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梨属植物分类的历史回顾及新进展



全 文 :收稿日期:!#$%$%& 接受日期’ !($#$%!
基金项目:国家自然科学基金项目(##)*++)。
作者简介:滕元文,男,教授,博士。
果 树 学 报 !(,!%(#)’ !,!-!,)
./01234 /5 61078 9:7;2:;
梨属植物分类的历史回顾及新进展
滕元文 % 柴明良 % 李秀根 !
<%浙江大学园艺系,农业部园艺植物生长发育与生物技术重点开放实验室,浙江杭州 #%!*;
!中国农业科学院郑州果树研究所,河南郑州 (,*=
摘 要:一般相信梨属植物的原种起源于第三纪的我国西部和西南部的山区。根据其原生分布,分为东方梨和西
方梨。 由于梨属植物分布范围广,加上梨属种间很容易发生自然杂交,梨属植物的分类至今仍存在很多问题。被
大多数植物分类学家所认可的种大约在 # 个左右。我国是东方梨种的主要起源地,我国分类学家相信有 %# 个种起
源于我国。不仅如此,我国也是世界上梨品种类型最多的国家。主栽系统有砂梨、白梨、秋子梨和新疆梨等。最新的
分子生物学证据表明,白梨、砂梨和日本梨系统可能起源于共同的祖先:分布于我国长江流域的野生砂梨。考虑到白
梨在我国梨栽培中的重要地位,建议用 !#$% &#’()*’+ >31? %’,-,%’% <@72A4;B= C;2D ;8 C323E; 来表示白梨系统。
关键词:梨属;分类;白梨;砂梨;新疆梨;日本梨;起源
中图分类号:9&&%?! 文献标识码:F 文章编号:%*$**+!#$%&’#()*%’&$+*(% ,-. %/* 0’&1’*$$ #- %/*2,3&-&45 &6 %/*7*-8$!#$%
C;2D G032H;2%,IJ37 K72D4732D%,32A @7 L70D;2%
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2-,1 D E’)1-46,)*)8,3+,8F6)$,56-7’+,8 G/HHIJ K6’,+;I56-,8F6)$ L#$’1 M-%-+#46 N,%1’1$1-,K==<,56-,8F6)$,3-,+, OPHHHJ
K6’,+Q
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M/08JH;M8;12 IJ723? F::/1A72D 8/ 8J;71 /17D7234 A7M817E087/2, O;31M :32 E; 31132D;A 728/ 8H/ D;/D13OJ7: D1/0OM’ Q17;2834
O;31M 32A Q::7A;2834 O;31M? R;:30M; /5 8J; >3M8 A7M817E087/2 /5 !#$% 32A ;3MB 728;1MO;:757: JBE17A7S387/2, 8J; 83T/2/PB /5
8J; D;20M 7M M8744 O1/E4;P387:? FE/08 # MO;:7;M 31; D;2;1344B 3::;O8;A EB P/M8 83T/2/P7M8M? IJ723 72:40A;M 8J; P3U/178B /5
Q17;2834 O;31 MO;:7;M 32A 8J;1; 31; %# MO;:7;M 2387>; 8/ IJ723, 51/P HJ7:J 5/01 D1/0OM /5 :/PP;1:734 O;31 :0487>31M J3>;
E;;2 /17D7238;A’ VMM01732 O;31, IJ72;M; HJ78; O;31, IJ72;M; M32A O;31 32A L72U732D O;31? W;H 725/1P387/2 51/P XWF$
E3M;A P31N;1M 72A7:38;M 8J38 8J; :0487>31M /5 IJ72;M; M32A O;31, IJ72;M; HJ78; O;31 32A .3O32;M; O;31 P3B J3>; E;;2 /17D7Y
238;A 51/P 8J; :/PP/2 O1/D;278/1 ’ !R &#’()*’+ HJ7:J /::01M 72 :;28134 32A 9/08J IJ723? F 2;H 2/P;2:43801; 5/1 IJ72;M;
HJ78; O;31 J3M E;;2 O1/O/M;A’ !R &#’()*’+ >31? %’,-,%’% C;2D Z C323E;?
:*5 ;&’.M:!#$%;C3T/2/PB;IJ72;M; HJ78; O;31;IJ72;M; M32A O;31;L72U732D O;31;.3O32;M; O;31;Q17D72
% 梨属植物的起源和分布
梨属 科 <\/P/7A;3;=。一般认为梨的原种源于第三纪的我国西部或西南部的山区 ]%^。先后在
奥地利、格鲁吉亚的高加索地区]%^和日本鸟取县]!^的
第三纪地层中发现了梨叶片的化石。在瑞士和意大
利发现了梨果实的后冰期遗物]%^。而在美洲大陆、澳
大利亚、新西兰和非洲没有发现梨的化石遗物。
迄今为止,已命名的梨属植物种、变种和类型
有 * 个以上 类学家所认可的种有 # 个左右。R374;B]#^根据梨属
植物原生分布,将其分为西方梨 和东方梨<或亚洲梨= 根据 [0E8M/> ]%^研究,前者包括 ! 多个种,主要分
布于欧洲、北非、小亚西亚、伊朗、中亚和阿富汗。原
产于这些地区的梨品种基本上起源于 !R 4)22$,’%
@?。后者有 %!-%,个种,其分布范围从天山和 ‘72A0
a0MJ山脉向东延伸到日本。东方梨大部分种原产于
东亚,主要分布于中国、朝鲜半岛和日本。
! 现代梨属植物分类史及东亚原产梨
属植物种
<=> 梨属植物分类史
分类学上梨属 梨亚科 <\/P3:;3;=。 !#$% 是林奈于 %),# 年命名
DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2004.03.015
的,在当时实际上包含了梨、苹果和榅桲!#。基于梨
和苹果不能相互嫁接繁殖,$%&’ 年,()**+, 将苹果
从 !#$% 中分出,命名为 &’($% -苹果属.!#。
根据 /+,01!2#的介绍,3+45)67+ 是第一个基于系
统关系对梨属植物分类的学者。$’2’年他将当时已
知的种分成 & 个地理群 -8,9*+6.:$. 8,9*+6 ’#)*#+,’-’
-!. ,*#/’0’,!. 1+*%%+2#+’-’,!. (*-3+42%.;:. 8,9*+6
32#)’-+,’ -!. ,*))$-+%.;;. 8,9*+6 52((2-+,’ -!. 4’#67
+8(*#’,!. 1*#$3’2’-’,!. %#+’,’,!.3(’1#’.;. 8,9*+6
4*-0+,’ -!. 2(’2’3#+8*(+’,!. 9*0%,5’-’,!. -+6’(+%,!.
%’(+,+8*(+’.;2. 8,9*+6 +-/+,’ -!. 4’%5+’,!. 1’(’-%’2,!.
:’,;$2)*-0+’-’,!. 120$(+8*(+’.;&. 8,9*+6 )*-3*(+,’
-!. %+-2-%+%.。
此后,<9+=7+!&#根据梨果实成熟时萼片的有无,
将梨属植物分为 :大区>第 $区:宿萼区 <,5#’%。果
实萼片宿存。花柱通常为 2,有时为 。 第 :区:脱
萼区 !’%5+’。果实萼片脱落。花柱为 :?2。
受 <9+=7+的影响,后来的许多分类学家如 @+A
=B+,!%,’#、/+,01!2#、俞德浚!C,$D#等将果实萼片的宿存作为
一个非常重要的特征,结合叶片、花器、果实等的
特征,对梨属植物进行了分类。
正如在本文的第一部分已经介绍过的,E5)*+F!;#
将梨属植物按其地理分布, 分为西方梨-G44)B+7H5*
0+5,6.和东方梨-G,)+7H5* 0+5,6.两大类群。他所列出
的西方梨有 ’ 种,全部为绿色的宿萼果,叶缘为钝
锯齿或全缘。$D个东方梨按其果实萼片的有无分为
宿萼果和脱萼果。
$CD 年,@+=B+,!’#以果实萼片的有无作为重要
特征,将梨属植物分为两大类,再加上其他性状,
描述了 $2 个主要种和几个变种。萼片宿存的种大
多为西方种> !. ’)3/’(+8*#)+% I)**,!. %’(+,+8*(+’85**J,
!. 2(’2’3#+8*(+’ 85**J,!. -+6’(+% K54LJ,!. ,*))$-+%,!.
#232(++ @+=BJ 和 !. $%%$#+2-%+% (5M)NJ。 萼片脱落或
者部分脱落者有以下 ’ 种> !. 1#20%,5-2+/2#+ @+=BJ,
!. %2#*0+-’ @+=BJ(现在一般记为O !. 4#+8*(+’ P5Q5)),
!. %2##$(’0’ @+=BJ,!. 45’2*,’#4’ @+=BJ,!. 120$(’27
8*(+’ ER+J,!. (*-3+42% S966J T 3U,J 和 !. ,’((2#’-’
347+J。@+=B+,!’#列出的这些种名现在仍被植物分类
学家所广泛接受。
$C’ 年,日本园艺学家菊池秋雄!$$#在研究了梨
属植物分类中常用的形态特征的遗传规律后,认为
梨属植物的分类更应该重视果实的心室数,而非萼
片的宿存。据此,他将梨属植物分成了 ;大区:第 $
区:真正梨区 -=$4#$% <)QU4=).。本区的共同特征是
果实心室为 2。脱萼或宿萼。主要的栽培品种皆由本
区的种演化或改良而成。包括了 &个西方梨和 个
东方梨。西方梨为:!. ,*))$-+%,!. -+6’(+%,!.
’)3/’(+8*#)+%,!. 2(’2’3#+8*(+’,!. 5202#*45((’和 !.
%’(+,+8*(+’。东方梨为:!. $%%$#+2-%+%,!. ’#*)’0+,’
<)QU4=) +H P5Q5),!. 5*-/*2-%+% P5Q5) +H <)QU4=) 和
!. %2#*0+-’。 第 : 区:豆梨区 -&+,#*4#$% <)QU4=).。
果实小如大豆,:?;心室,脱萼。其原生分布仅限于
亚洲东部。杜梨 -!. 120$(’28*(+’. 和豆梨 -!.
,’((2#’-’.属于本区。第 ;区:杂种性区 ->-02#)2/+’
<)QU4=).。为第 $区和第 :区的杂种。果实心室为 ;?
。果实小,食用价值低。其分布区域同第 :区。包
括以下几个种:白梨 -!. 1#20%,5-2+/2#+.,褐梨 -!.
45’2*,’#4’.,麻梨 -!. %2##$(’0’.,川梨 -!. 4’%5+’ 3J
397.和 !. $2)’0%$’-’(5Q)79。前 种分布在中国,
后 $种则分布在日本。
$C%; 年,S=5**)4+ 和 V+6HW99B!$:#利用 :C 个化
学指标和 :: 个植物学特征,用主坐标分析法 -8,)7A
4)05* S99,B)75H+6 X75*F6)6. 对梨属植物进行了分类。
将梨属植物分为 :: 个基本种, 并将这些种按其起
源归为几大类 -表 $.。 在他们的分类系统中没有包
括白梨 -!. 1#20%,5-2+/2#+.、褐梨 -!. 45’2*,’#4’. 和麻
梨 -!. %2##$(’0’.等被认为是杂种起源的非基本种。这
一研究后来被世界各国的研究者广泛引用。然而,
在他们所建立的梨属植物系统树中 !. 4#+8*(+’和 !.
5*-/*2-%+%,!. 4’%5+’和 !. $%%$#+2-%+% 分别显示了最
近的亲缘关系。这显然与已知的事实不相符。在亚洲
大中果型梨中,他们列出了一个叫 <576U 0+5, -甘肃
梨. 的种。根据其性状描述,我们推断可能为新疆
梨。对于原产于南欧与北非的种 ,X*B569,9 等 !$;#的
研究更正了 S=5**)4+ 和 V+6HW99B!$:#所列出的种。他
们认可的 2 个种分别是:!. 1*$#3’2’-’ 3+47+J,!.
,*))$-+%,!. ,*#/’0’,!. %4+-*%’ Y9,66Q 和 !. -+6’(+。
而 !. 35’#1+’-’和 !. (*-3+42% 被认为是 !. ,*#/’0’的
同物异名;!. )’)*#2-%+% 等于 !. 1*$#3’2’-’。
!! 东亚原产的梨种
中国集中了东亚原产的大部分梨种。对东亚原
产梨属植物进行现代科学意义上的分类始于 $’:2
年对川梨 !. 4’%5+’ 3J 397 的命名(=HH0> Z Z WWWJ)07)J
9,R)。此后,西方学者陆续发表了中国梨的种名。如
$’:& 年 [)7B*+F 发表了名为中国梨的新种: !.
%+-2-%+% [)7B*+F。之后,又有人公布了一些新种:杜
梨 ?!. 120$(’28*(+’@、秋子梨 ?!. $%%$#+2-%+%@、豆梨(!.
,’((2#’-’)、古鲁坝梨 ?!. 9*($4’-’ A,5-2+/.@ 和柯氏
滕元文等:梨属植物分类的历史回顾及新进展; 期 :2;
果 树 学 报 ! 卷
注:# 括号里的中文名及学名为本文作者所加。环地中海地区的梨的中文名基于吴耕民$%&;原产于中国的梨的中文名基于俞德浚$’&;原产于
日本的梨及 ! #$%&’(’ 的中文名是本文作者根据日语的意思译成。 ()*+, 为 -)*+, .甘肃#的旧拼法。!# 本种与其他亚洲种重叠分布,可能发生
自然杂交 .原作者注#。/# 是否存在仍有疑问 .原作者注#。
0123:# 453 657*3+3 *)83+ 19 :)27* *)83+ 7* ;)93*253+7+ )93 )<<3< => 253 ),2519? 453 657*3+3 *)83+ @19 +;3A73+ B91,;3< )91,*< 253 C3<72399)*3)*
D3) E393 =)+3< 1* F,$%&;657*3+3 *)83+ @19 +;3A73+ *)27G3 21 657*) )93 =)+3< 1* 253 H,$’&;657*3+3 *)83+ @19 +;3A73+ *)27G3 21 I);)* )*< ! #$%&’(’ E393
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=97<7N3 *)2,9)JJ> E725 2538 .*123< => 253 197B7*)J ),2519+#? /# 457+ +;3A73+ 7+ 7* +183 <1,=2 .*123< => 253 197B7*)J ),2519+#?
表 ! #$$%&’ 和(’)*+,,-(!./0)1!23所建议的 !#$%的基本种及其地理分布 4有变动5
678$’ ! 9:%;7:< )=’&%’) ,> !#$% 7?- %*) @’,@:7=#%&7$ -%)*:%8A*%,?(#7$$%&’ B(’)*+,,-,!./0 +%*# ;,-%>%&7*%,?))
种和品种 D;3A73+ 分布区域 -31B9);57A)J <7+297=,271* 种和品种 D;3A73+ 分布区域 -31B9);57A)J <7+297=,271*
亚洲豆梨类 4C)%7? =’7 =’7:)5
! )$**(&+$,$ .中国豆梨##
(O1,J7 19 657*3+3 ;3) ;3)9)
! -.(/(’ DA5*37.柯氏梨或台湾野梨#
.4)7E)* E7J< ;3)9#
! #$%&’(’ .朝鲜豆梨#
.(193)* ;3) ;3)9#
! 0’1.&2/.2/+**$ .日本豆梨#
.I);)*3+3 ;3) ;3)9#
! 3(4%*$(#.*’$ .杜梨#
.O,J7#
亚洲大中果型梨
4D’-%A;E *, $7:@’E>:A%*’-
C)%7? =’7:)5
! 2$5/’$ .川梨#
D7A5,)*J7 19 03;)J ;3)9
! 2+&’#.*’$!# .砂梨#
.657*3+3 +)*< ;3)9#
! /.,0.(,5’5 .日本青梨#
.I);)*3+3 B933* ;3)9#
! %55%&’(,5’5 .秋子梨#
.P++,97)* ;3)9#
()*+, ;3)9 .甘肃梨#
.-)*+, ;3)9#
环地中海地区的梨属种
4F=’&%’) @:,A=’- 7:,A?-
*#’ D’-%*’::7?’7? F’75
中国中部及南部
63*29)J Q D1,2539* 657*)
中国南部、台湾
D1,2539* 657*) )*< 4)7E)*
朝鲜半岛
(193)* ;3*7*+,J)
日本
I);)* 1*J>
中国中部、北方、东北地区南部
01925 )*< A3*29)J 657*),D1,25 ;)92
1@ 019253)+2 657*)
印度、尼泊尔、巴基斯坦、中国西部
R*<7),03;)J,S)T7+2)* )*< F3+2 657*)
中国、朝鲜半岛、日本、印度
和巴基斯坦 .可能#
657*),I);)*,(193) )*< ;1++7=J>
R*<7) )*< S)T7+2)*
日本
I);)* 1*J>
中国北部、北朝鲜、西伯利亚
0192539* 657*),0192539* (193) )*< D7=397)
中国西北部 .甘肃省#
01925UE3+239* 657*) .-)*+, ;91G7*A3#
西亚种 4(’)* C)%7? )=’&%’)5
! $1+60$*’#.&1’5 .桃叶梨#
! (*$($6&’#.*’$ .胡颓子梨#
! 6*$3&$ /#
! 5$*’)’#.*’$ .柳叶梨#
! 5+&’$)$
! &(6(*’’ .V! /(4(&.2/+**$W3B?
Q DA58)J5? # .变叶梨#
北非种 4G,:*# C>:%&7? )=’&%’)5
! *.,6’2(5
! 6/$&3’$,$ 49)=?
! 1$,.&(,5’5 49)=?
欧洲种 .K,91;3)* +;3A73+#
! ).11%,’5 +3*+, J)21 .西洋梨#
! ,’7$*’5 .雪梨#
! ).&0$4$
地中海地区、南欧
C3<72399)*3)* )93),D1,25 K,91;3
土耳其、克里米亚、欧洲东南部
4,9T3>,69783),D1,25U3)+2 K,91;3
伊朗南部
D1,2539* S39+7)
伊朗、俄罗斯
S39+7),W,++7)
非洲东北部、黎巴嫩、以色列、伊朗
01925 U3)+2 L@97A),:3=)*1*, R+9)3J,
S39+7)
阿富汗、俄罗斯
L@B5)*7+2)* )*< W,++7)
阿尔及利亚
LJB397)
摩洛哥
C191AA1
摩洛哥 .C)819 山脉#
C191AA1 .C)819 C1,*2)7*+#
西欧、欧洲东南部、土耳其
F3+239* K,91;3,D1,25U3)+2
K,91;3,4,9T3>
西欧、中欧、南欧
F3+2,63*29)J )*< D1,2539* K,91;3
法国、西班牙.英国西南部X#
Y9)*A3,D;)7* .D1,25UE3+2
K*BJ)*梨 8! -.(/,(’# $Z,[&。然而,最早系统地对中国梨属植
物进行描述和分类的是美国学者 W35<39。在研究了
由 F7J+1* 等人从中国采集的标本和种植在阿诺德
(L9*1J<)树木园的亚洲梨 8主要是中国梨 9 后,于
Z[ 年发表了“D>*1;+7+ 1@ 253 657*3+3 +;3A73+ 1@
!+&%5”论文$\&,描述了原产于中国的 ! 个种:! %5:
5%&’(,5’5,! .7.’0($ W35<,! *’,0*(+’ W35<,!
3&(45)/,(’0(&’ 8白梨9,! 5(&.4’,$ 8砂梨9,! 5(&&%*$4$
8麻梨9,! 2/$(.)$&2$ 8褐梨9,! 3(4%*$(#.*’$ 8杜梨9,
! )$**(&+$,$ 8豆梨9,! -.*%2$,$,! -.(/,(’ DA5*378柯氏梨9,! 2$5/’$8川梨9。 此外,W3<539 还描述了
% 个变种和一个类型:! 5(&.4’,$ 7$& ;4$2#*$,$ W3M
50’11.&2/.2/+**$ (17D2;@,! 2/$(.)$&2$ @ 6*.3.5$W35所示, W35<39列出的这些种类除 ! )$**(&+$,$ G)9
0’11.&2/.2/+**$ (17于中国。据后来的研究, W35<39 列出的这 ! 个种
中,除了 ! .7.’0($,! *’,0*(+’ 和 ! -.*%2$,$在中
国没有找到对应种外 $Z&,其余 Z 个种被中国植物学
家所接受。% 个亚种和一个类型中, 现在只有 !
)$**(&+$,$ G)9 0’11.&2/.2/+**$被提升为种,! 0’1:
1.&2/.2/+**$$!&为园艺学家和分类学家认可外,其
余名称不再使用。在台湾有人将 ! *’,0*(+’ .岭南梨#
用来指那些在台湾广泛用做砧木被称作“鸟梨”的
类型 $]&。然而,根据日本学者的研究,鸟梨不同于
已记载的任何种,并命名为 ! 4$’<$,(5( RT32)*7 32
^5)+57$\&。
![%
! 期
最早将欧美学者对中国梨的分类成果用中文
作全面介绍的是陈嵘。他在 #!$年出版的《中国树
木分类学》中描述了 #个种%&’:! #$%&#’($,! )*+,$*,
! -’./#*’01#$*,! /++/2$’%+$+,! 3*##’2(*%*,!
-2’.+3,%’$&’2$,! +’21.$%*,! +’22/#*.*和 ! ),*’1物
3*2)*。 之后,俞德浚等%#’在广泛调查了中国梨属植
物后,先后发表了滇梨(! )+’/&1)*+,$& ())、新疆梨
(! +$4$*%5’%+$+ ()6、河北梨 7! ,1)’$’%+$+ ()6、木梨
7! 8’21),$#* ()6 和杏叶梨 7! *29’%$*3*’01#$* ()6%*+’
等 , 个新种。加上陈嵘 %&’所描述的 & 个种 7! #$%&:
#’($ 除外6,现在,被中国植物分类学家和园艺学家
所认可的原产于中国的梨属植物种共有 ! 种%#,,’。
然而,这一分类系统并没有被中国以外的分类学家
和园艺学家广泛认知。
在日本除了个别品种起源于 ! *219*.$3*外,其
余均为 ! )(2$01#$*品种,即所谓的日本梨品种。但
是,对于日本梨品种的起源一直有两种不同的学
说:渡来说和改良说。 前一种观点认为,日本现在
栽培梨品种的祖先是从古代中国大陆和朝鲜半岛
传到日本的%*’。后一种观点则认为日本梨品种是从
日本野生的 ! )(2$01#$*中改良而来的%’。然而,迄今
为止在日本还没有发现过野生的 ! )(2$01#$*种群,
也没有任何文献记载过。 除了栽培种, 原产于日
本的野生种有日本豆梨和日本青梨(表 )。
朝鲜半岛原产的有砂梨、秋子梨和朝鲜豆梨等
!个种(表 ),但详细情况并不清楚。日本的研究者
%**,*!’ 曾将朝鲜半岛的梨属植物分成很多的种,然
而,从严格意义上来讲,这些所谓的种大多为品种。
! 关于白梨 -./01232 4/052 627839 和 !
-2’.+3,%’$&’2$
白梨是我国栽培最广、品质最优的一个系统。
现代意义上的白梨主要指分布在中国黄淮流域的
脆肉大果型品种。 其中以鸭梨和莱阳慈梨最为著
名: 已被引种到世界上许多国家: 并经常被作为中
国梨的代表广泛用做试验材料。在中国,一般将白
梨品种归在 ! -2’.+3,%’$&’2$ 的学名下。 !
-2’.+3,%’$&’2$是 ;2/<28%$’于 #,年命名的。其命名
的依据是 &&* 年 =8253>/120<280 博士从北京寄
到 阿 诺 德 树 木 园种子的实生树,并认为 !
-2’.+3,%’$&’2$ 可能是 =8253>/120<280 博士曾提到的
白梨 -670?@0A 4/052 62789。根据 ;2/<28%$’的描述,本种
果实近球形: 萼片脱落: 叶缘锐锯齿: 带刺毛。早在
#!! 年: 南京金陵大学园艺系的胡昌炽 %*B’先生在日
本园艺学会杂志上撰文介绍莱阳慈梨 时指出: 中国
的栽培梨由 B 个种演化而来。 这 B 个种即秋子梨
-! /++/2$’%+$+9、白梨 -! -2’.+3,%’$&’2$6、砂梨 7!
+’21.$%*6 和川梨 7! )*+,$*6。而对于莱阳慈梨的归
属;他并没有给出明确的答案。只是推测,莱阳慈梨
可能由 ! /++/2$’%+$+ 或 ! -2’.+3,%’$&’2$ 演化而来。
但到了 #!$ 年: 他明确地将鸭梨和莱阳慈梨等 B!
个主要分布在华北地区的梨品种归在 ! -2’.+3,%’$:
&’2$的名下%*,’。此后:在中国人执笔的有关梨树分类
的论著中: 大都用这一学名来表示白梨品种。采用
! -2’.+3,%’$&’2$ 这一学名的著作主要有A 由蒲富慎
和王宇霖编写:于 #C!年出版的第一本全面介绍中
国梨的著作《中国果树志·第 ! 卷:梨》%,’、俞德浚 %+’
的著作《中国果树分类学》;王宇霖 %*C’的英文著作
《./01232 D2783》等。中国园艺学家 E22 -李曙轩9%*$’和
F/21-沈隽9%*&’分别在美国的 D8G>22<01H3 GI JK280>71
FG>025L IG8 MG850>)@5)87@ F>021>2和 MG85F>021>2 上撰
文介绍中国梨时:也都用 ! -2’.+3,%’$&’2$ 这一学名
来概括白梨品种。近年来:中国研究者在日本的杂志
上介绍中国梨时: 也都用 ! -2’.+3,%’$&’2$ 表示白梨
品种 %*#,!+’。据笔者所知惟一例外的是吴耕民 %B’先生
所著《中国温带果树分类学》。在本书中: 吴先生采
用了日本园艺学家菊池秋雄所建议的学名: 将白梨
品种归在 ! /++/2$’%+$+ N78O +$%’%+$+ -E01<@2L9 P0Q)>/0
名下。
关于 ! -2’.+3,%’$&’2$和所谓白梨品种的关系:
即白梨的起源问题在学术界有很大的争议。菊池秋
雄%,!’认为 ! -2’.+3,%’$&’2$ -白梨或罐梨9 并非原生
种,而是红梨、秋白梨和蜜梨等当地的主栽品种与
杜梨的杂种。主要分布于河北省昌黎县。果实长圆
形:脱萼:果径 *O,R! >K:心室 !RB,果梗 BO+RBO, >K,
叶片卵形或长卵形,针状锯齿,刺毛发育不完全。他
用杜梨与日本梨或中国梨的大果型品种杂交,得到
的后代性状与 ! -2’.+3,%’$&’2$ -白梨或罐梨9 相似。
同时,他认为,鸭梨等分布于华北地区的大果品种是
以秋子梨为基本种或基本种之一演化而形成的。他
将这些梨称之为中国梨或者华北梨,并命名为 !
/++/2$’%+$+ N78O +$%’%+$+ -E01<@2L9 P0Q)>/0。他的这些
观点不仅对日本的园艺学家,而且对欧美的园艺学
家产生了很大的影响。日本出版的权威工具书,如
#$*年养贤堂发行的《果树园艺大事典》、#&&年平
凡社出版的《世界大百科事典》,大都采用菊池秋雄
所建议的学名表示中国白梨品种。甚至在最近日本
人的论著中,仍然将白梨品种归在 ! /++/2$’%+$+ N78
滕元文等:梨属植物分类的历史回顾及新进展 *,,
果 树 学 报 ! 卷
!#$#!! 下#$!%。在 !&&年由国际园艺学会主办的亚洲梨
学术讨论会的论文集中#$$%,一些作者也将白梨表记为
%& ’!!’($#!!。欧美学者’如 ()**和 +,-./#$0%、1/2**34)和
5)678,,9#!%等大都接受了菊池秋雄关于 %& )($*!+,#$-
.$(为大果型梨品种和杜梨的杂种的这一观点。
0 :;<分析为基础的新进展
传统上,梨属种和品种的分类及鉴别大都基于
对植物形态特征的评估, 是一项需要经验的工作。
同时,梨属种间或品种间的形态特征的差异有时不
明显, 使利用形态特征进行准确分类更加困难。
因此,有人也尝试利用其他特征,如化学成分 #!,!,
$=%、同工酶#$>,$?%、花粉超微结构#$@A0%。 但是,这些特征
中有些易受环境的影响,有些所能提供的信息量有
限。近年来,以 :;< 为基础的各种分子标记,如
BCDE FG)67G3473,H IG2.J)H7 *)H.7/ K,*LJ,GK/36JM,
BF2JK*3I3)9 IG2.J)H7 *)H.7/ K,*LJ,GK/36JM,NNB F63JK*)
6)O-)H4) G)K)276M, PNNB F3H7)GQ 63JK*) 6)O-)H4) G)R
K)276M等,在梨品种的识别、种间亲缘关系F分类M的研
究中,正在发挥着越来越重要的作用#0!A=&%。这些研究虽
然大都集中于品种的鉴定和方法的比较, 但也为我
们理解梨属植物的系统关系提供了一些新的信息。
本文作者 #=A=$%曾利用 B对原产于中国、日本、朝鲜半岛梨属植物种和品种
做了较详细研究,初步明确了梨属,特别是东亚原
产梨属植物种间、种内亲缘关系。 明确将梨属植物
划分为东方梨和西方梨两大类,得出了一些新的结
论,概括为:M日本豆梨、朝鲜豆梨、柯氏梨 F%&
/0$,#$ M 和原产我国的豆梨相互间属于近缘种;!M
原产我国的杜梨、褐梨和河北梨具有较近的亲缘关
系;$M至少有一部分日本梨品种和原产于中国浙江
省和福建省砂梨品种有很高的相似度,对解决长期
以来一直有争议的日本梨起源提供了分子生物学
的证据;0M苹果梨是我国北方一大主栽品种,对于
苹果梨的起源与分类,学术界长期以来一直存有争
议。据调查,苹果梨是 S!年从朝鲜引入我国吉林
延边朝鲜族自治州的。本文作者 SS@ 年在延边调
查时,了解到从北朝鲜引进的 $ 株母树中仍有 ! 株
存活。我国一些学者认为苹果梨可能是砂梨和秋子
梨的杂交种,其亲本之一是日本的今村秋#=%。 我国
出版的有关苹果梨论著中, 苹果梨归属问题很混
乱,有时将其归为白梨 #=0%,有时也将其归为砂梨 #&,
=%。本文作者#=!%用 B原产朝鲜半岛的品种具有不同于白梨、砂梨 F包括
日本梨M,秋子梨等独特的 B形成单独的类群。邹乐敏等#$S%发现苹果梨具有不同
于其他梨的独特花粉粒形状, 并且可稳定传给后
代。基于上述研究结果,建议将苹果梨和其他原产
于朝鲜半岛的和苹果梨相近的品种暂时统称为朝鲜
梨 FU,G)2H E)2GM;=M我国原产的梨属种中,原产新疆
的杏叶梨 F%& 1(2$#1+1$3041M 属于西方梨,而以前
从叶片形态特征判断, 认为杏叶梨和原产甘肃、青
海等省的木梨 F%& 5$(06,41 V-M 为近缘种 #S%;>M新疆
梨 F%& !/1#7$#!!M 遗传组成至少包括了白梨或砂
梨,西洋梨 F%& +022’#!M 和杏叶梨,可能是这几个
种的自然杂交种;>M砂梨品种和白梨品种享有共同
的特有谱带,在系统树中,一部分砂梨品种和白梨
品种组成了共同类群 F.G,-K或 4*-67)GM。根据形态学
特征和分子生物学证据,考虑到白梨在我国梨栽培
中的重要地位,提出用 %& 68(3041 W2G& !#$#!!
FD3H9*)LM X)H. )7 X2H2Y) 表示白梨系统 #=!,=$%。这一学
名比菊池秋雄所建议的学名更符合实际情况,因为
在我们所检测的白梨品种中没有发现秋子梨所特有
的谱带。实际上,早在 S@$年林伯年和沈德绪#$?%就
用过氧化物同工酶证明白梨品种和砂梨品种很接
近。只是他们当时所用材料数量少,缺乏足够的代
表性。近年,国内研究者如曲柏宏等 #==%用 BD3H 等 #0S%用 结果也支持白梨和砂梨亲缘关系很近的观点。我们
的研究还暗示 %& )($*!+,#$.$( 与白梨品种演化很
可能没有关系。
= 小 结
梨属植物的原生地横跨欧亚大陆及非洲北部,
由于占有材料的限制,迄今为止的研究大多局限于
某个地区的种类,相对缺乏对整个梨属植物系统关
系的研究,加上梨属种间很容易发生自然杂交,给梨
属植物的正确分类带来了困难。这也是迄今为止梨
属植物分类仍然比较混乱的主要原因。因此,加强
国际间的合作研究将有助于搞清整个梨属植物的演
化规律,并最终解决梨的分类问题。
我国是梨属植物的发祥地,境内蕴藏有丰富的
梨属植物资源。我国原产梨属植物的分类经过中外
科学家的努力,到目前为止,被我国学者所接受的
分布于我国境内的梨属植物有 $个种。不仅如此,
我国也是世界上梨品种类型最多的国家之一,主栽
品种有白梨系统、砂梨系统、秋子梨系统和新疆梨系
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! 期 滕元文等:梨属植物分类的历史回顾及新进展 #$