全 文 ：园 艺 学 报 1 9 9 5, 2 2 ( 4 ) : 3 4 1一3 47
A e ta 盛OI r t ic u lt u ar e S in ic a
苹果属植物无融合生殖研究进展一文献综述 *
周志钦 李育农
(西南农业大学园艺系 , 重庆北暗 6 3 07 16)
提 要 自本世纪30 年代在苹果属植物中发现无融合生殖现象以来 , 有关苹果属植物无融
合生殖的细胞学 、 遗传学、 胚胎学研究 , 无融合生殖的种类 、 类型 、 能力和在栽培、 育种等方
面的应用研究多有报道。 本文总结了这些研究所取得的重要进展 , 对比当今植物无融合生殖研
究现况 , 提出了苹果属植物无融合生殖今后的研究方向。 .
关键词 苹果属 ; 无融合生殖
S m it h 1 8 14 年在山麻杆属的 A lc h or ne a l’ic ifo l’a 中首先发现植物的无融合生殖现象以来 , 至 目前对被子植物中无融合生殖现象已报道的就有 36 科 30 余种 〔 20〕 。 此外 , 对藻
类和戴类植物也有无融合生殖的报道 〔 7〕 。 苹果属植物 ( 材口 lu s M il ) 中最早发现无融合
生殖是在 193 1 年 Sax 博士在进行梨亚科 P o m io d ae e 属间杂交试验时发现湖北海棠 .M
huP he en is
、 R he d
. 的孤雌生殖现象 〔 ’ 8) 。 从而开创了对苹果植物无融合生殖的研究 。 由于
无融合生殖是一种能代替有性生殖 、 不发生核融合而产生种子的一种生殖方式 〔7〕 , 如今
它在植物的遗传育种和栽培应用等方面都已显示出非常诱人的前景 〔 ’ 、 7〕 。
本文旨在回顾近半个多世纪以来有关苹果属植物无融合生殖研究所取得的重大进展和
存在的问题 , 为今后研究提供参考 。
1 研究现状
植物无融合生殖的研究涉及到植物科学的各方面 。 从普通形态学到胚胎学 、 细胞学 、
遗传学 、 生物化学 、 分子遗传学以及在栽培 、 遗传育种 , 甚至在进化方面的应用研究 。 有
关苹果属植物无融合生殖的研究 目前涉及到胚胎学 〔 ’ .8 2 ,〕 、 细胞学 〔`么 ’ 2〕 、 遗传学 〔 ’ 3〕 、
以及生物学特性 〔 4 , 和在栽培及育种中的应用等各个方面 。
1
.
1 具有无融合生殖特性的苹果属植物
s a x ( 1 9川 首先发现湖北海棠的孤雌生殖现象 ( ’ ` , : 以后 s a m p s o n ( 1 9 6 8 ) 利用叶
片颜色标记基因 , 采用控制授粉试验 , 检测 了 12 个种或杂种的无融合生殖特性 。 结果发
现具有无融合生殖特性的种类有 : 湖北海棠 , 沙金海棠 M . sa r ge nt i R he d 、 三叶海棠 M .
ise b
o
ild i R e h d
. 和锡金海棠 M . s ikk im e n s is K o e h n e , 而 山荆子 M . b a e e a r a B o r kh . 则不具
有无融合生殖特性 〔 3 ’〕 。 董绍珍等 ( 19 87) 对 4 个种 21 份材料进行花前套袋不授粉处
理 , 观察 其 坐 果率 。 结果发现 湖北 海棠 、 三 叶海棠 , 锡金海棠和 丽 江 山定子 .M
or ck i s ch ne id
. 都具有无融合生殖特性 , 可以获得不 同比例的无性后代 〔 ’ 。〕 。 此外 ,
收稿日期 : 19 9 4刃 8一 2 3 ; 修回 日期 : 19 9 5 { 3一 2 4 。
* 国家自然科学基金资助项目。
园 艺 学 报 22卷
l O e in(19 87 )描述 了 7 个无融合生殖的苹果属植物种类 , 它们是湖北海棠 、 扁果海棠 .M
p al yt ca rP
a R he d
. 、 丽 江山 定 子 、 沙金海棠 、 三叶海棠 、 锡金海棠和 变叶海棠 M .
r o r in 卯 .ale : H u g h e s 〔 ’ 8〕 。 成明昊等 ( 19 5 7 ) 对新发现的小金海棠 从 x ia ioj n e n s .ls e h e n g
et iaJ gn
, 通过去雄与不去雄套袋试验证明其具有无融合生殖特性 〔” “ , 。
1
.
2 苹果属植物无融合生殖的类型与能力
无融合生殖有专性和兼性 ( O b l ig a t ive a n d fa e u l t ive ) 两种 。 O l i e n ( 19 8 7 ) 报道 , 在
苹果属所有已知具有无融合生殖特性的种和品种中 , 无融合生殖都是兼性的 〔 “8 , 。 董绍珍
等 ( 198 7) 也报道 , 苹果属植物中是否存在专性无融合生殖类型 , 需要进一步研究 〔`的 。
在现有苹果属植物具无融合生殖特性的种类中 , 其无融合生殖能力差异很大 。 Sax
( 195 9) 报道 , 锡金海棠 、 变叶海棠实生苗后代相对一致 , 丽江山定子基本一致 , 而湖北
海棠实生苗后 代高度一致 。 沙金海棠也能产生 90 % 以上的母本型实生苗 〔3 2〕 。 董绍珍等
( 19 87 ) 认为 , 湖北海棠无融合生殖能力较强 , 三叶海棠无融合生殖能力较弱 , 而锡金海
棠和丽江山定子则介于二者之间 〔 “` , 。
o e r m a n ( 19 3 6 ) 报道 , 三倍体湖北海棠 j’L 乎是绝对进行无融合生殖 〔 ’ 8 , 。 s a m p s o n
( 1% 9) 用花粉亲本叶色标记基因鉴定苹果属植物无融合生殖特性 , 结果表明 , 湖北海棠
产生近乎 10 0% 无融合生殖种子 , 而沙金海棠 、 三叶海棠和锡金海棠则分别为 21 % 一
62 %
,
26 % 一 30 %及 41 % 〔 3 ’ 〕 。 刘捍中等 ( 19 89) 研究无融合生殖种类蕾期去雄套袋后
结种率 , 结果表明 , 小金海棠 84 .9 % , 德钦 ( 锡金 ) 海棠 80 .9 % , 泰山 ( 湖北 ) 海棠
7 .7 5%
, 雅江 (变叶 ) 海棠 75 .9 % , 芦氏三叶海棠 74 . 2% , 平邑 ( 湖北 ) 甜茶 72 . 1%及昆
仑 (三叶 ) 海棠 70 . 2% 〔4〕 。 成明昊等 ( 198 4) 对小金海棠去雄与不去雄套袋研究也表明
二种情况坐果率都较高 , 特别是去雄套袋 其花序坐 果率为 10 0% , 花朵坐果率 为
8 6
.
7 0, 〔 5〕 。
s a x ( 1 9 5 9 ) 和 s e h m id t ( 19 7 7 ) 还研究 了自然授粉条件下无融合生殖能力 〔 ” 、 3 2 ) 。
as
x
( 195 9) 的研究结果显示 , 沙金海棠和沙金海棠的品种 M . as r ge nt i vc . R os ae 产生
90 % 以上的母本型实生苗 〔 ’ 2 , 。 s hc m i id ( 19 7 7) 则认为三叶海棠 、 沙金海棠和湖北海棠
后代中无融合生殖实生苗比例分别为 83 % 、 81 % 和 94 % 〔 ’ 3〕 。
L 3 胚胎学研究
石蜡切片是系统地观察胚珠解剖结构的一种极其有效的方法 , 适用于观察胚性细胞的
发生部位 , 大抱子发生和胚囊形成过程 , 判别有无减数分裂现象以及胚珠其它细胞的形态
特征 。 这些特征对于鉴定无融合生殖的机制十分关键 〔 7 , 。
有关苹果属植物胚胎学的最早研究者是 D er m a n ( 1936 ) , 他对三倍体湖北海棠的孤
雌生殖现象的细胞胚胎学进行了观察 〔 ’ “ , , 结果发现 , 在湖北海棠中存在典型的减数分裂
的细胞 。 但减数分裂的细胞在某个发育阶段发生退化 , 而由直接相邻的体细胞生长发育为
胚囊 。 因此胚珠中的胚囊是来自其它细胞而不是大抱子母细胞 , 只有无抱子起源的细胞发
育成有功能的胚囊 。 湖北海棠的胚胎发生是 以未受精的具有体细胞染色体数的卵细胞以孤
雌生殖方式发育成胚 , 从而保证物种的稳定及繁衍 。
H加lm vq ist ( 1 9 57) 研究 了四倍体三叶海棠胚囊的形成和发育 , 大抱子母细胞的发
育 , 以及从大袍子母细胞到大袍子的发育过程 〔“ ` ) , 结果表明 : 在三叶海棠中有减数和不
4期 周志钦等: 苹果属植物无融合生殖研究进展一文献综述
减数两种无抱子胚囊的发育 , 未减数的胚囊有时可以受精而产生染色体数 目增加的实生植
株 ; 卵母细胞 ( M M C ) 来 自珠心细胞 , M M C 通过减数分裂形成胚囊 。 此外 , 在 M M C
的基部或侧面 , 富含细胞质 、 核大 、 生活力强的细胞也能形成次级的无饱子生殖胚囊 , 两
种胚囊相互竞争 ; 四倍体三叶海棠进行无融合生殖发育的主要因素就在于卵母细胞 M M C
在竞争中所处的被动地位 ; 在由 M M C 到大饱子的正常发育过程常在不同阶段被打乱 ,
因大抱子母细胞减数分裂中一些染色体超前 , 一些落后 , 一些染色体或染色体片断被排除
在子细胞核之外 , 因而原初的 M M C 被挤到一边 , 或多或少受到压制 , 而邻近的细胞都
取代了 M M C 的位置发育成无抱子生殖的胚囊 。
L 4 细胞学研究
D er m a n ( 193 6) 研究了湖北海棠花药及胚珠各个发育阶段的细胞学 〔 ’ 8 , 。 结果表
明 , 具有孤雌生殖现象的湖北海棠是三倍体 , 其花药及雌性减数分裂均不正常。 花药减数
分裂部分细胞在中期 I 或稍晚开始退化 , 部分细胞在四分体时开始退化 , 而雌性减数分裂
则染色体在中期 I 或从单价体成各式各样配对 , 然后进行随机分裂 。
Ol de n ( 19 5 3) 用控制 杂交和实生苗根尖染色体记数法 , 研究三叶海棠种子的形
成 〔 2 7 , , 结果显示 , 三叶海棠为四倍体类型 , 卵细胞既产生减数的配子 , 也产生不减数的
配子 , 但花粉母细胞减数分裂正常 , 形成二倍体花粉粒 , 在减数分裂中未发现有未减数的
配子 。
S a x ( 195 9) 研究 了锡金海棠 、 丽江山定子 、 湖北海棠 、 变叶海棠 、 沙金海棠及其品
种 M . S ar ge nt il’ vc . R os ae 花粉母细胞减数分裂及其体细胞染色体数 目 , 发现所有的种类
均是多倍体 〔 3 2〕 。
梁国鲁 ( 1989 ) 研究了湖北海棠花粉母细胞减数分裂的染色体行为 , 从染色体的配对
构型证实湖北海棠为典型的异源三倍体 , 起源于两个同源染色体组和一个非同源染色体组
的杂交组合 。
L S 遗传学研究
sa
x
( 19 59 ) 最早研究了兼性 阵殖种类的遗传 , 他用控制杂交和检查亲本及后
代染色体数目的方法 , 证明在兼性 卜生殖多倍体和有性二倍体之间杂交 , F I 代为兼
性无融合生殖 , 并表现显性特征 (32
cs h m id t ( 1% 4) 研究认为 , 无 生殖为隐性 , 但随种类的多倍性而有变化 。 无融
合生殖的三倍体杂种与三叶海棠融合 【类型杂交 , 其后代融合生殖与无融合生殖比例为
6 :l
。 但是高倍染色体数的无融合生歹 牙低染色体数的融合生殖杂交 , 则无融全生殖的比
例增高 , 并且随染色体数的不同而有卜图列地增加 〔 9〕 。
cs h m idt ( 19 7 ) 对三叶海棠 、 沙金海棠和湖北海棠 3 个种及其 F l 和 F : 杂种的无融
合生殖的遗传特性进行了详细研究 〔 `3〕 , 认为无融合生殖的再繁殖是一个很敏感的系统 ,
能观察到染色体组的剂量效应 , 也能观察到基因的剂量效应 , 任何同非无融合生殖体的杂
交 , 都会扰乱整个系统 ; 无融合生殖并不只意味着果树要么形成无融合生殖实生苗 , 要么
形成有性实生苗这样一种简单的过程 , 它至少包括无减数分裂和单性结实这两个步骤或更
多一些步骤 ; 无融合生殖明显地受环境影响 , 而其中温度是最重要的因子 ; 同样杂交组
合 , 不同亲本选配 , 后代中无融合生殖的比例和能力不同 。
34 园 艺 学 报 2卷
s e hmd i t( 19 58 )用 对. x d o m s er ic aB r o k h. 和 Mg砧木作母本与三倍体湖北海棠 、 沙
金海棠和三叶海棠杂交 。 结果表明 , 用花粉可育的无融合生殖类型作为种子亲本且未减数
的卵与非无融合生殖类型的花粉受精时 , 无融合生殖至少得到部分保存 。 来自无融合生殖
类型的未减数的染色体组超过来自非无融合生殖类型的染色体组的数目愈多 , 在杂种后代
中出现高百分率的无融合生殖的机会就愈多 〔 ’ 3 , , 由此可见 , 无融合生殖的遗传并不是简
单的遗传。
L 6 应用研究
植物无融合生殖特性在植物遗传育种研究和栽培中都有广阔的应用前景 , 目前对苹果
属植物无融合生殖类型的应用研究已有众多报道 。
王继世等 l( 985) 研究了苹果无融合生殖型砧木 ` 76 一 , (小金海棠 , 19 83 , 成明昊
等 ) 的生产 、 生殖性能以及形态特征和生态特性 〔 2 , , 认为 ` 76 一 2’ 为四倍体 , 半乔化性 ,
寿命长 ; 根系发达 , 侧根及须根量尤多 , 固地性好 , 无根菜 ; 耐早 、 耐涝 、 耐盐碱 、 耐痔
薄 , 并能忍耐一45 ℃低温 , 能在 p H S . 3一 8 . 6 土壤条件下正常生长。 嫁接未经脱毒的金冠
品种对褪绿叶斑病毒病 ( C L S V ) 、 茎痘病毒病 ( S P V ) 及茎沟槽病毒病 ( S G V ) , 未发生
病毒感染 , 嫁接部位愈合良好 , 平整光滑 , 无大小脚现象。 嫁接树植株直立生长 , 半矮
化 , 其矮化程度 、 提早结果作用及丰产能力均与 M : 砧木相近 . 果实风味浓厚 , 维生素 C
及可溶性固性物都显著高于扁棱海棠 .M or but a 或 M : 为砧的金冠品种 , 是有希望的实生
半矮化砧木 。
sc h m id t ( 198 8) 对评价苹果无融合生殖砧木的标准和程序进行 了研究〔 ’ 3 , . 刘捍中等
( 198 刃 研究了锡金海棠、 变叶海棠 、 三叶海棠和湖北海棠 4种 7 个无融合生殖类型的生物
学特性及过氧化物同工酶〔 4, , 发现苹果属植物无融合生殖种类有如下特点 : 生长发育整齐
一致 ; 过氧化物同工酶酶谱整齐度高 ; 去雄套袋能结实 ; 作砧木嫁接的苹果品种生长整
齐 。 特别是用平邑甜茶做砧木的果树 , 生长势强 , 产 具有较高的生产利用价值 。
在抗病毒方面 , 王焕玉等 ( 19 90) 对湖北海棠 叶海棠 , 锡金海棠 3 种 10 个类型
的苹果属植物无融合生殖的砧木进行了对茎痘病 绿叶斑病毒和茎沟槽病毒的 3 年抗
性鉴定 (1) , 发现除平邑甜茶和石屏野海棠 M . 勿 5 15 R he d . 对潜隐病毒的抗性需要
进一步鉴定外 , 其余 8 个类型均不抗病毒 。 侵染 见为苗木接芽不萌发而枯死 , 或接芽
萌发但植株严重矮化 、 节间缩短 、 叶片卷缩扭曲 , 稍顶端枯死 。
此外 , O ile n ( 19 8 7) 对苹果属植物无融合互 种类在育种和栽培中的应用 , 曾进行
过详细而全面的总结 〔2幻 , 讨论了苹果无融合生刃 趋型对病虫抗性 、 在生理和栽培研究中
的应用 、 在病毒指示中的应用 、 作为授粉树及作砧木等 5 个方面的广泛应用 。 他认为 , 苹
果属无融合生殖种类及其杂种具有许多优良特性 , 但最明显而有益的特征是它们能通过无
融合种子无性繁殖这种种类 、 而最不利的特征是它们对苹果栽培品种携带的潜隐病毒高度
敏感 。 但不管怎样 , 人们正在逐渐利用无融合生殖杂种作为脱毒品种的砧木以防止病毒病
的侵染 。 另据肖艳 ( 19 92) 试验 , 在 26 个苹果属植物接种褪绿叶斑病 ( C L SA ) 的观察
结果 , 变叶海棠、 三叶海棠和小金海棠 3 个无融合生殖对此种潜隐性病毒较为敏感 〔” 〕 。
2 进展前景
4 期 周志钦等 :苹果属植物无融合生殖研究进展一文献综述
2
.
1 苹果属植物无融合生殖种类 、 类型和能力
植物无融合生殖作为一种生殖方式在植物界广泛存在 。 苹果属植物这种生殖特性则特
别明显 。 在现有公认的苹果属植物的 30 多种中 , 具有无融合生殖能力的种就有 10 种 , 其
生物学作用不可低估 。
就苹果属植物无融合生殖的类型看 , 根据现有文献报道 , 基本上可以肯定为兼性无融
合生殖类型 〔 ’ “ 、 “ 8 、 3 3〕 , 这与植物界普遍情况一致。
有关苹果属植物无融合生殖种类的无融合生殖的能力强弱各种报道 , 有一定差异 , 但
总体可归纳如下 : 在所有具无融合生殖特性的苹果属植物中 , 湖北海棠无融合生殖能力最
强 〔 ’ 0 、 ’ 8 、 ” 、 ’ 2 , , 但不同类型的湖北海棠 , 其无融合生殖能力不完全相同 〔 4〕 。 不同无融合
生殖种类其无融合生殖能力不同 , 且差异很大 。 据现有文献 , 全部无融合生殖种其无融合
生殖能力的大小大致排序如下 : 湖北海棠 > 小金海棠 > 沙金海棠 > 丽江山定子 > 锡金海
棠 > 变叶海棠 > 三叶海棠。 目前研究使用的无融合生殖能力鉴定的方法有 3 种 , 1 . 去雄
套袋观察坐果率及结实率 〔4 、 ’ 。 、 ’ 、 6〕 ; 2 . 利用自然授粉调查后代母本型实生苗〔 ” 、 ’头 3 . 采
用控制杂交试验 〔2 7〕 及花粉亲本叶色标记基因 〔” 〕 进行鉴定 。
.2 2 苹果属植物无融合生殖的机制
植物无融合生殖的机制是指决定后代遗传组成的胚 的发育 〔 3〕 。 这里有二方面的问
题 , 一是无融合生殖作为一种生殖方式; 二是无融合生殖具体细胞胚胎发育方式。 关于后
一个 问题 , 目前在植物界存在 3 种形式 : 无抱子生殖 ( a po sP or y ) , 二倍体抱 子生殖
( d ip l o s p o r y ) 和不定胚 ( a dve n t i t i o u s e m b r y o n y ) 〔 3〕 。 从现有苹果属植物无融合生殖种
类的细胞学和胚胎学研究 , 基本上可以肯定为苹果属植物无融合生殖是采取无抱子生殖方
式 〔 ’ 8 2` ” 〕 。
有关被子植物无融合生殖的遗传调节 A s k er ( 19 80) 有过综述 〔 ’ 2〕 。 目前有关植物无
融合生殖的遗传研究已涉及到细胞遗传学 〔 ’ 5 , 、 分子遗传学 〔 ’ 3、 ’ 9〕 、 生理和生化 〔 ’ 4 、 ’ 4〕 、
等各方面 。 这些研究涉及到无融合生殖遗传过程中的同工酶标志 〔 ’ 4〕 、 R A P D 等分子标
志 〔 ’ 3 39) 、 无融合生殖的固定 〔 25〕 及受倍性 、 生理生化影响等 〔 25、 ’ 4〕 。 而在苹果属植物无
融合生殖研究方面仅涉及显隐性报道 〔 9 、 ’ 2〕 。 且本世纪 70 年代后未见新的报道 。
.2 3 苹果属植物无融合生殖与进化和环境关系
H o b a e k ( 19 9 3 ) 研究 了挪威北极地 区水蚤 属 ( D a p h n ia ) 植物无融合生殖复合
体 〔 22〕 , v a s s e u r ( 19 9 3 ) 研究 了无融合生殖与遗传多样性的关系 〔” 〕 , e o n n o : ( 1 9 93 )
研 究 了禾 本 科 L a m p r ot h yr s us 群体 中无 抱 子 生 殖 的进化 及 雌 性 植株群 体 的 形
成 ( ’ 7〕 , N o i r o t M . ( 19 9 3 ) 研究 了 M a x im a e ( P a n ie o id e a e ) 中无配生殖复合体中育性
和等位基因比例 , 分析了 2 种生殖方式在群体进化中的作用 〔 26〕 ; 这些研究充分说明了进
化 、 环境与无融合生殖间的密切关系 。 从苹果属植物研究情况看也不例外 。 现已知 的具无
融合生殖特性的 10 个种类中都是多倍体 〔 ’ 、 9 、 “ 8 , 。 但 s hc m i id ( 19 64) 也报道了二倍体沙
金海棠中发现无抱子生殖的胚囊 〔” , , 但这并不影响我们认为多倍性与无融合生殖间有某
种必然联系 。 另外 , s ch m i id ( 19 7 7) 报道了温度对苹果属植物无融合生殖的影响 〔” 〕 。
.2 4 在遗传育种和栽培上的应用
研究无融合生殖的最终目的是将无融合生殖特性应用于遗传育种和栽培实践 。 近年来
3 46 园 艺 学 报 2 2卷
植物无融合生殖特性已在各方面得到应用 。 B a s ha w( 1 99 2)在常规杂交中应用无融合生
殖材料试图转移无融合生殖基因 〔 ” 〕 , eL e ( 19 93) 应用无融合生殖特性克服远缘杂交不
亲合性 〔 24〕 , B ur so n 等 ( 19 9 3) 利用无融合材料诱导体细胞克隆变异 , 并获得可 以遗传
的再生植株 〔 ’ 6〕 , R oy 等利用无融合生殖材料 A rab is h ol b oe il 对锈病感染研究群体自然
选择 〔”加 。 在这些研究中 , 无融合生殖材料起了非常重要的作用 。 在苹果属植物无融合生
殖应用研究方面 , 在抗性 、 生物学特性等方面取得了一定进展 ( ` 、 么 ` 、 ’ 8 、 ” , , 而其它应用几
乎还完全处于试验阶段 〔么 .28 3) 。
.2 5 苹果属植物无融合生殖研究问题及前景
自 193 1 年 Sax 在苹果属植物中发现无融合生殖现象以来 , 有关研究已经历 60 余
年 , 虽在苹果属植物无融合生殖的种类 、 类型 、 能力和细胞胚胎学方面取得了进展 , 但有
关苹果属植物无融合生殖的遗传机制和遗传育种中应用等重要方面仍然进展甚微 , 研究的
技术也已落后 。 今后若能将分子遗传学 、 细胞遗传学、 组织培养诱导等应用于苹果属植物
无融合生殖研究 , 对解决苹果属植物中无融合生殖种抗病毒砧木的培养等方面还是很有希
望的 。
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