全 文 ：第28卷 第1期 浙 江 林 业 科 技 Vol. 28 No.1
2 0 0 8年 1月 JOUR. OF ZHEJIANG FOR. SCI. & TECH. Jan., 2 0 0 8

文章编号：1001-3776（2008）01-0014-05

3 种紫金牛属植物光合光响应特性的研究

何小勇 1,2，练发良 3，李因刚 4，雷 珍 3
（1. 浙江省丽水市科普工作指导站，浙江 丽水 323000；2. 浙江省庆元县野森植物研究所，浙江 庆元 323800；
3. 浙江省丽水市林业科学研究所，浙江 丽水 323000；4. 浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023）

摘要：利用 LI-6400 便携式光合测定系统对人工遮阳栽培的东南紫金牛、朱砂根、红凉伞 3 种紫金牛属植物叶片
进行光模拟试验，结果表明：在低光照下，随着光合有效辐射强度（PARi）的增强，3种植物的净光合速率（Pn）
增大，蒸腾速率（Tr）加大，叶温（Tf）均升高，气孔导度（Gs）迅速增大，胞间 CO2浓度（Ci）值下降，水分
利用效率（WUE）增加。当 PARi 达到 400μmol·m－2·s－1 时，出现了明显的光抑制现象；当 PARi 达到 800
μmol·m－2·s－1时，Gs下降，气孔运动受到影响。3种植物的光合饱和点（LSP）在 199.251 8 ~ 281.510 6 μmol·
m－ 2·s－ 1，光补偿点（LCP）在 11.934 0~51.678 9μmol·m－ 2·s－ 1，最大 WUE 为 2.27 ~ 7 .56
μmolCO2·mmol－1H2O，说明 3种植物耐阴喜湿的特性，可以适应室内的生态环境。对 3种植物进行对比分析表
明，东南紫金牛的 LSP及 LCP相对较高，Tr比较大，Tf变幅小，Gs大，说明东南紫金牛与朱砂根及其变种红凉
伞相比，有较好的适应强光的能力，生长势强。
关键词：紫金牛属；光合特性；光响应
中图分类号：S793.9 文献标识码：A

Photosynthesis Light Response Characteristics of Three Ardisia Species

HE Xiao-yong1,2，LIAN Fa-liang3，LI Yin-gang4，LEI Zheng3
（1. Lishui Science Promotion Station of Zhejiang, Lishui 323000, China; 2. Qingyuan Yesen Plant Institute of Zhejiang, Qinyuan 323800, China;
3.Lishui Forestry Institute of Zhejiang, Lishui 323000, China; 4. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China）

Abstract: Light simulation experiment on Ardisia sieboldii, A. crenata and A. crenata var. bicolor cultivated under shade and determination by
portable photosynthesis system (LI-6400) demonstrated that net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), leaf temperature (Tf), stomatal
conductance (Gs) and water use efficiency (WUE) of three plants increased, while intercellular CO2 concentration (Ci) decreased with low light and
enhancement of photosynthetic active radiation (PARi) treatment. When PARi reached 400μmol·m－2·s－1, there had an obvious inhibition of
photosynthesis, while PARi topped 800μmol·m－2·s－1, stomatal conductance reduced and stomatal movement were affected. Light saturation
point(LSP), light compensation point(LCP) and maximum water use efficiency of three plants were 199.251 8 ~ 281.510 6μmol·
m－2·s－1, 11.934 0 ~ 51.678 9μmol·m－2·s－1 and 2.27 ~ 7.56 µmolCO2·mmol-1H2O respectively. The experiment resulted that three Ardiasia
species had property of shade tolerance and hygrophilous, could adapted indoor environment. Contrastive analysis indicated that A. sieboldii had
higher light saturation point and compensation point, greater transpiration rate and stomatal conductance and less variation range of leaf temperature
than the other two species. It had better ability to adapt intense light and had stronger growth vigor.
Key words: Ardisia; photosynthetic characteristics; light response

光合作用是植物将太阳能转换为化学能的过程，是植物体内最重要的化学反应。光是影响植物生长发育和
生存最重要的环境因子之一。紫金牛属的朱砂根等植物，性喜温暖潮湿气候，多生于林下、溪谷旁等阴湿处，
收稿日期：2007-09-11；修回日期：2007-11-20
基金项目：浙江省重点科技计划项目“耐寒室内观赏植物选育及其产业化关键技术研究“（2006C22069）的部分研究内容
作者简介：何小勇（1967－），男，浙江丽水人，高级工程师，博士生，从事林业及园林花卉研究。

1期 何小勇，等：3种紫金牛属植物光合光响应特性的研究.doc 15

具有一定的耐阴性[1]。由于这些植物耐阴且具有较好的观赏性，已被作为室内观赏植物运用[2,3]。不同植物有不
同的光适应特性，研究它们对光的响应有助于阐明其冠层光合产物的积累与环境的关系，对这些植物的人工栽
培和室内应用有着重要的指导意义。
本试验研究了紫金牛属朱砂根（Ardisia crenata）、红凉伞（A. crenata var. bicolor）、东南紫金牛（A. sieboldii）
3 种植物光合作用对光的响应，阐明植物对环境光合特性的适应性和生理响应，探讨光照强度对植物生长发育
的影响，为紫金牛属植物作为室内观赏植物开发利用研究提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
本试验在浙江省丽水市城西科教园区进行。试验地位于丽水市区盆地边缘，海拔 60 m，属中亚热带季风气
候，年降水量 1 379 mm，年均温 18.1℃，极端最高温 41.5℃，极端最低温－7.7℃，无霜期 237 d，年平均相对
湿度 75%，≥10℃年积温 57 27℃。试验观测植物为 2年生盆栽实生苗，栽培基质根据植物生长特性配置，单体
钢架大棚，遮荫网单层遮荫，透光率为 14% ~ 25%。
1.2 测定与分析方法
1.2.1 光响应的测定 试验于 2007年 9月 8－10日（晴到多云），使用 LI-6400便携式光合测定系统及 6400
－02B LED红蓝光源，对朱砂根、红凉伞、东南紫金牛 3种植物叶片进行光合特性测定。每种植物随机选取 3株，
每株取上部展开叶片进行测定，重复 3次。光照强度设为 2 000、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、100、
50、0 μmol·m－2·s－1共 11个梯度。当仪器显示各项指标的变异系数小于 1%，即状态稳定时记录净光合速率 Pn
（μmolCO2·m－2·s－1）、蒸腾速率 Tr（mmolH2O·m－2·s－1）、气孔导度 Gs（molH2O·m－2·s－1）、胞间 CO2
浓度 Ci（µmol CO2mol－1）、叶片温度 Tf（℃）。水分利用效率 WUE（μmolCO2·mmol－1H2O），采用 Fischer
and Turner 的方法计算[4]：
WUE = Pn/Tr
1.2.2 光响应参数的计算[5] 根据基于光合作用的羧化和电子传递两个基本过程描述光合作用与生物化学之
间关系的叶片 Farquhar模型（式 1），利用 SPSS软件采用迭代法分别对每一种植物的光响应曲线进行拟合，得
出最大净光合速率（Amax，μmolCO2·m－2·s－1）、表观量子效率（Φ）、光响应曲线的曲角（K）、光下呼吸
速率（Rday，μmolCO2·m－2·s－1）。
dayRk
ΦQKAAΦQAΦQ
A −−+−+=
2
4)( max
2
maxmax （1）
式中：A为净光合速率 Pn；Q为光合有效辐射强度 PARi；Φ为表观量子效率 AQY；Rday为光下呼吸速率 Rday。
LCP的计算：当光响应曲线中 A = 0时，光合作用过程中吸收的 CO2和光呼吸过程中释放的 CO2等量，此
时光合有效辐射强度 Q值即为 LCP。
LSP [6]的计算：拟合光强在 200μmol·m－2·s－1以下与净光合速率的直线回归方程：A = a＋bQ，令 A＝Amax，
求得
b
amax −= AQ ，也就是把 200μmol·m－2·s－1以下的直线方程与最大净光合速率与 X轴平行的直线相连，得
出的交点。这虽然与一般意义上的光饱和点不同，却是客观计算所得。
2 结果与分析
2.1 光合作用的光响应特性
植物叶片的光合作用是植物物质生产的基础，光合速率的高低决定了光合能力的强弱，是植物生物产量形
成的关键。3种紫牛属植物的光合速率在 0 ~ 400μmol·m－2·s－1强度的范围内均随光照强度的增强而增加，植

16 浙 江 林 业 科 技 28卷

物叶片的 Pn随瞬时 PARi的增加而增加，并两者呈明显的正
相关关系，至 400 μmol·m－2·s－1时达到最高值。随着光强
的继续升高，Pn有所下降（图 1）。
从图 1可以看出，当 PARi超过 400μmol·m－2·s－1后，
三种植物均出现了明显的光抑制现象，也就是当植物叶片接
受的光能超过它所能利用的量时，长时间的强光照射可以引
起叶片光合活性的降低。光抑制是植物光合作用非气孔限制
因素的主要形式，充分显示了这 3种植物耐阴不喜光的特性，
可以在室内栽培。经过计算分析，3 种植物的光响应参数如
表 1。


表 1 3 种紫金牛属植物的光响应参数
Table 1 Light response parameter of three Ardisia plants
种类 Ps /μmol·m－2·s－1
LCP
/μmol·m－2·s－1 AQY
Pmax
/μmol CO2·m－2·s－1
Rday
/μmol CO2·m－2·s－1
东南紫金牛 281.510 6 51.678 9 0.031 6 2.156 1.015 6
红凉伞 199.251 8 33.637 8 0.007 0 1.191 5 0.625 5
朱砂根 224.059 3 11.934 0 0.021 6 2.041 7 0.485 3
Ps反映了植物对强光的喜好程度，Ps值越高说明植物在受到强光刺激时越不易发生光抑制[7]。3个植物的 Ps均
比较低，其中最大的是东南紫金牛，达 281.510 6μmol·m－2·s－1，其次是朱砂根，为 224.059 3μmol·m－2·s－1，最
小的红凉伞只有 199.251 8μmol·m－2·s－1。因此，这 3种植物在强光下会发生光抑制。3种植物的 Ps大小与曾
小平等对 25种南亚热带植物耐阴性的初步研究中的耐阴性较强的植物基本一致，充分说明了它们的耐阴性[8]。
LCP是植物利用弱光能力的一项重要指标，LCP越小表明对弱光的利用能力相对较强。从表 1可知，这 3
种植物的 LCP 均在 100μmol·m－2·s－1以下，最大的东南紫金牛也只有 51.678 9μmol·m－2·s－1，其次是红凉
伞，为 33.637 8μmol·m－2·s－1，最小的朱砂根只有 11.934 0μmol·m－2·s－1。可见这 3种植物对弱光的利用率
较强，在低光强的室内环境下也有较好地生长，这与我们多年室内摆放试验结果基本一致。
从表 1还可以看出，这 3种植物的表观量子效率 AQY在 0.007 0 ~ 0.031 6，最大光合速率 Amax 为 1.191 5 ~
2.156 3μmol CO2·m－2·s－1，光下呼吸速率 Rday为 0.485 3 ~ 1.015 6μmol CO2·m－2·s－1，均反映出具有较好的
耐阴性，说明可以作为室内观赏植物运用。
2.2 蒸腾作用对光强的响应
蒸腾作用是水分从活的植物体表面（主要是叶片）以水
蒸汽状态散失到大气中的过程。与物理学的蒸发过程不同，
蒸腾作用不仅受外界环境条件的影响，而且还受植物本身的
调节和控制，因此它是一种复杂的生理过程。由图 2可见，
随着瞬时 PARi的增加，3种紫金牛属植物的 Tr均随之增加。
当 PARi 超过光饱和点后，3 种植物的 Tr 增加趋于缓和。东
南紫金牛 Tr最大达 0.52 mmol H2O·m－2·s－1，红凉伞为 0.43
mmol H2O·m－2·s－1，朱砂根为 0.39 mmol H2O·m－2·s－1。
可见朱砂根和红凉伞的 Tr 比东南紫金牛低，显示其具有更
好的耐阴性。
2.3 叶温对光强的响应
3种紫金牛属植物的 Tf均随光照强度的增加而升高（图 3）。在 Pn由 0增加至 200 0μmol·m－2·s－1过程
中，东南紫金牛 Tf变化幅度为 2.96℃（31.54 ~ 34.49℃），红凉伞 Tf变化幅度为 3.92（31.05 ~ 34.97℃），朱
0.00
0.10
0.20
0.30
0.40
0.50
0.60
0 500 1000 1500 2000
PARi /μmol·m-2·s-1
Tr
/
m
m
ol
H
2O
·
m
-2
·
s-1
紫金牛 红凉伞 朱砂根
图 2 3 种紫金牛属植物的 TR 与 PARi 的关系
Fig. 2 Relation between TR and PARi of three Ardisia plants
-1.5
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
0 500 1000 1500 2000
PARi/μmol·m-2·s-1
Pn
/μ
mo
l·
m
-2
·
s-1
紫金牛 红凉伞 朱砂根
图 1 3 种紫金牛属植物的 Pn－PARi 响应曲线
Fig. 1 Pn-PARi response curve of three Ardisia plants

1期 何小勇，等：3种紫金牛属植物光合光响应特性的研究.doc 17

砂根 Tf变化幅度为 3.55℃（30.54 ~ 34.09℃）。这说明，在
同样光照条件下东南紫金牛比其它两种植物有较强的调节叶
温能力，使叶温保持较低水平，并且随光强的变化幅度小。
这种在高光照下保持较低叶温的能力，对维持叶片正常生理
功能具有积极的意义。相对来说，东南紫金牛比朱砂根、红
凉伞具有较强的抗日晒能力。
2.4 气孔导度对光强的响应（图 4）
气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道。通过气
孔扩散的气体有 O2、CO2 和水蒸气。植物在光下进行光合作
用，经由气孔吸收 CO2，所以气孔必须张开，但气孔开张又不
可避免地发生蒸腾作用，气孔可以根据环境条件的变化来调节
自己开度的大小而使植物在损失水分较少的条件下获取最多
的 CO2。气孔开度对蒸腾有着直接的影响，一般用 Gs表示，
它与蒸腾作用成正比，与气孔阻力呈反比。由图 4 可见，当
PARi较低时，3种植物的 Gs迅速增大。当 PARi达到 200 ~ 400
μmol·m－2·s－1时，3种植物的 Gs趋于稳定。东南紫金牛最
大 Gs达 0.017 0 mol H2O·m－2·s－1，红凉伞为 0.015 0 mol
H2O·m－2·s－1，朱砂根为 0.014 7 mol H2O·m－2·s－1。从图
4 还可以看出，随光照强度的进一步增加，PARi 达到 800
μmol·m－2·s－1时，Gs均有所下降，特别是红凉伞特别明显，
这表明这 3种植物叶片的气孔运动受光强影响较大，高光强
引起了气孔关闭。
2.5 水分利用效率对光强的响应（图 5）
WUE 是指利用单位重量的水分植物所能同化的 CO2。水
分经常是制约室内观赏植物光合生产的主要生态因子。WUE
的大小往往可以反映植物适应室内环境能力的强弱。由图 5可
知，3种紫金牛属植物的 WUE随光强的增加变化趋势基本一
致。朱砂根和红凉伞分别在 PARi 达到 200μmol·m－2·s－1
和 400μmol·m－2·s－1时 WUE 达到最高值，随后呈现下降
趋势。东南紫金牛在 PARi达到 800μmol·m－2·s－1时才出
现 WUE最高值，然后逐渐下降。这 3种紫金牛属植物的最
大 WUE 为 2.27 ~ 7.56μmolCO2·mmol－1H2O，总体上看
WUE比较低，显示了它们耐阴喜湿的特性。
2.6 胞间 CO2浓度对光强的响应（图 6）
Ci是外界CO2气体进入叶肉细胞过程中所受各种驱动力
和阻力以及叶片内部光合作用和呼吸作用的最终平衡结果。
驱动力主要由叶片内外的 CO2浓度差来体现。由图 6可知，3种紫金牛属植物的 Ci值均随着光强的增加开始呈
下降的趋势，当 PARi达到 500 µmol·m－2·s－1左右时又有所上升。Ci值小，则光合作用所需的源物质少，不利于
光合作用，相反若 Ci值大，光合作用所需的源物质多，光合速率提高的潜力大。东南紫金牛 Ci最低值为 209 µmol
CO2·mol－1，朱砂根 Ci最低值为 123 µmol CO2·mol－1，红凉伞 Ci最低值为 190 µmol CO2·mol－1，说明东南
紫金牛相对朱砂根和红凉伞来说具有较强的光合能力，生长比较旺盛。
图 5 3 种紫金牛属植物的 WUE 与 PARi 的关系
Fig. 5 Relation of water use efficieney and PARi of
three Ardisia plants
-8.00
-6.00
-4.00
-2.00
0.00
2.00
4.00
6.00
8.00
10.00
0 500 1000 1500 2000
PARi /μmol·m-2·s-1
紫金牛 红凉伞 朱砂根
W
U
E/
µm
ol
C
O
2·
m
m
ol
－
1 H
2O

28
30
32
34
36
0 500 1000 1500 2000
PARi /μmol·m-2·s-1
Tl
ea
f/
℃
紫金牛
红凉伞
朱砂根
0.000
0.005
0.010
0.015
0.020
0 500 1000 1500 2000
PARi/μmol·m-2·s-1
C
on
d
/m
ol
H
2O
·
m
-2
·
s-
1
紫金牛
红凉伞
朱砂根
图 3 3种紫金牛属植物 Tleaf与PARi的关系
Fig. 3 Relation between leaf temperature and PARi of
three Ardisia plants
图 4 3 种紫金牛属植物 Gs 与 PARi 的关系
Fig. 4 Relation of Stomatal condustance and PARi of
three Ardisia plants
G
s/
m
ol
H
2O
·
m
－
2 ·
s－
1

18 浙 江 林 业 科 技 28卷

3 小结与讨论
光合有效辐射是植物光合作用能量的最终来源，也是影响
光合作用生态生理因子的最根本因素[9]。
研究结果表明，在低光照下，随着 PARi的增强，3种紫金
牛属植物的 Pn增大，Tr加大，Tf升高，Gs迅速增大，Ci值下
降，WUE 增加。但是，当 PARi 达到 400μmol·m－2·s－1时，
Pn达到最高值，随后有所下降，出现了明显的光抑制现象；当
PARi达到 800μmol·m－2·s－1时，Gs下降，叶片的气孔运动受
到强光的影响，气孔关闭，表现出喜阴怕光的特性。
分析计算表明，3 种植物的 LSP 在 199.251 8 ~ 281.510 6
μmol·m－2·s－1，比较低，均不喜光；LCP在 11.934 0 ~ 51.678 9
μmol·m－2·s－1，也较低，具有较强的利用弱光能力；WUE比
较低，最大 WUE值为 2.27 ~ 7.56μmolCO2·mmol－1H2O，显示
了它们耐阴喜湿的特性，可以适应室内的生态环境。
3种植物的对比分析表明，东南紫金牛的 LSP及 LCP相对较高，Tr比较大，Tf变幅小，Gs大，说明东南
紫金牛与朱砂根及红凉伞相比，具有较强的适应强光的能力，生长势强。

参考文献：
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0
100
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0 500 1000 1500 2000
PARi /μmol·m-2·s-1
紫金牛 红凉伞 朱砂根
图 6 3 种紫金牛属植物的 Ci 与 PARi 的关系
Fig. 6 Relation of intercellular CO2 concentration and
PARi of three Ardisia plants
C
i/µ
m
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C
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2·
m
ol
－
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