全 文 ：一九八六年
第 一 期
西 南 农 业 大 学 学 报
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中国苹果属 ( M al u s) 植物
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园艺系 梁 国 番
〔提要〕 本丈采用去壁低渗法时原产于我国的苹果属31 个种类 ( 包括 19 个
种 ) 以及近球属— 架属中川梁进行核型的初步研 究 。 表 明 : 除 昭 觉 红 花
( M al us
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.
) 外 , 全部核型均 由中部着丝点来 色体 ( m ) 和近 中部着丝 .点染
色体 s( m ) 组成 , 其染色体 长度均属小 染色体 厄味 。 此外 , 还时上述 种 类 核
型的进化趋势进行 了讨论 。
蔷薇科苹果属 ( M al us ) 植物定有种名的多达 60 余种 , 世界公认的有 36 种 。 主要分
布于北温带 , 包括亚洲 、 欧洲 、 」i J美洲 。 我国原产有 2 4种 , 形成苹果属植物种质资源的
优势。 俞德浚 ( 1 9 7 8 ) 把我国苹果属划分为三组五系 23 种 。
自 1 9 2 6年以来 , 该属植物的染色体数目已报道了 3 。多个种 。 发现具有 X = 17 的染色
体基数 , 多倍体 ( Z n = 3 x , 4 x , s x ) 占有很大的比例 。 K o b e l ( 1 9 6 6 ) , 李 玉 堂
( 1 97 9 )
, 石荫坪 ( 1 9 8 0) 分别报道了部分苹 、 梨花粉母细胞减数分裂的部分时期以及染色
体的行为 。 印度学者 K o ul 等 ( 1 9 8 4) 对三个三倍体苹果变种的倍性进行了探索 。 但到
现在为止 , 还只限于染色体计数和少数种类的减数分裂观察 。 我国是苹果属植物的主要
分布中心 , 但对现有的种质资源 , 仍缺乏系统的细胞学观察和研究 。 因此 , 本文对原产
我国的 31 个苹果植物种类的核型进行了初步观察 , 并探讨了种的亲缘关系和进化趋势 ,
这对于苹果属植物的分类及开发利用 , 可能具有一定的参考价值 。 现将结果报道如下 :
一 、 材 料 和 方 法
苹果属植物 31 个种类 (见附表 ) 取自本校果树研究室种质资源圃 , 凭证标本列于本
室 。
本文 由李育农教授 、 成明昊助研指导 , 南开 大学生 物系陈瑞阳先生等在染色体
制片技术上给予帮助 , 本校刘明钊教授热情指点 , 果树研究室同 ,志协助 , 特此
致谢。
带 . 19 8 5年 1 0月1 4 日收到 。
DOI : 10. 13718 /j . cnki . xdzk. 1986. 01. 017
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染色体标本的制备采用去壁低渗法 。 将根尖置于 0. 02M 一 8 鑫基啥琳的 。. 5 0% 秋
水仙溶液中浸 4 一 5 小时 , 切取根尖分生组织 1一 2 m m放于甲醇 、 冰醋 酸 ( 3 ` 1 )
中固定 2一 2 4小时 , 吸千 , 蒸馏水冲洗数次 , 加纤维素酶 、 果胶酶 ( 3 % ) 的混合液 , 室
温下解离 3 一 5 小时 , 用重蒸馏水冲洗数次 , 业在蒸馏水中停留 10 一 20 分钟 , 倒去水 ,
加入新配的甲醇 、 冰醋酸 ( 3 , 1 ) 固定数分钟 , 放在预冷完毕的载片上 , 加一滴固定
液 , 用摄子夹成糊状 , 立即在火焰上烘烤 , 用 40 , 1 p H 7 . 2磷酸缓冲液稀释的 iG e m s a
染色 3 小时 , 冲洗 , 干燥后显微照像 , 逐条测量染色体的全长 、 长臂及短臂的长度 , 求
出臂比与相对长度。
核型分析按 L e v a n等 ( 19 6 4 ) 的方法进行 。 臂比 ( A R ) 二 1 . 。为等臂着 丝 点 类型
( M )
,
A R = 1
.
0一 1 . 7为中部着丝点染色体 ( m ) , A R = 1 . 7一 3 . 0 为 近 中部着丝点
染色体 (s m ) , A R 二 3 . 0一 7 。 0为近端着丝点类型 ( s t ) , A R 二 7 . 0一 8 . 0 为端部着丝
点类型 ( t ) 。
二 、 结 果 与 讨 论
本试验观察材料的染色体形态和核型见图版 1一 9 , 其分析结果列入下表。
从图 、 表可看出 , 除昭觉红花有一对正中着丝点染色体 ( M ) 外 , 全部核型 (包括
川梨 ) 只包括中部着丝点染色体 ( m ) 和近中部着丝点染色体 (s m ) 。 无近端 部 着 丝
点染色体 ( s t ) 及端部着丝点染色体 (t ) 。 按照 L i m a一 D e一 F ar i a( 1 98 o ) 对整个生物
界染色体长度变异的分类法 , 苹果属植物可 以认为是属于小于 4 微米的小染色体类型 。
染色体数目和结构变异 , 是生物微观水平上亲缘关系及其进化过程的主 要 内容 之
一 。 苏联学 者 L ve it z k y ( 1 9 3 1) 通过对毛食科植物的形态比较 , 提出了核型对称和不
植物核型进化的主要趋势是由对称向不对称发展 。 S t e b b i sn ( 19 5 8) 根据染色 体 组 分
对称的概念 , 并指出有花植物中最长染色体与最短染色体的比值以及臂比大于 2 的染色
体在整个染色体组分中所占的比例 , 按对称至不对称的顺序 ,把生物界分为 I A 至 4 A ,
I B至 4 B和 I C至 4 C 共 12 种核型 , 即 I A 是最对称的 (原始的 ) , 4 C 是最不对 称的
(进化或特化的 ) 核型 。 A r a n o ( 1 9 6 3) 在此基础上又提出了核型不对称系数的概念 .
核型不对称系数 ( A s · k % ) “ 长臂总长染色体组总长 X 1 0 0
以此来应映核型微小差异上的进化级别 。 参照上述二标准 , 对所有试材的核粤葬理如前丰 千冷早必 围野雄的齿弓l种栽培的种类均为比较对称的核型 ` 除昭觉红花 2火外 , 其
余全属 Z B类型 , 这是一种比较原始的核型 。 但各个种类在染色体核擎组成 、 .相 对 长
度 、 臂比以及不对称系数上都有不同程度的差别 。 带
本文未采用绝时长度和随体指标 。 绝衬长度不是 , 不兮 .靠场可此较的数值 , 随
体虽 是一个很重要 的指标 , 但苹果属小染色体且阮株毗琅小 , 由于制 片和预处
理等原因 , 导致随体有时显现 不 出或者与拉臂术可分 , 本文统计染 色体 长 度
时 , 未考虑随体的长度 。
1 0 9
( 一) 二倍体核型
1
. 昭觉红花是四川苹果野生资源调查组 19 8 3年在凉山州昭觉县发现的一个类型 ,
其植株形态颇似丽江山荆子 , 但花红色 , 雄蕊多达 3 一41 枚 , 而苹果属植物一般为20 一
25 枚 。 核型组成除一对正中着丝点与一对近中着丝点染色体外 , 全为中部着 丝 点 染 色
体 , 它是所观察材料中最对称的一个 ( Z A ) , 同时其臂比差值和不对称系数也是 最低
的一个类型 。 作者认为 , 昭觉红花是苹果属中比较原始的类型 , 但是否最原始 , 还不能
定论 , 因台湾林擒 , 尖嘴林擒也是多雄蕊的 , 然而其核型至今还不清楚 , 有待进一步查
实。
2
。 山荆子 、 毛山荆子 、 丽江山荆子 、 栩金海案、 垂丝海棠 、 滇池海 棠 、 西 蜀 海
棠 、 沧江海棠 、 河南海棠等都具完全相同的核型组成 , 12 对中部着丝点染色体和 5对近
中部着丝点染色体。 表明这些种之间具有相当近缘的关系 , 然而这种核型上的相似性 ,
并不能表明染色体形态上是完全相似的 , 从前表中也可看出其差异 。 如西蜀海棠与沧江
海棠其相对长度差值相差。 . “ , 大果 山荆子与西蜀海棠不对称系数相差。 。 64 。 这种在种
间染色体形态上的微小差别 , 可能在倒位与易位上彼此有别 : 倒位多为臂位倒位 , 易位
仅涉及相对小或虽然大但近于相等的染色体节段 , 因此 , 核型的基本形态没有明显的变
化 。 当然也不能排除因苹果是小染色体 , 即使发生臂间倒位或不等易位 , 在核型上给人
造成与原核型差不多的错觉 。 从不对称系数上看 , 山荆子不同类型与毛山荆子略比其余
种高些 。 表明它们要进化些 。
梨属中的一个二倍体种— 川梨 , 其核型组成比上述种类多一对中着丝点染色体 ,少一对近中部着丝点染色体 , 但仍属 Z B型 , 其核型指标也与上面的二倍体苹果属种 十
分相似 , 说明两属亲缘关系很近。
3
. 金冠 、 M , 、 袱子 、 新获野苹果其核型组 成 也 为 Z n 二 34 二 24 m + 1 0s m , 但染
色体的臂比差值及不对称系数都高于前面的二倍体种类 , 不对称系数范围在60 一 61 % ,
说明这些种类的染色体结构重排高于上面的种类 , 另外 , 果实表现增大的特化。 这可看
作是二倍体种类中比较进化的类型 。
二倍体种类中染色体结构重排可从核型中出现的染色体杂合对来证实 。 所有二倍体
核型中第一号染色体都具有明显可见的杂合染色体对 , 有的亦可见两对 。 具自然显带的
大果山荆子 (见图 3一 2 ) 一号染色体中的一条长臂上多一条末端带 。 川梨则在 2 号染
色体出现杂合对。
(二 ) 多倍体核型
本试验材料以三倍体为多。 三倍体 、 四倍体的核型组成不象二倍体那样有规律性 , 三
倍体核型组成其近中部著丝点染色体变化在 10 一6Z 范围内 , 四倍体在 2 4一 26 之间。 即使
同一种 , 由于生态环境的蓬异 , 其核型也发生了明显的结构变异。 湖北海棠 6 个不同类
型中 , 近中部着丝点染色体变化于巧一 26 范围中 , 不对称系数在 60 . 86 一 6 4 . 9 7范围内。
在表中多倍体各核型指标里 , 可看出不对称系数在 65 %左右的是观察中的最高等级 , 可
1 1 0
认为是苹果属植物高度进化的类型 , 而处于 6 1一 63 %范围的 , 在进化上则次于 65 %的类
型 。
另外 , 在三倍体与四倍体的核型中 , 除少数几个不很明显外 , 其他都可看到不同程
度的染色体杂合现象。 特别在花红四倍体中 (见图 5 一 3 ) , 第一号染色体的一对染色
体与其另一对相差 0 . 72 u 。 。
综上结果 , 不难看出染色体的突变在苹果属植物进化中起了重要作用 , 同时 , 在从
二倍体向多倍体进化中也包含了结构上的重组 (易位 , 倒位等 ) 。 可以设想 , 这种高倍
体如此多的染色体的各种不同重排 , 再加上结构变异 , 其变异容量是多 么 巨 大 I 据 统
计 , 世界上的苹果品种 在 8 。 00 个以上 , 这可能正是苹果表型变异如此丰富的细胞学基
础 。
根据本文的观察结果 , 我们从细胞学角度把苹果属植物中所观察的 31 个种类划分成
六大类型 :
A 型 : 昭觉红花 ,
B一 1型 : 丽江山荆子 ( Z x ) , 锡金海棠 , 垂丝海棠 , 滇池海棠 , 西蜀海棠 , 沧
江海棠 , 河北海棠 ,
B一 2 型 : 山荆子及各类型 , 毛山荆子 ,
B一 3 型 : 金冠 , M ? , 揪子 , 新疆野苹果 ,
C 型 : 石柱湖北海棠 , 卢氏黄果 , 平邑甜茶 , 泰山海棠 , 盐源湖北海 棠 , 西 府 海
棠 , 海棠花 , 三叶海棠 , 变叶海棠 , 巴山矮花红 ,
D 型 : 昭觉丽江山荆子 , 马尔康湖北海棠 , 卢氏红果 , 小金海棠。
该属植物的核型进化稗势可能是 , A一型中 “ 一 ` 型中 B一 “ 型 , ” 一 ” 型~ C型 , D型前四者是在二倍体水平上染色体结构变异的进化 , A型的核型组成最原始 , A s · k %
为 58 。 5 3 , B一 i 型的 A s · k% 平均值为 5 9 . 2 9 , B一 2型为 5 , 。 7 4 , B一 3 型为 e o 。 57 。
这表现为核型不对称性的不断增加 , C 型与 D 型是倍性与结构变异上的进化 , C 型的平
均 A s · k%为6 1。 8 7 , D型为6 4 。 9 4 。
核型的这一特征 , 是否真正反映了该属植物的演化趋势 , 有待更全面的 研 究和 分
析 , 在该型分析中 , 所测定的染色体大小的平均值仍有不精确之处 , 如能使显带技术在
此属上获得成功 , 其价值可能会更大些。
1 1 1
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狱袋古川。
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愁艘古侧。碱庚习代爱娜口
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1 1 4
献三。,
咪以吸出;
狱艘叫勺.目膝袋俊阁`
麟艘习什城皮踌可.狱嫂谷肠袅栩。
冷幕曰续搁僵曹.
释婉弓带。
圈目岸圈
1 1 5
图 l 大果山荆子
主 要 参 ’ 考 文 献
①②③④⑥
⑥
⑦
⑧
⑧
L
陈瑞阳等: 中国原产果树的细胞学研 究 1, 中国苹果属植物染 色体数 目研究 , 中国
植物学会 50 周年 学术报告及论文摘要汇编 , 1 9 8 3 , p . 527 一5 2 8。
石 荫坪等: 苹果与梁花粉毋细 胞减数分裂观察的研 究 , 园艺学报 , 1 9 8 .0
李玉堂 : 怎样观 察果树染色体 , 中国果树 , 1 9 7 9 , 2 : 5 一59 。
俞德浚 : 中国果树分类学 , 农业 出版社 , 1 9 7 8 , p . 87 一 12 。
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