全 文 ：落 叶果 树 Luo丫 E o o u s Hu 13 9 9(4)
梨属果树不同树种的解剖学研究
介王中英 杨佩芳
(山西农业大学
解思敏 古润泽
太谷 3 0 08 01)
摘要 研究梨属果树解剖构造表明 ,野生小果类树种秋子梨与杜梨 , 栽培大果类树种白梨与沙梨构
造相近 , 西洋梨接近后两者 。 结构相近表明树种间的亲缘关系较近 ; 结构差异则表明栽培种和野生种间
的不同进化水平 。
关链词 梨属果树 解剖构造 亲缘关系
果树的组织构造是在特定生态条件下形成
树种时的反映 , 研究解剖构造既可探索树种间
的亲缘关系 , 作为果树分类的主要依据之一 ;也
是研究果树进化过程中解剖学变化的重要手
段 ;也可了解果树生物特性形成时的生态基础 。
梨属果树在我国分布较广 , 栽培历史悠久 , 不
同生态地区都有代表树种 , 但对不同生态地区
形成树种的解剖学研究较少 。 本研究以我国一
些主要梨属树种为试材 , 研究各树种的解剖学
特点以及与树种间亲缘远近 、 栽培类型结构和
种进化的关系 , 以供梨属果树种质资源研究和
梨树生产者参考 。
1
’ 材料和方法
试验在山西农业大学教学果园内进行 , 供
试梨属 ( p犷 , : 习 果树有秋子梨 仔 . : 二 , 必二` s
M a x i m
.
)
、 ’ 杜梨 伊 . 乙时 : z。汀 0 2` 。 n e e n e . ) 、 西
洋梨 伊 . 。 o。 。 : 。 `s 石 . ) 、 沙梨 印 . , , , 汀0 1` a
( B u
r m
.
) N a k a i
. 〕 和 白梨 ( p . 吞r e t二吞。 。“ , `
R en d
.
)
, 为 2 3 年生成龄大树 。 立地条件及管理
措施基本一致。 选生长正常的植株 , 于秋季剪
取 1年生已成熟的发育枝基部枝段 , 用清水冲
洗干净 , 以万能固定液固定 。 在滑动切片机上
切片 , 经染色 、 脱水 、 透明后制成永久性切片 ,
每一枝样制成 8一 1 0 张切片 , 干燥后待测 。
切片在 20 倍和 2 0 倍生物显微镜下 , 用测
微尺侧定皮层 、 韧皮部 、 筛管 、 木质部 、 导管 、
髓部 、木质射线和韧皮射线各部的面积大小 ,所
占比例及特点并进行显微摄影 , 然后进行树种
间比较 , 统计结果 。
2 结果及讨论 .
2
.
1
’ 梨属果树的皮部构造
梨属果树中皮部 (包括皮层和韧皮部 ) 所
占的比例树种间有较大的差异 , 以栽培种白梨 、
沙梨 、 西洋梨占比例较大 , 这是栽培树种的解
剖学特点之一 ; 野生种杜梨和秋子梨的皮部比
例较小 , 且两者比较接近 。 栽培树种中又以白
梨的皮部比例最大 , 可 比秋子梨大 6 . 35 呱 , 比
杜梨大 4 . 98 铸 。 皮部组织发达 , 表明皮部薄壁
细胞多 , ·薄壁细胞多则贮藏养分也就多 , 是树
种进化的标志之一 。 所以皮部发达的程度标志
树种进化的程度 。树种间皮部组织构造相似 ,反
映树种分类上亲缘关系的邻近 。 秋子梨和杜梨
在皮部组织构造上两者相近 , 但与白梨 、 沙梨
和西洋梨差别较大 , 说明前两者亲缘较近 , 与
后兰种树种的亲缘较远 , 而白梨 、 沙梨 、 西洋
梨亲缘比较相近 。 在皮部内的皮层和韧皮部的
比例上 , 各树种间仍有较大的差异 (表 1 ) .
2
.
1
.
1 皮层
皮层组织的比例以野生种秋子梨和杜梨最
大 , 两者十分相近 ;栽培种白梨 、 沙梨和西洋梨
较小 ;秋子梨的比例最大 , 可比白梨大 6 . 69 % ,
比沙梨大 10 . 08 % , 比西洋梨大 7 . 50 呱 ;杜梨也
相应大 .6 叫% 、 .9 43 %和 .6 8 5铸 。 皮层攀织发
达是梨属果树中野生小某类树种的解剖学指
标 , 而两类树种皮层组织也相近似 , 又进一步说
明两类树种的亲缘关系 。
一 9 一
表 1 梨属果树皮部的解剖构造
皮 层 韧 皮 部
树 种 面积
印 m , )
占总断面积
(% )
面积
(卜m , )
占总断面积
(% )
秋子梨
杜 粱
西洋梁
沙 梨
白 集
12 8 49 2 7 3
.
0 4 2 4 3 8 37
.
0 3 3
.
0 3 4 09 9 8 7 0
.
6 0 3 1
。
9 1 14 3 9 6 6
.
4 0
1 19 7 6 02 7
.
0 4 09 9 9 5 0
.
2 3 4
。
4 0 37 2 5 8 4 9
,
9 8 3 1
。
2 6 37 4 1 0 0
。
2 2
6 5 0 8 7 0 0
.
8 2 4 6 1 13 6
.心 3 7 。 8 1 1 5 8 8 8 1 6。 0 0 、 13 。 4 0
1 03 06 4 6 .0 4 3 7 6 8 4 2 2
。
0 3 6
, 弱 2 2 5 0 5 8 5。 2 0
2 4
。
4 1
2 1
。
8 3
87 2 3 2 0
。
0 0
1 3 0 0 1 9 2 9
.
2 5 12 05 18
.
0 39
.
38 3 2 7 9 9 2 2
.
8 0 2 5
。
2 2
1 5 1 7 8 3 6
。
8 0
1 8 4 0 5 9 5
.
2 0
14
.
7 3
1 4
`
16
.2 1
二 2 韧皮部
5 个梨属果树中韧皮部比例的差异也比较
显著 , 栽培种白梨 、 沙梨和西洋梨比例很大 , 且
三者比较相近 ;野生种秋子梨和杜梨比例很小 ,
两者也很近似 ;也表明前 3 个树种亲缘相近 , 后
2 个树种亲缘也相近 。 前 3 个树种韧皮部的比
例 .可 分别 比秋 子 梨大 13 . 04 % 、 珍· 61 %和
2]
.
28 % . 分别比杜梨大 u . 02 % 、 1 . 59 肠和
1 0
.
2 6 %
。韧皮部组织的比例白梨和沙梨更加相
近 , 表明亲缘关系要 比西洋梨接近 。
韧皮部是有机营养物质运转的部位 , 和射
线相近 , 往内向木质部 、 髓部 , 往外向皮层输
送有机营养物质 , 也是贮藏有机营养的主要部
位 。 所以韧皮部组织发达是树种进化的标志之
一 , 也是树种能否早果 、 丰产 、 优质的解剖学
特征 。皮部组织发达主要指韧皮部组织发达 ,韧
皮部发达倾向于栽培性状 。
2
.
2 梨属果树的材部结构
梨属果树中材部 (包括木质部和髓部 ) 所
占比例树种间也差异明显 , 以野生种秋子梨和
杜梨比例较大 , 且两者近似 ; 栽培种沙梨 、 、 西
洋梨较小 , 白梨最小 。 秋子梨和杜梨可分别比
白梨大 .6 25 吓和 .4 97 % 。 材部面积决定了材皮
比的大小 , .梨属树种中材皮比的差异也十分显
著 , 以野生小果类树种秋子梨和杜梨的材皮比
最大 , 分别 可达 2 . 03 : 1和 1 . 91 : l ; 栽培的大
果类树种沙梨 、 西洋梨和 白梨较小 , 分别为
l
·
7 3 , l
、
1
·
6心 , 1和 1 · 5 4 , 1 。 材部面积的大
小和材皮比的大小的近似度 , 也反映出树种间
的亲缘关系和种的进化水平 。 一般材部组织较
小 . 材皮比较小 , 树种进化水平较高 , 栽培性
状较强 。材部组织内的木质部和髓部的比例 ,树
种间也有很大的差别 (表 2 ) 。
表 2 梨属果树材部的解剖构造
. . . . . . 口 . . . ~ ~ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 一一如. 曰~ . . 曰 . . . . . ` -一 . . . . . . . . . . 州 . . . .木 质 部 、 盆 部树 种 枝断而积
(卜 m Z )
材部而积 占总断而百分率
( “ m , ) ` (% ) 一 明一~ , 目一~ 一~ , 一.面积(林m , ) 占总断面积(肠 ) 面积(卜m全 ) 占总断面积(% )秋子梨杜 梨西洋梨 12 8 49 2 7 3 . 01 1 9 7 6 0 2 7 . 06 5 0 8 7 0 0 . 8
1 0 3 0 6 4 6 0
.
4
1 3 0 0 19 2 9
.
2
8 6 0 5 4 3 6
.
8
7 8 7 6 0 7 6
.
8
4 0 4 7 5 6 4
。
8
6 5 3 8 0 3 8
.
4
7 8 8 ! 4 1 1
.
2
6 6
.
9 7
6 5
.
5 9
8 2 5 3 0 19
。
6
70 13 5 3 3
.
2
4 0 3 56 3 2
。
0
4 3 4 4 15 3
。
6
4 8 0 2 12 1
.
6
6 4
。
2 3
5 8
.
8 6
3 5 2 4 1 7
。
2
8 0 2 5 4 3
.
6
1 1 9 3 2 8
。
0
2 19 3 8 8 4
.
8
3 0 7 9 2 8 9
.
6
2
。
7 4
6
`
7 3
6 2 19
6 3
。
4 4
6 2
。
0 0
4 2
。
1 5
6 0
。
6 2 3 6
.
9 3
18
。
3 3
2 1
.
2 9
23
.
6 8
梨沙白
.2 .2 1 木质部
木质部组织的比例以野生小果类树种秋子
一 10 一
其次为西洋梨 、 杜梨 , 沙梨较小 , 白
秋子梨 、 杜梨木质部的比例可比白梨
分别大 2入 0 3%和 2 1. 9 3%, 西洋梨和沙梨也分
别比白梨大 25 . 07 %和 5 . 2 % · 。 木质部面积的
大小 , 影响髓部面积的比例 。
,
.
,
.
2 髓部
5个梨属果树中 , 髓部组织比例的差异 比
较显著 , ` 栽培种白梨 、 沙梨和西洋梨显著大于
野生种秋子梨和杜梨 , 前三者可分别比秋子梨
大 2 0 . 9 4% 、 1 8 . 5 5%和 一5 . 5 9% , 分别比杜梨
大 1 6 . 95 % 、 1 4 . 56 %和 H . 60 % 。 秋子梨和杜
梨相近 , 白梨和沙梨相近 , 西洋梨处于两类之
间 , 也反映出梨属果树间的亲缘关系特点 。
髓部组织比例的大小 , 也标志树种进化的
水平 , 髓部由薄壁细胞组成 , 是梨属果树贮藏
营养物质的主要部位 。 髓部组织比例大 . 薄壁
细胞较多 , 细胞较大 , 贮藏营养物质较多 , 是
梨属果树栽培性状的重要标志之一 。 梨属果树
中以白梨 、 沙梨 、 西洋梨的髓部比例大 , 薄壁
细胞多 , 薄壁细胞的体积较大 ; 秋子梨 、 杜梨
的髓部比例小 , 薄壁细胞少 , 薄壁细胞的体积
较小 。
髓射线也以白梨 、 沙梨和西洋梨较为发达 ,
无论在木质部内的木质射线和韧皮部内的韧皮
射线 , 在射线的数量 、 宽度 、 组成射线的细胞
层数 , 均大于秋子梨和杜梨 。 射线也是营养物
质的贮存部位 , 射线发达也标志树种的栽培性
状和进化水平 。
2
.
3 梨属果树的输导系统
2
.
3
.
1 导管
梨属果树中导管的平均面积以沙梨最大 ,
其次为秋子梨和西洋梨 , 白梨较小 , 最小为杜
梨 。 杜梨的导管近圆形 , 其它 4 个树种的导管
多呈椭圆形 。
在木质部导管的密度以白梨最大 , 其次为
沙梨 , 杜梨 、 西洋梨和秋子梨较小 。 白梨的导
管密度每 m m , 可分别 比后三 者多 4 50 · 朽 、
峨7 2 . 5 2和 刁7 3 . 5 0个 , 沙梨每 m m 里 可分别比后
三者多 3刁0 . 6 1 、 3 6 1 . 6 7 和 3 6 3 . 9 5个 。
导管面积 占木质部面积 的 比例 以沙梨最
大 , 其次为白梨 , 秋子梨 、 西洋梨和杜梨较小 。
沙梨可比后三者分 别大 13 . 40 % 、 1弓. 0 7%和
18
.
27 %
, 白 梨可 比后 三者分别大 5 . 64 % 、
6
.
3 1% 和 1 0 . 5 1% ( 表 3 ) 。
表 3 梨属果树精导系统
导 管 射 线
树 种 平均面积
( p m Z )
密 度 占木质部百分率 `
(个 /m而 艺 ) (% )
筛管平均面积
(“ m Z ) 数 量
(条 )
宽 度
(林m )
细胞层数
(层 )
秋子梨 2 4 9 . 3 8 3 7 8 . 9 1 9 . 4 5
杜 梨 1 1 3 . 9 3 4 0 2 . 25 4 . 5 8
1 5
.
3 9
6 4
。
65
1 4 1 5
.
6 0 ~ 16
.
8
1 3 3 4
。
2 0 ~ 1 1
.
2
西洋梨 2 0 3 . 2月 3 8 r一 9 5 . 7 8 6 9 。 2 7
沙 梨 3 0 7 . 8 8 7 4 2 . 8 6 2 2 . 8 5 5 6 , 2 4
15 1 3
.
7 5 ~ 1 9
.
6 1~ 2
15 2 4
.
2 0 ~ 2 8 0
`
l ~ 2
白 梨 17 7 . 0 3 8 5 2 . 7 1 1 5 . 0 9 7 3 。 8 9 1 6 2 5 . 6 0~ 2 8 . 0 1 ~ 2
秋子梨 、 杜梨和西洋梨导管占木质部 比例
较小 , 与起源于夏季干旱地区有关 , 反映 3 种
梨的抗早征状 。沙梨和 白梨原产夏季湿润地区 、
蒸腾量较大 , 日蒸腾水分可达 4如 左右 (每 m Z
叶面积 ) , 所以形成了导管密度 、 导管占木质部
的 比例均较大的解剖学特征 , 且显著大于前 3
种树种 。
2
.
3
.
2 筛管
供试 5 个梨属果树中 , 以白梨的筛管平均
面积最大 , 其次为西洋梨 、 杜梨和沙梨 , 秋子
梨 最小 。 白梨和 西洋梨 可分别 比秋子梨大
5 8
.
5 0和 5 3 . 8 8 p m 2 。 (下转 1 9 页 )
一 1 1 一
苹果优良品种高倍繁穗试验 ’
于新刚 解守坤 迟振瑞
于 1 9 9 2年 1 2月引种北海道 9 号 , 半成苗
1 0 株 , 进行高倍繁穗试验 , 结果 19 9 3 年 6 月
比传统的繁穗技术处理多采 23 0 18 芽 , 取得了
6 个月单芽繁撼 2 5 2 ` 倍的技术突破 , 主要关键
`措施如下 。
i 大棚栽苗
2 月 5 日将 10 0 株北海道 9 号半成苗栽在
日光型塑料大棚畦内 , 栽后 2 ~ 3 天用 25 x
10 一 ` ( 2 5pmP ) 赤霉素点芽促萌 。
2 月 1 0 日选根系发达 、 植株健壮的八棱海
棠实生苗 1 5 0 0 株 , 进行根系修剪后栽于棚内 ,
并进行平茬 。
2 棚内管理
大棚内要保持温度 白天不高于 30 ℃ , 夜晚
盖草帘使温度不低于 2一 3℃ ; 发芽后 , 不断去
除萌芽 , 只保留 1个健壮的新梢 ; 当新梢长至
6~ sc m 时 , 每隔 10 天喷 1次 30 又 1 0一 `赤霉素
+ 0
.
3%的尿素 , 新梢 2 c5 m 时改喷 5 0 倍的光
合微肥和 0 . 3 %的磷酸二氢钾 , 以利新梢充实 ;
生长期每隔 20 天追肥 l 次 , 每次尿素 7 . s kg ;对
危害新梢的蚜虫 用 2 . 5 %澳氰 菊醋乳剂 2 5 0 0
倍 + 氧化乐果 1 2 0 0 倍防治 , 对棉铃虫用甲胺磷
乳剂 1 5 0 0 倍防治 , 对蟒类用 73 %克蜡特 2 0 0 0
倍或 5%尼索朗 2 0 0 0 倍防治 . 对白粉病用 6%
乐必耕可显性粉剂 1 0 0 0~ 1 5 0 0 倍或 25 %粉锈
宁可湿性粉剂 1 5 0 0 倍防治 。
3 科学嫁接
(山东省莱西 市职 业中专 2 6 6 61 1)
5 月 8 日取北海道 9 号半成苗萌芽的新梢
作接穗 , 共采取饱满芽 1 4 2 6 个 , 用以下几种方
法嫁接在大拥内的实生苗新梢上 。
3
.
1 带木质嵌芽接
除按一般嵌芽接操作外 , 应注意接芽削的
厚度不能小于接穗枝径 2 3/ , 包扎要紧密 , 要不
透光 、 不透水 ; 嫁接后 15 天剪砧 , 17 天解绑 ,
20 天用 25 义 10 一`赤霉素点芽 。
3
.
2 嫩梢嫁接
为了节约接穗 , 采用了嫩梢劈接和嫩梢皮
下接 , 成活率达到 95 %以上 , 比带木质嵌芽接
成活率高 2 . 59 %一 4 . 21 % . 嫩梢劈接方法是将
砧木在距地面 10 一 1 5cm 处平茬 , 劈长约 Zcm
左右竖 口 , 将嫩梢叶片去除 , 保留叶柄 , 在嫩
梢下端削成一面薄 、一面稍厚的长楔形削面 ,插
入砧木切 口 , 一侧形成层对齐 , 用塑料条将接
口 包扎严密 , 不露出伤 口 , 不透光 。 嫩梢皮下
接基本同硬枝皮下接 , 只是嫁接后嫩稍也需用
塑料薄膜包扎 、
4 接后管理 .
解绑后及时抹除萌芽 . 每隔 10 天喷 1 次
。. 3%磷酸二氢钾 , 5 月下旬将大枷塑料膜除
去 , 6 月 20 采取嫁接后萌发的新梢作接穗 , 进
行大田嫁接 , 以利苗木当年出圃 。
` 该试验得到烟台果树所李全义 、 莱西市果树站丁国崎 、
莱西市职业中专宋楚辛等先生的指导 , 特此致谢
(上接 1 1 页 )
3 小 结
( l) 梨属果树中秋子梨和杜梨的解剖构造
相近 , 白梨 、 沙梨和西洋梨相近 . 其中白梨和
沙梨更较西洋梨相近 。 反映出秋子梨和杜梨 , 白
梨和沙梨间亲缘关系比较接近 。 前两者具野生
结构 , 后两者具栽培结构 。 西洋梨虽接近后两
者 , 但有其独特性 。
( 2 ) 梨属果树凡韧皮部 、 髓部 、 射线发达 ,
比例较大为栽培结构 , 属进化类型 , 与果实体
积和品质呈正相关 , 但和抗性呈负相关 。
( 3) 梨属果树导管密度和导管占木质部百
分率大小 , 反映出原产地生态 条件的影响 。
主 要 参 考 文 献
, 贾敬贤等 . 梨木质部导管解剖观察 . 中国农科院果树研究
所科学研究年报 , 1 98 1 : 1 9~ 2 4
2 王中英 . 苹果砧木枝条解剖构造与生长势关系 . 山西果树 ,
19 8 2
,
3
:
9 ~ 12
3 王中英等 . 枣树的组织解剖构造研究 . 园艺学报 , 19 85 . 12
( 4 )
:
2 3 3~ 2 3 6
4 王中英等 . 葡萄组织解剖构造研究 . 果树科学 , 19舫 , 刁
5 王中英等 . 核桃组织解剖构造研究 , 落叶果树 , 19 8 . 2 :
4~ 7