全 文 ：第 20卷　第 4期
2008年 12月 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
塔　里　木　大　学　学　报
JournalofTarimUniversity 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Vol.20No.4
Dec.2008
①　　文章编号:1009-0568(2008)04-0021-06
中国柽柳属植物研究进展
庞新安1, 2＊　姜喜 3　王建勋 3　杨明禄 3
(1　新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室 ,新疆 阿拉尔　843300)
(2　塔里木大学生物技术研究开发中心 ,新疆 阿拉尔　843300)
(3　塔里木大学植物科学学院 ,新疆 阿拉尔　843300)
摘要　本文对柽柳属植物的系统分类与起源演化 、形态特征与生态特性 、生理机制与细胞遗传 、造林技术与生物防治以及药
理作用与植物化学等研究进展进行综述 ,展望其未来研究前景。
关键词　中国;柽柳属;进展
中图分类号:Q949.758.8　　　　　　　　　　文献标识码:A
RecentProgressesintheResearchofTamarixL.inChina
PangXinan1, 2　JiangXi1, 2　WangJianxun3　YangMinglu3
(1 KeyLaboratoryofBiologicalResourceProtectionandUtilizationof
TarimBasin, XinjiangProductionandConstructionCorps, Alar, Xinjiang843300)
(2 BiologicalTechnologyResearchandDevelopmentCenter, TarimUniversity, Alar, Xinjiang843300)
(3 ColegeofPlantScience, TarimUniversity, Alar, Xinjiang843300)
Abstract　ThispaperreviewthecurrentresearchprogressaboutTamarix researchincludingthesystematicclassification, originand
evolution, morphologicalcharacteristicsandecologicalcharacter, physiologicalmechanismandcelgenetics, afforestationtechnology
andbiologicalcontrol, pharmacologicalefectsandphytochemistry, andtheresearchprospectsofTamarixL.arealsoexpected.
Keywords　 China;TamarixL.;progresses
　　柽柳属(TamarixL.)隶属于柽柳科 ,世界分布
约 90种 ,中国有 18种 2变种 ,主要分布于西北 、华
北各省区 ,其中塔里木盆地荒漠区内分布有 13种 1
变种 ,是塔里木盆地荒漠 、半荒漠生态系统中的关键
物种和建群种 ,在我国荒漠植被中占有重要地位。
国内外学者已对柽柳属植物的分类学 、形态学 、生态
学 、生理学 、细胞学 、育林学 、生物防治以及植物化学
等方面作过相关研究 。本文对国内柽柳属植物的研
究情况进行综述 ,并展望其未来研究前景 。
1　柽柳属植物系统分类与起源演化研
究
　　柽柳属植物极易天然杂交 ,种内 、种间变异较
大 ,致使该属分类比较混乱 ,各种之间难以区分 ,因
而有关柽柳属植物的系统分类和起源演化方面的研
究由来已久 。原苏联学者 F.H.Rassanov在他专著
《中亚的柽柳 》中全面阐述了中亚柽柳属的形态 、分
类 、杂交种 、生态特征 、生物学特征 、物候学 、地理分
布 、古地理学 、种的发生和种系发生等[ 1] ;M.Zohery
和 B.R.Baum详细研究了柽柳的花粉形态与柽柳
分类之间的 关系 , 并发表了专著 《TheGenus
①收稿日期:2008-04-16
基金项目:国家自然科学基金资助项目(编号:30670133)
作者简介:庞新安(1974-),男 ,汉 ,硕士 ,助理研究员,主要从事荒漠区植物资源生物多样性与保护生物学研究。
E-mail:pxataru@ 126.com
第 4期 庞新安等:中国柽柳属植物研究进展
Tamarix》[ 2] ;目前关于柽柳属植物的起源与迁徙途
径已基本清楚 ,柽柳属植物作为一个古老的植物类
群 ,起源于第三纪包括亚洲中部在内的 “古地中海 ”
沿岸地区 ,其发生中心位于印度 ---吐兰盆地东
南部 ,从巴基斯坦 、伊朗 、阿富汗 、南土库曼斯坦一直
到中国西部 ,次生发生中心位于地中海东部(埃及 -
--巴勒斯坦 ---土耳其)地区 ,原始的柽柳属植
物从起源地区扩展到地中海西部 ,经过北非和欧洲
南部 ,沿非洲东部到达南非 ,穿越土耳其 ,最后到达
印度和朝鲜 。
　　新疆塔里木盆地荒漠区拥有柽柳属植物种类多
达 13种 ,特有种成份比较高 , 如塔克拉玛干柽柳
(T.taklamakanensisM.T.Liu), 因而国内外学者
对塔里木盆地荒漠区内柽柳属植物的系统分类 、
起源演化等进行了大量的研究工作 。张学忠 、张
鹏云 、刘铭庭等首先对新疆柽柳属植物作了系统
的采集和研究 ,并发表了若干新种 ,如塔克拉玛干
柽柳 (T.taklamakanensisM.T.Liu)、塔里木柽柳
(T.tarimensisP.Y.ZhangetM.T.Liu)、莎车柽柳
(T.sachuensisP.Y.ZhangetM.T.Liu)、金塔柽柳
(T.jintaeniaP.Y.ZhangetM.T.Liu)、甘肃柽柳
(T.gansuensisH.Z.Zhang)[ 3, 4] ;刘瑛心结合古植
物地理与塔里木盆地柽柳向东扩展半封闭盆地的性
质 ,认为塔里木盆地可能是古地中海入侵后残留下
来的一支独立发生的柽柳属植物的次生发生中心或
扩展中心[ 5] ;尹林克研究小组也认为塔里木盆地荒
漠区内的柽柳属植物起源于古地中海的地中海
区 ,与西亚 、中亚及古南大陆地理成分有联系 ,并在
第三纪特别是新第三纪以来的地理 、气候变更等自
然历史影响下 ,形成了一个相对独立发生 、发展 、分
布 ,并具有其旱化 、盐化和残遗特征的独特的分布区
类型 ,同时该研究小组还采用分子系统学手段开展
了柽柳属植物现代系统学研究工作 [ 6, 7] 。
2 　柽柳属植物形态特征与生态特性
研究
　　柽柳属植物多生在荒漠 、半荒漠盐碱地中 ,许多
学者试图从其形态解剖学特征来研究他们对环境的
适应性 。尹林克研究小组依托于中国科学院新疆生
态与地理研究所吐鲁番沙漠植物园对柽柳属植物的
形态特征和生态特性进行了广泛研究 ,如比较观察
了柽柳属植物的种子 、花粉 、抱茎叶 、营养枝 、镜下器
官的形态解剖特征和表面亚显微结构 ,并探讨了分
类意义和生态适应意义等[ 8-10] ;另外 ,姚晓玲等对
短穗柽柳幼苗生长发育过程中的形态解剖结构进行
了系统研究 ,观察到旱生结构形成与幼苗发育过程
密切相关[ 11] ;高晓霞对内蒙古地区内的多枝柽柳的
宏 、微观构造及纤维形态进行了观察研究 ,其结果是
多枝柽柳属阔叶环孔材且材质均匀[ 12] ;高淑兰对柽
柳属植物的花内蜜腺做了解剖学研究 ,对其形态结
构特点 、发育过程中细胞组织变化规律进行探讨 ,认
为柽柳蜜腺为花盘蜜腺 ,且蜜腺组织由分泌表皮 、产
蜜组织和维管束组成 [ 13] 。
　　在生态特性方面 ,尹林克研究小组开展了柽柳
属植物的生境多样性 、生态适应性 、生物量研究及新
疆柽柳属植物的分布与群落相似性聚类分析研究等
工作 ,取得了丰硕的成果 ,其主要结论是柽柳属植物
生境多种多样如风沙土生境 、草甸土生境 、吐加依土
生境 、盐土生境 , 其生物量为较高型灌丛生物量
等 [ 5, 14-18] ;同时 ,孙学刚等研究了疏勒河中游刚毛柽
柳盐漠的群落结构 、种群空间格局及种间联结性 ,认
为群落中植物组成贫乏并多为旱生植物或盐地植
物 ,群落层次结构单一 ,种间只具有一定程度的生态
联结性 [ 19] ;此外 ,何兴东等研究了风沙干扰在塔克
拉玛干柽柳群落形成演变过程中的作用认为风沙干
扰在群落形成初期具有促进作用 ,而在塔克拉玛干
柽柳衰弱过程中具有加速衰败的作用[ 20] 。
3　柽柳属植物生理机制与细胞遗传研
究
　　柽柳属植物生长在荒漠 、半荒漠盐碱地中 ,国内
外学者对柽柳属植物的抗旱生理和耐盐机理进行了
大量的研究工作。在抗旱生理方面 ,柴宝峰等探讨
了在水分胁迫条件下甘蒙柽柳(T.austrmongolica
Nakai)的生理生态学特性 ,认为水分参数具有一定
的的季节变化规律 ,干旱胁迫条件下具有一定的渗
透调节能力 ,其幅度大小随季节而发生变化 [ 21] ;姚
晓玲等对短穗柽柳(T.laxaWild.)幼苗的水分状
况进行了研究 ,得出了幼苗生长早期的水分条件对
其抗旱性的形成有一定影响的结论[ 22] ;王霞等研究
了水分胁迫对柽柳属植物组织中的含水量 、膜透性 、
可溶性物质 、内源激素 、膜保护酶系统以及膜脂过氧
化的影响 ,认为以上物质均与水分胁迫相关[ 23-26] ;
王燕凌等研究了柽柳组织中渗透性物质 、SOD、POD
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塔　里　木　大　学　学　报 第 20卷
和膜脂过氧化在不同水分状况下的变化[ 27] ;张希
明 、李小明 、曾凡江 、李向义 、邓雄等研究人员对生长
在塔克拉玛干沙漠南缘策勒绿洲中的多枝柽柳的水
分生理 、光合 -蒸腾 -气体交换机制以及抗旱适应
性等进行了专项研究 ,其结论主要是多枝柽柳生理
特性均与其抗旱适应性有关[ 28-35] 。
　　在耐盐机理方面 ,许多学者研究了柽柳属植物
中与耐盐有关的形态学适应特征 、泌盐适应机理包
括盐腺的结构 、发育 、分泌离子种类以及保护性物质
等 ,例如尹林克等研究了不同浓度 NaCl对短穗柽柳
(T.laxaWild.)、细穗柽柳(T.leptoachysBge.)和
塔克拉玛干柽柳(T.taklamakanensisM.T.Liu)插
穗芽萌发和新稍生长的影响 ,刘铭庭进行了柽柳插
穗单盐胁迫水培试验;李芊 、董玉芝 、张福锁 、赵林森
等研究人员对新疆柽柳属植物的泌盐机理和耐盐机
制进行了专项研究 ,认为柽柳植物属于泌盐型[ 36] ;
武金华 、姜静 、王玉成等研究人员构建了紫杆柽柳
(T.androsowiiLitw.)盐胁迫条件下的 cDNA文
库 ,并进行了表达序列标签(EST)分析工作 [ 37] ;另
外 , 张 文 军 采 用 人 工 种 植 甘 蒙 柽 柳 (T.
austrmongolicaNakai)和细穗柽柳 (T.leptoachys
Bge.)的方式进行了柽柳改良盐碱地土壤的机制与
可能性研究 ,其结果表明柽柳通过根系吸收土壤中
盐分 ,经体内运输将大量盐分蓄积在叶和细枝当中 ,
并从叶和细枝中排出体外而达到耐盐碱之目的 [ 38] 。
　　柽柳属细胞学研究 ,国外研究很少涉及中国的
种类 ,而国内柽柳属植物染色体的研究起步较晚 ,
1986年以前为空白 ,翟诗虹等于 1986年对中国柽柳
属部分植物的染色体进行了研究 ,结果表明 , 国产
13种柽柳属植物染色体长度较小 ,其数目均为 2 n
=24,除了刚毛柽柳国外有过报道外 ,其余 12种均
为首次报道 [ 39] ,随后 , 2001年首次报道了白花柽柳 、
异花柽柳的染色体数 ,其中异花柽柳出现 2 n=24,
48两种情况[ 40] 。
4　柽柳属植物造林技术与生物防治研
究
　　柽柳属植物具有抗干旱 、耐盐碱 、耐风蚀沙埋的
特点 ,是防风固沙 、造林绿化 、水土保持的优良树种 ,
被广泛用于荒漠化防治和盐碱地改良 ,因而有关柽
柳属植物造林育苗技术的研究工作较为深入。赵延
茂等在滨海盐碱地中进行了柽柳扦插育苗试验 ,结
果表明插穗的长度和粗度是影响扦插成活率和苗木
生长量的主要因素 [ 41] ;李晓茹等在不同 pH值土壤
条件下进行了柽柳栽植造林试验 ,结果表明柽柳造
林成活率随着土壤 pH值的增加而下降 ,极限值为
pH<11[ 42] ;赵克昌采用集流整地方法和扦插育苗方
法进行了柽柳属灌木集流造林技术研究 ,结果表明
集流整地是干旱黄土丘陵山地柽柳造林的发展方
向 [ 43] ;张思树等在滨海盐碱地中进行了柽柳栽植及
柽柳绿篱养成技术研究 ,结果表明插条苗栽植成活
率高于播种苗栽植成活率[ 44] ;石蒙沂在青海共和盆
地进行了无灌溉条件下的柽柳固沙造林技术试验研
究 ,结果表明选择多雨年份突击造林有助于造林成
功 ,且栽植后立即平茬复壮 ,可提高成活率 [ 45] 。综
上研究结果表明 ,利用柽柳属植物造林主要依赖于
扦插栽植 ,并与土壤 pH值 、集流整地 、水分条件有
关 。
　　柽柳属植物作为外来物种引入美国之后 ,给美
国西部河岸生态系统中的本地植物和动物群落造成
了严重的损害 ,因此 ,国内外学者进行了柽柳属植物
的生物防治研究工作。在美国 ,柽柳的生物防治研
究重点放在天敌的引进方面 ,研究人员多次到柽柳
原产地考察柽柳天敌 ,并对其生物学特性进行研究 ,
总结 出 13 种 昆 虫 如 麦 蛾 科 的 Ornativalva
versicolor、叶甲科的 Cryptocephalusfulgurans、粉蚧
科的 Naiacoccusminor可用于柽柳的生物防治[ 46] ;
在中国 ,刘爱萍等对内蒙古地区的柽柳木虱和柽柳
卷叶蛾的生活史 、生活习性及发生规律进行了观察
研究 ,认为柽柳木虱成虫 、若虫 、卵的发育历期较短 、
速度较快 ,而柽柳卷叶蛾幼虫触动后有倒退习性 ,老
龄幼虫有相残性 ,成虫具有很强的趋光性 ,受惊扰时
有很强的飞翔能力 [ 47, 48] ;李保平 、孟玲 、张莉莉 、安
新诚等研究人员对新疆地区的柽柳条叶甲 、柽柳幽
柽木虱 、柽柳特麦蛾的生物学特性和非选择性寄主
进行了观察研究 ,同时孟玲等还对不同柽柳林地柽
柳上植食性天敌昆虫群落多样性进行了比较研究 ,
结果表明柽柳条叶甲生长发育在不同气候条件下会
随有效积温的变化而不同 ,柽柳幽柽木虱雌成虫交
配后将绝大多数成熟的卵产在柽柳未开放的花苞萼
片内侧形成花部虫瘿 ,柽柳特麦蛾幼虫在多枝柽柳
上有较高成活率并具有非选择性寄主特性[ 49-55] 。
综上研究结果表明 ,柽柳属植物病虫害主要是由麦
蛾科 、叶甲科 、粉蚧科 、瘿蚊科中部分种类(柽柳特麦
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第 4期 庞新安等:中国柽柳属植物研究进展
蛾 、柽柳卷叶蛾 、柽柳金羽蛾 、柽柳条叶甲 、柽柳粗角
萤叶甲 、柽柳木虱 、柽柳幽柽木虱 、柽柳原盾蚧 、柽柳
瘤瘿螨 、柽柳柽瘿蚊)引起 ,因此生物防治工作集中
在这些科中的昆虫展开 ,如采用化学农药(敌敌畏 、
乐果乳油)、生物制剂(阿维除虫脲 、高氯除虫脲)以
及天敌(蚂蚁 、瓢虫 、草蛉)等手段均可一定程度上
控制柽柳属植物的相关病虫害 ,同时在柽柳为入侵
种的国家或地区引进了此类昆虫作为柽柳天敌并已
取得了良好的效果。但目前存在的问题主要是柽柳
属植物病虫害研究工作主要停留在相关害虫的生物
学习性初步调查以及简单的防治措施且研究区域尚
不全面 ,因此需要进一步开展相关研究。
5　柽柳属植物药理作用与植物化学研
究
　　柽柳属植物的药理作用最早见于中华本草 ,本
草记载柽柳味甘 、辛 ,性平 ,归肺 、胃 、心经 ,有疏风 、
解表 、透疹 、解毒之功效。现有的研究证明柽柳属植
物具有清热 、抗炎 、止咳 、镇痛 、解热 、保肝作用 ,临床
上用于治疗慢性支气管炎 、麻疹 、肾炎 、类风湿性关
节炎等疾病 ,如赵润洲等采用动物试验方法研究了
中国柽柳(T.chinensisLour.)的药理作用 ,证明中
国柽柳(T.chinensisLour.)具有抗炎 、镇痛 、解热的
作用[ 56] 。
　　柽柳属植物化学方面的研究工作也有所开展 ,
目前国内外学者已从柽柳属植物不同部位中分离出
多种化合物 。挥发油部分:吉力采用 GC/MS方法分
析了中国柽柳(T.chinensisLour.)挥发油的化学成
分 ,共鉴定了 63个化合物 ,占挥发油的 81.76 %,主
成分为十六酸(22.22 %)[ 57] ;王斌采用 GC/MS方
法分析鉴定了用索氏提取法获得的柽柳挥发油中的
26种成分 ,占挥发油总量的 91.0%,其中四种主要
成分为十六酸甲脂(29.20 %)、十八碳二烯酸(20.
88 %)、9-十八碳烯酸甲酯(12.31 %)和 β 2维生
素 E(7.65 %)[ 58] 。茎枝叶部分:姜岩青从中国柽柳
(T.chinensisLour.)干燥嫩枝叶中分离鉴定了 10
个化合物 ,其中柽柳酚(Tamarixinol)、柽柳酮(Tama-
rixone)和柽柳醇(Tamarixol)为三种新化合物[ 59] ;张
媛从多枝柽柳(T.ramosissima)干燥嫩枝中首次分
离鉴定了 12个化合物 ,包括黄酮类 8个 ,三萜类 2
个 ,苯丙素类 1个 ,逆没食子酸类 1个 ,分别为 aleu-
ritolicacid、aleuritolonicacid、鼠李柠檬素 、逆没食子
酸 3 , 3′-二甲醚 、鼠李素 、山奈酚 、异阿魏酸 、香橙
素 、(2α, 3β)-二氢鼠李素 、槲皮素 、7, 4′-二甲氧
基山柰酚 、3 -甲氧基山奈酚 [ 60] ;庄丽等采用水提
法 、醇提法 、碱提法和显色反应 、紫外吸收光谱法等
从细穗柽柳(T.leptoachysBge.)茎叶中提取 、分离 、
鉴定黄酮类化合物 ,并优化了提取工艺 [ 61, 62] 。柽柳
花部分:娜吾热克孜从细穗柽柳 (T.leptoachys
Bge.)花中提取总黄酮并进行了含量测定 [ 63] ;马木
提进行了柽柳花中红色素的提取及理化性质的研
究 [ 64] ;白红进采用 GC/MS方法分析了柽柳花石油
醚提取物及乙醇提取物的化学成分 ,其中石油醚提
取物鉴定了 23种化合物 , 主要为二十九烷 (31.
62%)、二十七烷(19.86%)、9 -十八碳炔酸 (11.
30% ),而乙醇提取物鉴定了 48种化合物 ,主要为
邻苯二甲酸二(2-甲氧基丙基)酯(24.94% )、邻苯
二甲酸二丁酯(15.65% )[ 65, 66] ;周忠波采用 GC/MS
方法分析了柽柳花微波提取氯仿层样品的化学成
分 ,并鉴定出 50种化合物 ,其中酯类成分占样品总
量的 46.8%,醛类成分 17.29%,烷烃类成分 11.
11%,醇类分 5.13%,酸类成分 4.53%,酮类成分 3.
58%,其余成分 3.09%[ 67] 。
　　综上所述 ,国内外学者从各个方面对柽柳属植
物做了大量研究 ,积累了丰富的文献资料 ,同时取得
了许多成绩 ,但也应看到 ,基础性研究工作仍然不够
全面详细。
　　柽柳属植物的生殖生物学方面尚缺乏系统性研
究 ,目前只有零星报到 ,如王仲礼等只对黄河三角洲
上的中国柽柳(T.chinensisLour.)的传粉生态 、繁
育系统 、胚胎发育 、受精过程进行了研究 ,认为中国
柽柳属于自交亲和 、缺乏自交传粉机制 、需要食蚜蝇
等多种昆虫传粉的类型 ,其大 、小孢子发生及雌 、雄
配子体发育过程可产生正常可育花粉和充分发育的
贝母型胚囊 ,雌雄同熟 ,受精作用发生在开花第二天
且持续时间短 [ 68 -70] ;王磊只对新疆吐鲁番沙漠植物
园内密花柽柳(T.arceuthoidesBunge.)、多枝柽柳(
T.ramosisimaLedcb.)的栽培种进行了两季开花结
实特性研究 ,认为密花柽柳和多枝柽柳两者均具有
两季持续开花结实的特性 ,但春花期表现为 “集中开
花模式 ”,而夏花期表现为 “持续开花模式 ”[ 71] 。
生殖是生物繁衍后代 、延续种族最基本的行为
和过程 ,是种群形成 、发展和进化的核心 ,是群落和
生态系统演替的基础 ,因此 ,以传粉生物学 、繁殖生
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物学及胚胎发育 、受精作用为核心内容的生殖生物
学研究对揭示有性生殖过程和机制 、探索环境对生
殖的影响以及植物在特定环境下的生殖行为对策 、
生态适应机制 、生活史进化理论具有十分重要的作
用 。
柽柳属植物为两性花 ,花小密集 ,依靠风媒和虫
媒传粉 ,可以自花授粉和异花授粉 ,极易天然杂交而
形成多型现象;同时 ,柽柳属植物能够利用营养枝进
行繁殖 ,具有克隆生长的特性;此外 ,塔里木盆地荒
漠区拥有柽柳属植物种类多达 13种 ,特有种成份比
较高 ,柽柳属植物是塔里木盆地荒漠生态系统中的
关键物种和建群种。因此 ,开展塔里木盆地荒漠区
柽柳属植物的传粉生物学与繁殖生物学研究 ,了解
柽柳属植物的传粉过程和繁育系统 ,阐明柽柳属植
物的传粉机制和生殖生物学特性 ,将有助于揭示柽
柳属植物的系统发育过程和进行生物多样性保护 ,
并对研究干旱荒漠区内植物区系形成与演变 、干旱
区受损生态系统的恢复与重建等具有十分重要的理
论意义和实践价值 ,同时也可为柽柳属植物的引种
栽培 、种源繁殖 、柽柳属植物繁种基地的建立以及野
生柽柳属植物资源的保护工作提供基础数据和科学
依据 ,从而可更有效的保护和持续利用塔里木盆地
荒漠区内的野生柽柳属植物资源。
致谢:塔里木大学生物技术研究开发中心龚明福先
生及相关评审专家对本文初稿提出了宝贵的修改建
议 ,在此表示衷心感谢 。
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