花品种的研究工作是从上个世纪 80 年代以
后开始的。王锡民（1986）对无锡地区樱花品种资源调
查，记录 9 个原生种及 39 个品种 ；但仅仅进行了形态记录
和编制检索表，没有制定出合理的分类系统，缺乏统一科
学的分类方法和分类依据。殷学波（1995）曾对南京及附
近地区的樱花品种进行了调查和研究，记录了 8 个种 37 个
品种，其中不少为我国引种的新记录，并选取部分种和品
种进行聚类分析和综合测评，将山樱种系划分为山樱原品
种群、日本山樱变种群、晚樱变种樱和毛山樱变种群，樱
属仍采用 Prunus 处理，在品种命名上采用“CV.”符号表
示品种，不符合现在的《国际栽培植物命名法规》。赵莉
（2005）科学地观测记述了青岛市樱花各品种的形态特征和
生长习性，整理出了有关樱花品种的基础形态学资料，调
查确认樱花品种 19 个，利用过氧化物酶同工酶技术、电镜
扫描花粉粒和 Q 型聚类分析品种间差异和亲缘关系的基础
上，按照“花卉二元分类”的原则，将 19 个品种分为 3 系
5 类 9 型。王贤荣等（2007）对无锡地区的樱花种类及品
种进行了科学规范的整理，制定了樱花品种调查规范，编
制了品种分类检索表，共记载樱属 11 个种及变种，计 21
个品种，并发现了 3 个新品种，对 3 个新品种进行了形态
描述。时玉娣（2007）对南京、无锡、青岛、北京的樱花
品种资源进行整理和形态学研究，制定了统一的分类标准，
共记录有 54 个种及品种，其中包括 11 个新品种。周春玲
等（2008）利用酯酶同工酶技术对青岛市 19 个樱花品种进
行亲缘关系鉴定和品种分类研究，根据酶谱进行 UPGMA
聚类分析，聚类结果以花的重瓣性将 19 个樱花品种分为两
大类群，根据种源、花色和枝姿的不同又分为不同的亚类
群和类，其结果与传统分类学结果具有一致性，表明种源、
重瓣性、花色和枝姿都可作为樱花品种分类的重要指标，
有较好的稳定性。张杰（2010）通过对武汉、长沙、杭州、
南京、无锡、北京、青岛的樱花品种资源调查，详细记载
各品种的形态性状，建立品种档案，在此基础上确定了品
种分类依据，编制了品种检索表，对新品种进行了详细的
Plant and Habitat
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生境
形态特征描述，确定 14 个种系 65 个樱花品种，其中新发
现品种 6 个，整理品种名 15 个，基本摸清了全国樱花资源
现状。
3 樱属资源引种、良种选育研究
3.1 引种驯化研究
近年来，我国对樱花的引种驯化工作开展较多，如
黑 樱 桃Cerasus maximowiczi、 细 花 樱C.pusilliflora 西
南 樱 桃C.duclouxii、 草 原 樱 桃C.fruticosa、 大 岛 樱
C.serrulata var.lannesiana 等 都 有 报 道。 许 多 城 市 都 有
樱 花 品 种 的 栽 植， 其 中 武 汉、 南 京、 重 庆、 无 锡、 苏
州、青岛和北京最为有名，形成了一定的特色景观，如
南京中山植物园、明孝陵景区、重庆南山公园、北京玉
渊潭公园、无锡鼋头渚樱花园、杭州太子湾公园等。马
玉 (2000) 对北京地区樱花抗寒情况的进行了研究，用生
长恢复法、电导法诱导樱花最大抗寒性的测定结果，以
及早春生理干旱对露地栽培樱花影响，筛选出适应性较
强 的 关 山C. serrulata var.lannesiana‘Sekiyama’、 白
普 贤 象C. serrulata var.lannesiana‘Albo-rosea’、 一
叶 C. serrulata var.annesiana‘Hisakura’、 山 樱、 松 月
C. serrulata var.lannesiana‘Superba’、 八 重 红 彼 岸C. 
subhirtella ‘Yaebenihigan’、大山樱 C.sargentii 等种和品
种，并应用于玉渊潭公园樱花园中。徐兆波等（2001）对
从日本引进的垂枝樱花生长发育特性进行了试验观察，研
究了其常规繁殖的砧穗组合和其抗寒砧木组织培养的条
件。邬秉左（2004）等对江苏无锡地区引种的各种樱属植
物的生长发育情况进行了调查和引种评估，并对它们在各
类城市绿地的土壤物理性状、种植方式、污染影响进行了
分析。高崇辉（2005）从河南、山西、陕西西安、陕西
宝鸡、甘肃兰州、山东青岛等地引进大山樱、山樱花、红
普贤象 C.serrulata var  lannesiana ‘fugenzo’、白普贤象、
松月、郁金 C.serrulata var. Lannesian ‘Grandiflora’、 单
樱 Cerasus  sp. 7 个品种，观测其在西宁地区发芽、展叶、
开花、封顶、落叶等物候期和不同引种地品种表现，基
本搞清了不同品种的越冬表现 ：松月、大山樱不能完成
正常生长周期，红普贤象品种越冬率为 73.1%，山樱花
为 60%。刘晓莉等（2012）研究了从南京中山植物园引
种到浙江宁波杖锡樱花基地的 18 个樱花品种物候期和花
部性状，摸清了主要引进品种的开花特性 ：始花期染井吉
野最早，东京樱次之，虎尾樱最晚，红叶樱、冈目、关山
较晚 ；关山花期最长，八重红大岛次之，虎尾樱和仙台垂
枝最短。重瓣品种中自菊樱、关山、八重红大岛和普贤樱
花大、色艳、花型美丽、花量大、植株健壮 ；单瓣品种中
一叶樱、染井吉野和东京樱花量大、开花时间早、生长
势好。
3.2 新品种选育研究
我国樱花种质资源十分丰富，观赏樱花的栽培普遍，
但栽培的品种非常单一，南北各地主栽的都来自日本的早
樱类‘染井吉野’和晚樱类‘关山’。我国对樱花新品种选
育仍处于起步阶段，除台湾省选育出深红花系的雾社种、
粉红花系竹子湖种、重瓣花系 C.campanuta cv. Double-
flowered 等 20 多个品种外，其余还基本处于原种阶段，樱
花新优品种选育方面还没有实质性进展。近年来，随着分
子标记技术在植物的系统分类、品种鉴定和基因定位，使
得在 DNA 水平上进行遗传变异的研究成为可能。吕月良
（2005）认为，利用分子标记技术开展遗传多样性研究，结
合种间资源分析，有利于更多山樱花优良性状的利用，并
可使植物育种过程中的早期选择成为可能。陈芳（2006）
为确保樱花 RAPD 扩增结果的稳定性和重复性，对 Mg2+、
dNTP、引物、模板 DNA 浓度、Taq 酶用量、退火温度，以
及 PCR 循环次数等影响樱花 RAPD 结果的重要因素进行了
初步探索。周春玲（2007）采用改良的 CTAB 法提取 19 个
樱花品种的基因组 DNA，利用 RAPD 技术对 19 个樱花品
种进行亲缘关系鉴定和品种分类研究，结果表明应用 RAPD
技术对樱花分子水平的分类结果与传统分类学的结果基本
一致，进一步证明种源、重瓣性、枝姿和花色都可作为樱
花品种分类的重要指标。林霜霜（2011）利用引种自台
湾的福建山樱花原种和变种与寒樱、阿里山樱花、敬翁樱
和薄墨樱进行杂交育种，并用 SRAP 标记分析亲本和子代
之间的亲缘关系，为分子标记技术在樱花育种应用打下了
基础。
4 繁殖方法研究
4.1 樱属植物的有性繁殖
樱属植物的种子在自然条件下不易发芽，国内学者对
其进行了较为详细的研究。王贤荣（2001）对部分樱属植
物种子进行低温打破休眠处理，结果表明不同种在低温下
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生境
沙藏，所需时间长短不一，沙藏期间所需发芽温度也有差
异，通常这种打破休眠的处理是在种子播种前进行。王艳
华等（2005）研究认为，外种皮机械障碍及种子中存在的
发芽抑制物质是导致大山樱花种子休眠的主要原因，一般
可通过机械处理和长期低温预处理来打破休眠，但机械处
理果核常人为损坏种胚，所以，樱属植物的种子大多采用
低温处理的方法。张义等（2005）报道山樱花种子低温层
积前用赤霉素浸泡能显著缩短层积时间，提高种子发芽率 ；
其中，以 1500mg/L 赤霉素浸泡 48h 后层积 60d 打破休眠
效果最好，种子发芽率高达 92.2%。方妙辉（2006）研究
发现，福建山樱花种子经低温 (0℃ ) 处理 1h 发芽率可达
90%，而未经处理的种子出苗率只有 18.9%，且经 ABT1
号浸种处理能明显提高种子活力，可见，利用低温处理是
打破樱花种子休眠，促进发芽的主要措施 ；低温层积前生
长调节剂浸泡处理可缩短层积时间、提高种子发芽率及活
力。ShunYing Chen 等（2007）研究表明，福建山樱花经
低温层积处理可使种子的总 ABA 含量降低 6 － 12 倍，同
时提高胚胎中的 GA 浓度 ；通过降低果肉及种皮 ABA 含量、
提高胚胎 GA 浓度可打破休眠。邓践等（2008）研究表明，
深山樱Cerasus maximowiczi 以混沙埋藏催芽处理种子，
出苗早，效果佳。杨文良等（2010）研究认为，冬樱花最
适宜播种时间是夏季，即在 4 月中下旬种子成熟，采收后
洗净即可播种，此时播种出苗率最高 ；其次是春季播种出
苗状况较好，而秋季随气温下降，种子出苗状况也逐渐减
低。叶菁（2010）研究认为，福建山樱花种子具有低温休
眠的特性，通过赤霉素浸泡以及较高温度层积能缩短种子
的休眠时间并提高发芽率。种子撒播于沙壤土中，幼苗的
生长状况较好。
4.2 樱属植物的无性繁殖
嫁接是樱花类植物传统繁殖的主要方法之一，徐风
华（1999）、 徐 兆 波（2001）、 汪 雪 文、 孙 业 文（2002）、
张 艳 芳（2006）、 汪 雪 文 (2006) 、 陈 璋（2007）、 杨 明
艳 等（2012） 等 分 别 就 亲 和 力、 嫁 接 季 节、 嫁 接 方 法
对嫁接成活率的影响作了研究。最常用的方法是枝接和
芽接，圆叶樱、毛樱桃、青肤樱、山樱花、草原樱等都
可 以 作 为 观 赏 樱 花 的 砧 木， 砧 木 的 培 育 可 用 播 种、 扦
插、组培等方法，一般选取无病虫害、生长健壮、成芽
饱 满 且 比 砧 木 略 细 的 1 年 生 樱 花 枝 条 作 接 穗 枝 条 的 剪
取。 樱 花 嫁 接 宜 在 当 年 3 月 上 旬 进 行， 采 用 枝 接 或 带
木 质 部 芽 接， 亦 可 在 秋 季 9 月 上、 中 旬 芽 接， 嫁 接 成
效秋季好于春季，嫁接后套袋保湿并加强管理可提高成
活率。
与嫁接相比，樱花的扦插繁殖较为困难。国内研究最
早的是王永清等（1997），此后，陆贵巧等（1997）在荫
棚下进行山樱花软枝扦插试验，插穗生根率可达 98%。近
年来，全光间歇自动电子喷雾装置也被广泛地应用于樱花
嫩枝扦插育苗试验中，随着扦插繁殖理论及技术研究的不
断发展，樱花扦插生根的技术也不断完善。张国（1999）、
陈 贵 巧（1998）、 王 小 蓉（2000）、 段 晓 梅（2003）、 吕
月良（2006）等对扦插的季节做了相关研究，证明樱花
扦插的最佳时期因品种及各地气候不同而异，插条生根
力随季节而变化，生产中应根据具体条件因地而异。赵
焕志（2001）、吕月良、段晓梅等对扦插基质作了相关研
究 ；王小蓉（2000）等对树龄和枝段对生根的影响作了研
究 ；吕月良、段晓梅、王小蓉、陈贵巧、田兴旺（2002）、
赵焕志、王瑞芳、杨明艳（2011）等就生长调节剂对樱
花扦插生根的影响作了相关研究。目前樱花扦插繁殖技
术方面的研究较多，但缺乏其所涉及的生根机理尤其是
解剖学和生根的生理生化机理研究，如根原基的数量和
分布状况、生根过程中植物内源激素的动态变化、内源抑
制物质的调节等。只有把这些基本问题弄清楚，才能从根
本上解决扦插生根问题，从而使扦插繁殖上升到一个新
水平。
木本植物的组织培养技术是 20 世纪初以植物生理学
为基础的一门新兴技术，樱花组织培养工作开展较迟，沈
惠娟（1992）在《木本植物组织培养技术》中对部分食用
樱桃类的组织培养研究作了小结，并列出了部分研究者摸
索出的分化和生根培养基配方及外植体再生方式，之后，
相继有人对樱桃和甜樱桃的组织培养进行试验。目前尚处
于初步研究和探索阶段，大多还仅仅局限于不同材料的再
生研究，即研究的重点在于确定组织培养中控制分化、生
长、生根的主要因素。周志坚（1994）、及华（1998）、徐
兆 波（2001）、 王 光 萍（2002）、 姚 连 芳（2004）、 周 丽
华（2004）、 闰 道 良（2006）、 孟 月 娥（2006）、 何 月 秋
（2011）等分别进行了山樱花、垂枝樱花、福建山樱花、绯
寒樱、钟花樱、大岛樱、日本晚樱等组织培养研究，取得
了较好的成果。但樱花和其他木本植物一样，在组织培养
中，初次培养的褐变死亡和培养中玻璃化苗大量产生是普
52
生境
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遍存在的问题，目前尚无彻底的解决办法。陈正华 (1986)、
赵蓬晖（2001）等认为，取材部位、材料大小、培养条件
以及外植体受伤害程度等均能对褐变产生影响。一般采取
以下措施也可减轻褐变 ：如取材时尽可能减小伤口面积，
缩短切口暴露在空气中的时间，选择合适的消毒剂和消毒
时间。