全 文 ：1 9 91年 4 卷 4 期
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西 南 农 业 学 报
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0::老 }、 wes 亡 h Ci na Ju a r o nlof A g ri u e l亡u ra lSei s e e o n〔肠
中国苹果属植物染色体数目新观察 ’
梁国鲁 李晓林
摘要 本文对苹果属植物 15种37 个不同类型的染色体数 目进行 了补充报道 , 8 个种
为二倍体 ( Z n = Z x 二 3 4 ) , 7 个种为多倍体 ( Z n = 3 x 二 5 1和 /或 Z n = 4 x = 6 8 ) 。 河 南
海棠 (M a l ,` : k o 。 。 。 。 。 : f: , Z n = 3 x = 5 1 , Z n = 4 x = 6 8 ) 以 及 台 湾林 擒 (万 . f o r o a -
: 。 。 a ,
2n
= Z x 二 3 4 ) i的染色体计数 为首次报道 。 此外还观察到具 无融合生 植特性的
三叶海棠 ( 订 . 5 犷e b o ld f i ) 、 变叶海棠 ( M . t o : i , Zg o i d e s )和河 南海棠的混倍体 ( 3 x ,
4 x) 现象。 文章还对原产于我 国的苹果属植物 2 4种 的 染色体数 目 变异 以及野生性 多
倍体具 无融合生殖特性种类的应用前景进行 了计论 。
关键词 苹果属 染色体数 目 中国
我国苹果属 ( M al 。 : M il e r ) 植物资源极为丰富 , 种类繁多 。 在 全世界苹果属植物 5
组中 , 我国有 3 组 2 3种 〔` 〕 。 近年来陆续又有 3 个 新 种发现 。 我 国不仅是苹果属植物的现代
分布中心 , 也是苹果属植物的主要起源 中心 。 为了深入发掘蕴藏在我国的苹果属植物宝贵资
源 , 摸清其种类间的亲缘关系和系统演化 , 加速苹果的育种进程 。 作者在原有 I’ 作的基础
上 [ 2〕 , 对新近收集调查的试材进行 了该属染色体数目的补充观察 , 旨在进一步为深化苹果
属的系统演化研究以及认识和充分利用野生资源供苹果遗传育种之用 , 提供参考 。
1 材料和方法
实验材料取自新疆 、 四川 、 云南 、 甘肃及陕西等地 区 , 将植株梢段嫁接在本校苹果种质
圃的砧木上 , 取其生长旺盛的茎尖 , 用对二氯苯饱和溶液处理 3 ~ 4 小时 , 去 壁 低 渗法制
片 [ 3 ’ , 每一试材至少统计 30 个细胞 。
材料来源见表 1 。 凭证标本存放在本校果树研究室标本室 。
2 观察结果和讨论
所有观察结果见表 1 。 从表 1 可看出 , 在 15 种 37 个不 同类型的补充报道 中 , 8 个种为二
倍体 ( 2n = x2 = 3 4 ) , 7 个种为多倍体种 ( 包括种内多倍体 ) 。 多倍 体有 两 类 : 三 倍 体
( Z
n = 3 x 二 5 1 ) 和四倍体 ( Z n = 4 x = 6 8 ) 类型 。 河南海棠 ( M . 人o n a n e n s f s ) Z n “ 3 x = 5 1 ,
2n
二 x4 二 68
, 以及台湾林擒 ( M . f or m 。 : on 。 ) 2n 二 Z x 二 34 的染色体计数均为首次报道 。
此外 , 笔者等从具无融合生殖的三叶海棠 ( 对 . : `。 b oI dl’ i ) 、 变叶海棠 ( M . t 。 : l’n g o f d e “ )
和河南海棠的单株取种子为试材 , 发现其染色体数除以三倍体为主外 , 还不时有一些四倍体
类型存在 。 这一混倍体现象也曾在湖北海棠 [咭 , 和 日本三叶海棠 [“ 1上 观 察 到 。 O ld e n [。 , 认
作者工作单位 : 西南农业大学园艺系 , 重庆北磅 6 3 0 7 1 6
· 国家 自然科学基金资 助项 目 ( 3 8 7 0 4 4) 。 在试材收集和配备上承李育农 、 成 明昊 、 江宁拱 、 罗勇等同志大力支持 ,
谨此致 谢。 收稿 日期 . 1 9 0 1一 0 2一 0了
含e 西 南 农 业 学 报 4 卷
尸~ . , ` . . ~口 . . . . . . ` `门曰阳 ~一一一 . .一一一一 一一一表 1 苹果属植物染色体数目T a b l e 1 T h e e h r o m o s o m e n u m b e r s o f M a l u e e g e n u s序 号o r d i n a l 种 类S P e e i e s 来 源R e s o u r e e 凭证标本 号N o . o f s a m p l e 染色体数 目N o 。 o f e h r o m o s o m e
山西 , 太谷
T a i g u
,
S h a n g x i
Zn 二 Z x 二 3 4
Z n 二 3x = 5 1
= 3x 二 3 4
份月ǐ .ōǎ匕n口一ó内hù= ZX =
n
n曰n`
Z n = 3X =
Z n = 4x =
= Zx 二 3 4
= Zx = 3 4
nn
,叮曰自
n,
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雁北 山荆子 (M a l“ 5 b a e e a t a )
湖北海棠 ( M . h u p e 儿e ” s f :
无毛锡金海棠 (M . ` f k k f阴 e n s f s )
马龙 1号 (M 。 ` 玄儿几f阴 e ” s f s )
马龙 2号 ( M . s f k k i从 e ” s f` )
绵苹果 ( M . d o 爪 e s r￡e a )
酒泉苹果 (M . d o m e : r犷c a )
奈 子 ( M . d o爪 e s r i c a )
贵州林楠 (M . d o 用 e s t i e a )
祁县林擒 (M . d o 跳 e ` t i c a 、
花 红 ( M . o s f a t fc 。 )
花 红 (对 。 a s f a t i e a )
甜 沙 果 ( M 。 a s i a t i e 。 )
四川 , 南坪
N
a n P ; 刀 g , S i e五。 。 且
云南 , 丽江
L ij二a n g , Y u n n a n
云 南 , 马 龙
M a n o n g
,
Y u
n n a n
云 南 , 马龙
M a n o n g
,
Y
u n n a n
四川 , 广元
G
u a n g y u a n
,
S i
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甘肃 , 酒泉
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,
G
a n s u
山西 , 晋南
J i n n a n
,
S h a n x i
云南 , 昭通
Z h
a o t o 刀弓, Y n a n u
ilJ 西 , 祁县
Q ix ia n
,
S五a n x i
甘肃 , 武威
W
u w e i
,
G a n s u
四川 , 木里
uM l i
,
S i
e h u a n
山西 , 太谷
T a i g u
,
Sh a n x i
河北 , 保定
B a o d i n g
,
H
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5 0 0 1
一
1李育农
L i Y u n o n 考
5 0 0 4
一 3江宁拱
J i a n g N i
n g如 n g
5 0 0 5
一
1江宁拱
J i a n g N i
n g g o n g
5 0 0 5
一
2江宁拱
J i a n g N i n g g o n g
5 0 0 5
一
3江宁拱
J i
a n g N i n g go
n g
5 0 0 9
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7黄燮琼
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u a n g X i
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5 0 0 9
一
8李育农
L 1 Y u n o n g
5 0 0 9
一
9李育农
L i Y
u n o 刀 g
5 0 0 9
一
1 0李育农
L 1 Y u n o n g
= Z x = 34
= Z X 二 3 4
二 Z x = 34
= Zx 二 3 4
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心`叮曰5 0 0 9
一
1 1李育农
L 1 Y
u n o n g
5 0 11
,
1成明吴
C h
e n g M i n h a o
5 0 1 1
一
2江宁拱
J i
a n g N i
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50 1卜 3李育农
L i Y u n o n g
.二,目口妇41匀月O丹才。U0.0.1
有几,己
Z n = Z x 二 3 4
Z n = Zx = 3 4
Z n = 4 x = 6 8
槟 子 (M . a s f o t i e a )
苹果海棠 (M . a : i a t i e a )
森林苹果 (M . s夕 I口 e s t r i : )
揪 子 ( M . p r “ n f f o l f a )
红 海 棠 ( M . p r 。 。 f f o l￡a )
黄 海 棠 ( M . p r “ n f f o l i a )
ilJ 东揪子 ( M .力r u ” f f o l f a )
海 棠 花 (M . s P e c f a b` l I’ s )
长果 西府海棠 (M 。 沉 i e r o爪 a l“ : )
西府海棠 ( M 。 m i c r o m a l u s )
新孤野苹果 ( M . s ￡e v e r ` i f )
新孤野苹果 (衬 . s 1’ e 刀 e r s f f )
卢 氏三叶海棠心M . s f e b o l d i i )
贵州三叶海棠 (M . s f e b o l d i f )
变叶海棠 M . t o r f n夕 o i d e s )
5 0 0 9
一
1 2李育农
L 1 Y u n o n g
5 0 0 9
一
1 3江宁拱
Ji a n g N i n g g o n g
5 0 1 0
一
1李育农
L 1 Y u n o n g
5 0 1 2
一
1江宁拱
J i
a n g N i n g g o n g
5 0 1 2
一
2李育农
L 1 Y u n o n g
5 0 1 2
一
3李育农
L 1 Y
u n o n g
5 0 1 2
一
3李育农
L 1 Y u n o n g
5 0 1 3
一 i董绍珍
D
o n g S a o z h e n
5 0 1 4
一
1江宁拱
J i
a n g N i n g g o n g
5 0 1 4
一
2李育农
L i y u n o n g
5 0 1 5
一
1李育农
L 1 Y
o n o n g
5 01 5
一
2李育农
L 1 Y
u o o n g
5 0 1 6
一
2成明哭
C h e n g M i n h a o
5 0 1 6
一
3万怀 刚
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a n H u a i g a n g
5 0 2 3
一
1成明昊
C h
e n g M i n 五a o
Z if = Z X = 3 4
O山,口J,上二d
云 南 ,
L i l i
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丽 江
Y u n a n g
辽 宁 , 兴城
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e n g
,
L主a o n i n g
四 川 , 盐源
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a n y u a n
,
S i e h u a n
河北 , 昌黎
C h
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,
H
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新疆 , 伊 宁
Y i n i n g
,
X i n j i a n g
辽宁 , 兴城果树所
X i
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e n g
,
L i a o n i n g
陕西 , 武功
W
u g o 刀兔 , S h a n x i
云南 , 昭通
Z h a o t o n g
,
Y u n n a n
新疆 , 伊犁
Y 111
,
X i
n
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a n g
新孤 , 霍城
H
u o e h e 刀 g , X i n j i a n g
新疆 , 新源
X i
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,
X i
n
j i
a n g
河南 , 郑州果 树所
Z h
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H
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贵州 , 遵义
而n y i , G u i z h o u
四川 , 阿坝
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,
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e h u a n
2 1 二 ZX = 3 4
Z n = Z x = 3 4
Z n = Zx = 3 4
已U丹O内了,古,占, J
Z n = Zx = 34
Zn = Z x = 34
Z n 二 Zx = 3 4
Z n = Z X = 3 4
Z n = Z x = 34
Z n 二 Zx 二 34
Z n = Z x = 3 4
1892034
Z n 二 Zx 二 3 4
Z n = 3 x 二 6 1
七一weX43xZ叙一二ùn29目O`曰心
口Jtbt矛.ó石丹山咋,n`
梁国鲁等 : 中国苹果属植物染色体数目新观察
续表
一. 翔抽曰` . J . . . ~ ~ 曰. . . . . 旧. . ` . . . 曰 , 刁~ J一 . . . . . . .口 . . 曰. . . . . . . . . . . .一劫~ J , 圈 . . , . .一 . , 巨一 , 。 皿 . ` , . ,一O一d i 幻 a l 种 类S P e e i e s变叶海棠 (M . *o r f” 夕 o i d e s )
变叶海棠 (M . t o r ￡。 夕 o f d e s )
变 朴}1 海棠 M . t o r 犷” 夕 o fd e s )
花叶海棠 (M ,犷r a ” s f r o r f a )
花叶海粱 ( M . t r o n s了r o , i a )
大叶花川海案 (M . 矛r a ” s f t o r f a )
河南海棠心M 。 入o n a n e n s i s )
台湾林楠 (M 。 f o r 爪 a s o n a )
大 秋 果 ( D u e h e s s o f O l d e n b u泞
x
M
, 爪 a n d : 儿u r i e a )
来
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源
SO U r C e
凭证标本号 染色休戮 目
N
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o f e h r o m o s o m e
四川 , 雅尔珠
Y
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n 二 3 x = 5 1
四川 , 马尔康
M a e r k a n g
,
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四川 , 阿坝
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,
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四 川 , 阿坝
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四川 , 马尔康
M a e r k a 刀 g
,
S i
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h
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四川 , 马尔康
M a e r k a n g
,
S ic h u a n
四川 , 南坪
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,
S i
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河南 , 郑州果树所
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,
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5 0 2 3
一
2成明昊
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5 0 2 3
一
3成明吴
C五e n g M in五a
5 0 2 3
一 4成 明昊
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5 0 2 4
一
1成 明吴
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5 0 2 4
一
2成 明昊
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5 02 4
一
3成明吴
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5 0 2 9
一
2成 明昊
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5 0 3 1
一
1李育农
L 1 Y u n o n g
Zn = 3 x 二 5 1
Z n 二 3X = 5 1
Z n = 4 x = 6 8
Z n = Z x = 3攻
Z n = 3 x 二 5 1
Z n = 4 x = 6 8
Z n = 3x = 5 1
Z n 二 4 x = 6 8
Zn = Z x 二 34
新疆八一农学院 5 0寸O· 1李育农
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·
1 A g
r . c o
l l e g e L i Y u n o 及考 Z n = 3x = 5 1
为这是由未减数的无抱子胚囊参予了受精作用 , 从有性的父本那里获得一套染色体组 , 从而
导致部分种子植株的染色体数增加。 这充分表明了这些种类的兼性无融合生殖特性 。 从前人
的研究和笔者的观察 , 苹果属植物的无融合生殖主要地是表现其固有的无抱生殖 的 遗 传 习
性 。 这样既积蓄了种间的变异性又持久保持其稳定性 。 据报道 〔 8 ’ 。 1 , 苹 果属植物的兼性无
融合生殖现象较为普遍 , 原产我国的近 10 个种 , 均属具多倍性的野生类型 。
苹果属植物的兼性无融合生殖具有适应自然选择的优势并保持继续演化的能力 , 同时也
形成了现今适应不同生境的各种苹果属植物类型 。 苹果属各种类间的杂交能育 , 导致了外部
形态既有区别 , 又有重迭 , 亲缘关系较为复杂的遗传学特性。 在种的划分上 , 不同学者 , 见
解各异 , 造成了苹果属植物分类的障碍 。 而进一步的工作 , 需获益于物种生物学的研究。
中国苹果属植物种类的染色体数目观察 , 在短短的几年里 , 除新报道的两个种稻城海棠
( M
.
d
。 e h 。 。 夕e n s f s ) 和金县山荆子 ( M . j i n x i a n e , ; s 矛s ) 外 , 苹 果属植物2 4种不同生境类
型的染色体数目大部分已清楚 , 见表 2 。 从表中可看出 , 我国原有的苹果属种类中 , 10 个
种为二倍体 , 14 个种为多倍体 , 多倍体种占5 8 . 3% 。 除小金海棠为四倍体种外 , 其余的多倍
体属二倍体基础上 的种类多倍体 。 具二倍体数性的种有 7 个 : 垂丝海棠 、 湖北海棠 、 花红 、
海棠花 、 西府海棠 、 花叶海棠 、 沧江海棠 ; 具三倍体数性的有 6 个 : 丽江山荆子 、 锡 金 海
棠 、 苹果 、 三叶海棠、 变叶海棠、 河南海棠。 国外在丽江山荆子和三叶海棠上还观察到五倍
体的最高倍性类型 ( Z n = s x 二 85 ) [ ’ 〕 , 同时也是拥有最多倍数性 ( Z x , 3 x , 4 x , s x ) 的两 个
种 。 毫无疑问 , 多倍化在苹果属植物的演化中起了重要的作用 。 比较二倍体的某些种如西蜀
海棠 、 山植海棠 、 滇池海棠等 , 它们常限于特定的分布区和生境 , 即具有顶极群落的地带。
在伏旱期长的地区例如重庆 , 西蜀海棠和山植海棠 , 无论是嫁接还是种子繁殖 , 在一般栽种
下均难获成功 。 从 以往的研究和本文的观察可看出 , 苹果属植物中的大量多倍体 复 合 体 种
类 , 其杂合程度比其二倍体高 , 适应性强 , 地理分布广。 在苹果属植物的演化过程中 , 多倍
体居群常由二倍体居群 向外辐射 , 并在整个种的分布区各处星散出现 , 此外也还表现出不同
纬度和海拔的分布。
幼 西 南 农 业 学 报 4 卷
_ _
_一一一~ -一 . - - , 一 -一一一一 , 一 . - - - ~一 - ~一 - 一一 .一一一 — 一一 — 一表 2 我国24种苹果属植物的染色休数目T a b l e 2 T h e e h r o m o s o m e n u m l e r s o f 2 4 s p e e i e s o f M a l u e e g e n u s i n C h i n a
O l d i n 乳 _ 一旦旦丝匣一 .— ~一一 N o 。 o f e h r o m os o m e号U
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时3434,51,践34,341
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山 荆 子 (M a 犷u s b o e e时 a B o kr h 。 )
毛 山荆子 ( M 。 川 a ” d s h u r i c a K o m o r o v . )
丽江 山荆子 ( M 。 r o e 儿玄玄 S e h n e i d . )
湖北海棠 (叮 . h o P e h e ” s `5 R e hd . )
垂丝海 棠 (M 出 a l l i a n a K o e h n e . )
锡金海棠 (M 。 s i k k i m e n ; i` K o e h n e . 、
苹 果 ( M . P u沉 f l a M il l . )
花 红 (M 。 。 ; i o t i c a N a k a i . )
橄 子 (M . p r u ” i f o l i a B o l k h . )
海 棠 花 (M . s p e e t o b i l f s Bo r k h . )
西府海棠 (M 。 沉 i c r o 沉 a l “ 5 M a k i n o . )
新疆野苹果 (M . s i e 口 e r ; i` R o em . )
三叶海棠 (M . s f e b o l d i f R e h d . )
陇东海棠 (M . k 。 ” s “ ” e ” s f s S e五n e i d . )
小金海棠 (M 。 戈 i a o j f n e n s f o C五e n & J i a n g 。 )
变 叶海棠 (M . t o r i” 夕 o i d e s H u gh e s . )
花叶海粱 (M . t r a ” s f t o r i a S e h n e id . )
山植海棠 ( M . k o 川 a r o 口 f f R e h d . )
西蜀海棠 (万 。 P r a t t f f S e h n e i d . )
沧江海梁 (M 。 o m 石r o P而i l a H a n d . )
河南海棠 (M . h o ” a n e ” 5 15 R e hd . )
滇池海棠 (M 。 夕“ 路” a ” e n s fs S e五n e i d . )
尖嘴林擒 (M . 仍 e l l i a ” ` R e hd . )
台湾林擒 ( M 。 f o r 爪 a s o ” a K a w a k . )
3 4
,
5 1
,
6 8
5 1
,
6 8
5 1
5 1
5 1
,
6 8
346834,3434
910213456ù幻89加邵封邓
· 资料来 自陈瑞阳等 [6] 、 梁国鲁 〔幻 及本文观察 结果 。
.
1
刀 f o他 a t i o n e o m e s f r o m t五 e i n ve s t i g a t i o n o f C h e n g R u i y a n g e t a l [. J、 L i a n g G u o l。 [幻 a n d th i s p a p e r -
` 苹果属植物野生种多倍体的无融合生殖特异现象 已在苹果砧木选育上显示出无可比拟的
优势。 然而我国在这方面研究起步较晚 , 仅在某些遗传特征上积累了一些质料 。 要将我国丰
富的无融合生殖种类利用于苹果育种 , 还有待加强其遗传调节机制 、 基因背景等方 面 的 研
究 。 可以相信 , 随着研究的深入 , 有可能向有性的苹果品种中导入和操纵无融合生殖繁殖 ,
从而为大大提高苹果的品质和产量 、 广泛的适应性和抗逆性带来一次革命 。
参 考 文 献
1
2
3
4
5
6
7
8
俞德浚编著 : 《 落叶果树分类学 》 , 上海科学技术出版 社 , 1 9 8 4 , 31 ~ 50
梁国鲁 t 中国苹果属植物染色休观察 , 《 植物 分类学报 》 , 1 9 8 7 25 ( 6) : 43 7 ~ 4 41
陈瑞 阳等 . 植物有 丝分裂染色 体标本制备新方法 , 《 植物学报 》 , 1 97 9 2 1 ( 3) . 2 97 ~ 2 98
D e z m e 刀 , H二 A p o s P o r i e p a r t h e n o g e n s is i n a t r i P l o i d a p p l e M a l“ s h “ 夕e 几e ” 5 15 , J o u r n o f t h e !A n o ld
A r b o r e t u m
,
1 9 3 6 1 7 : 9 0~ 1 0 5
o l d e n
,
E
.
J
。 *
S
e x u a l
a n
d
a P o m i e* i e s e o d fo r m a t io n i n M
a l “ ; “ e b o l d f i eR h d . , B o t a n is k a N o t i s er 。 ,
卫9 5 3 1 0 6: 1 0 5一 1 1 5
陈瑞 阳等 : 中国苹果属镇物染色体数 目报告 , 《 武汉植物学研究 》 , 1 9 3 6 4 ( 4) : 3 37 ~ 3 42
B r o w n
,
A
.
G
. :
A P P l
e a
d
v a n e e i n fr
u it b
r e e
d i
n只 , P u r d u e U n i . P r e s s , 1 9 7 5 , 14 ~ 2 1
O l ie n
,
C
一
W
. *
A P o m i t足e e r a b a P P l e s a n d t h e i r P o t e n t i a l f o r r e s e a r e h a n d f r u i t P i o d u e t i o n , H o * t i S e i
4 期 梁国鲁等 : 中国苹果属植物染色体数 目新观察 2 9
e n e e 一 1 9 8 7 2 2 * 541 ~ 4 5 6
〔 O〕 刘捍中等 : 无融合生殖苹果属植物的某些特性 , 《 园艺学报 》 , 1 9 8 9 16 ( 1) 1~ 4
SU P P L EM EN T A R Y R E P O R T S O N T H卫 C H R O M O S O M E
N U M B ER S O F M A L U S I N C H IN A
L i a n g G u o l u L i X i a o l i n
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T h e i e s u l t s s h o 节 e d t h a t 8 s P e e i e s a r e d i P lo i d , Z n = Z x = 34 , a n d 7 s P e e i e s a r e
p o l了p lo id , Z n 二 3x = 5 1 a n d / o r Z n = 4 x 二 6 8 . T h e e h i o m o s o m e n u m b e r s o f M . h o n a o e , s f s Z n 二 3 x 二 ` z ,
Z n 二 4 x 二 6 8 a n d M
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( 责任编辑 宋文祥 校对 翁德衡 )