全 文 ：番荔枝属 （Annona Linnaeus）植物有百余种 ，
但果实可食用的有十余种， 而作为经济栽培类的果
树仅有数种， 普通番荔枝和阿蒂莫耶番荔枝是世界
上商业栽培最广泛的 2 个种 [1]。 随着农业产业结构
的调整， 我国阿蒂莫耶番荔枝栽培面积在不断扩
大， 目前， 台湾是我国番荔枝栽培面积和产量最多
的地区。 生产中， 采用人工授粉技术， 对提高番荔
枝的产量和品质起到了明显的功效 [2-4]。 目前相关研
究多集中在栽培及采后生理等方面的研究[3-6]， 而对
生殖生理方面的研究鲜见报道。 雄蕊是生殖生长过
程的重要环节， 对其形态特征进行研究， 一方面为
番荔枝的胚胎学、 组织培养及相关生殖生理方面的
研究积累基础资料； 另一方面也为探讨番荔枝的有
性生殖过程、 杂交育种及人工授粉提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料
本 试 验 所 用 的 普 通 番 荔 枝 （A. squamosa
Linnaeus， 简称As.普通）、秘鲁番荔枝（A.cherimola
Miller， 简称Ac. 秘鲁）、 阿蒂莫耶番荔枝（A.×atemoya
Mabberley， 简 称 Aa. 杂 交 ）、 牛 心 番 荔 枝 （A.
reticulata Linnaeus， 简称Ar.牛心）、 山刺番荔枝（A.
montana Macfadyen， 简称Am.山刺）和圆滑番荔枝（A.
glabra Linnaeus， 简称 Ag. 圆滑）等 6 种番荔枝均
取自中国热带农业科学院品资所的果树种质圃内，
树龄为 8~10 a。 于春季盛花期上午 8~9时采摘生长
正常及无虫害的含苞待放花蕾作为试材， 去除花瓣
后立即放于 F.A.A固定液中固定 6~24 h， 然后放于
体积分数为70％的乙醇溶液中， 在 4℃保存下备用。
热带作物学报 2012， 33（9）： 1654-1658
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期： 2012-05-09 修回日期： 2012-08-01
基金项目： 农业科技成果转化基金项目（No. 04EFN214600245）。
作者简介： 邓穗生（1953 年—）， 男， 实验师。 研究方向： 热带果树栽培。 *通讯作者： 陈业渊。
6种番荔枝属果树雄蕊特性的研究
邓穗生， 高爱平， 陈业渊 *
中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所
农业部华南作物基因资源与种质创制重点开放实验室
海南儋州 571737
摘 要 采用显微观察法研究 6 种番荔枝属果树的雄蕊特征， 观测不同种的雄蕊长度、 数量、 花药长度和花粉
数量及形态大小等雄蕊特征。 结果表明： 雄蕊特征随树种的不同而有变化， 但普通番荔枝、 阿蒂莫耶番荔枝、
秘鲁番荔枝、 牛心番荔枝等 4 种番荔枝的雄蕊特征及变化基本一致， 而与山刺番荔枝、 圆滑番荔枝等相差甚远；
山刺番荔枝和圆滑番荔枝的一些雄蕊特征则较为接近。 此外， 尽管花药长短相差大， 但每个花药内花粉数量的
差异不显著， 表明每朵花的花粉量仅由雄蕊数决定。
关键词 番荔枝； 雄蕊； 花药； 花粉
中图分类号 S667.9 文献标识码 A
Characteristics of the Stamens of Six Annona spp.
DENG Suisheng, GAO Aiping, CHEN Yeyuan
Tropical Crops Genetic Resources Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences; Key Laboratory of Crop Gene
Resources and Germplasm Enhancement in Southern China, Danzhou, Hainan 571737, China
Abstract The characteristics of the stamens of six Annona spp. were observed under microscope, comparing the
length and number of stamens, the length of anthers, the number, shape and size of pollen in these species. Our
results showed that the characteristics were varied from different species. However, 4 species, A. squamosa, A.
atemoya, A. reticulata, A. cherimola, had similar characteristics in stamens, significantly different from A. montana,
A. glabra, which were alike in a few characteristics of stamens. Moreover, although the anther of these 6 species
differed in length, the number of pollen in each anther didnt have significant differences. It could be concluded
that the number of pollen in a flower depended on the number of stamens.
Key words Annona spp.； Stamens； Anther； Pollen
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2012.09.023
第 9 期 邓穗生等： 6种番荔枝属果树雄蕊特性的研究
种名
雄蕊
花药宽度/mm 雄蕊宽长比
数量/（枚/朵） 长度/mm
杂交番荔枝A.×atemoya （252±20）bB （1.58±0.06）abA （0.48±0.03）a 0.304
普通番荔枝A. squamosa （224±21）cB （1.56±0.06）abA （0.50±0.04）a 0.323
秘鲁番荔枝A. cherimola （241±21）cbB （1.60±0.06）aA （0.49±0.03）a 0.305
牛心番荔枝A. reticulata （301±19）aA （1.51±0.06）bA （0.52±0.04）a 0.342
圆滑番荔枝A. glabra （687±24） （3.39±0.07） （0.86±0.07） 0.253
山刺番荔枝A. montana （1082±26） （6.72±0.08） （1.05±0.09） 0.156
表 1 6种番荔枝的雄蕊特征
说明： 同列数据后不同大小写字母分别表示0.01和0.05水平的差异显著性，下同。
1.2 方法
每份材料选择 10 朵花在 Nikon 体式显微镜下
统计雄蕊数； 每朵花均选择 5个花药在 Olympus 显
微镜下测量雄蕊的长度， 分别测量花药的长、 宽
度及花丝的长度； 计算雄蕊的长宽比， 花药、 花
丝与雄蕊长度的比值。 此外， 每花另取 5 个花药
在 1 g/L 苯胺蓝中染色[7]、 紫外激发， Olympus 显微
镜下对每个花药内的花粉四分体进行计数； 取花药
让其自然开裂， 收集花粉粒在 Olympus 显微镜下分
别测量极轴（polar axis， P）和赤道轴（equatorial axis，
E）， 并计算 P/E比值。 采自然开裂之花粉， 人工授
于半开状态的花朵， 以 Aa.杂交为母本， 分别与其
它 5种番荔枝进行杂交， 以自然坐果率为对照， 每
组合 40~60朵花， 授粉 10 d后调查坐果情况。
1.3 数据处理
采用 spss13.0 软件对数值接近的数据进行统计
分析。
2 结果与分析
2.1 雄蕊数的差异
花蕾内， 雌蕊群聚组成一圆锥体， 雄蕊众多，
层叠环绕于锥体下方， 排列整齐而紧密。 观察结果
显示： 花朵大， 圆锥体就大， 雄蕊数就越多， 每朵
花的雄蕊数随不同种从 200 枚至 1 000 枚以上不等
（见表 1）。 Am.山刺和 Ag.圆滑的花朵大， 雄蕊数
多， 是其余 4 种番荔枝雄蕊数的 1~5 倍， 相差十
分悬殊。 对 Aa.杂交、 As.普通、 Ac.秘鲁和 Ar.牛心
的雄蕊数统计分析结果表明差异达极显著水平
（F＝26.85＞F0.01＝4.38）， Ar.牛心的雄蕊数极显著多于
Aa.杂交、 As.普通、 Ac.秘鲁等 3 种番荔枝， Aa.杂
交也显著多于 As.普通。 虽然雄蕊数存在差异， 但
绕花托一周的平均雄蕊数却相差不大， Am.山刺和
Ag.圆滑的雄蕊数分别为 65 枚和 68 枚， 其余 4 种
番荔枝的雄蕊数为 40~44 枚。
2.2 雄蕊特征的差异
6 种番荔枝的雄蕊均为离生类型、 全着药方
式， 雄蕊顶端有蘑菇状凸起， 由药隔凸生而成， 近
六边形状可能与花药的密集生长及相互挤压有关。
花药分左、 右两室， 均位于背侧， 每室 2 个花粉
囊， 靠中的 2 个花粉囊稍短； 花丝短而粗， 围径
与药隔相似 。 雄蕊形态随种的不同而异 （见图
1） ， Am.山刺和 Ag.圆滑的挺直 ， 宽长比值小 ，
形态相对狭长； 而其它的稍呈弯曲， 其中 Ar.牛
心的曲率最大， 比值也大而显得较为粗短， 其次
为 As.普通。
雄蕊长度， 以 Am.山刺最长， 比次长的 Ag.圆
滑和最短的 Ar.牛心分别长 1 倍和 3 倍多； Ag.圆滑
的雄蕊也比 Ar.牛心长 1 倍以上（见表 1）。 统计分
析结果表明： Aa.杂交、 As.普通、 Ac.秘鲁和 Ar.牛
心的雄蕊长度差异显著但未达极显著水平（F＝3.66＞
F0.05＝2.86）， 其中 Ac.秘鲁的雄蕊长度显著大于 Ar.
牛心。
花药长度 ， Am.山刺和 Ag.圆滑在 2.5 mm 左
右， 其余的仅为 0.8~0.9 mm， 长短间相差 2 倍左右

1： Aa. 杂交； 2： As.普通； 3： Ac.秘鲁； 4： Ar.牛心 ； 5： Ag.圆
滑； 6： Am.山刺。
图 1 6种番荔枝的花粉囊
1 2 3
4 5
6
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第 33 卷热 带 作 物 学 报
种名 花粉粒大小/μm P/E比值 花粉粒形态 花粉数/（粒/花药）
杂交番荔枝A. ×atemoya （41.4~49.8×47.6~55.2）aA 0.892 近球形~扁球形 （320±26）a
普通番荔枝A. squamosa （39.3~47.3×45.9~52.8）abAB 0.894 近球形~扁球形 （307±21）a
秘鲁番荔枝A. cherimola （40.7~46.4×44.9~51.6）abAB 0.889 近球形~扁球形 （333±25）a
牛心番荔枝A. reticulata （39.3~45.1×43.6~49.8）bB 0.892 近球形~扁球形 （312±16）a
圆滑番荔枝A. glabra （117~126×137~144） 0.849 扁球形 （325±20）a
山刺番荔枝A. montana （129~138×148~161） 0.858 扁球形 （330±25）a
表 2 6种番荔枝的花粉特征
（图 2）。 对 Aa.杂交、 As.普通、 Ac.秘鲁和 Ar.牛心
花药长度的统计结果表明差异达极显著水平（F＝
18.97＞F0.01＝4.38）， Ac.秘鲁的花药长度极显著长于
As.普通和 Ar.牛心， Aa.杂交也极显著长于 Ar.牛心
并显著长于 As.普通， 其余间差异不显著。 虽然
Am.山刺的花药最长， 但仅占雄蕊总长的 38.9％，
而其余的均大于 50％， Ag.圆滑甚至超过 70％（图
3）。 花药宽度多数在 0.5 mm 左右（表 1）， 但 Am.
山刺达 1.05 mm， 是前者的 2 倍， 也比 Ag.圆滑宽
20％。 对 Aa.杂交、 As.普通、 Ac.秘鲁和 Ar.牛心花
药宽度的统计结果表明差异不显著（F＝2.24＜F0.05＝
2.86）。 花药宽/长比值， Am.山刺和 Ag.圆滑分别为
0.40 和 0.35， 其它的为 0.55~0.65， 同比分别小 1/2
和 1/3。
多数种的花丝长度是花药长度的 50％左右，
但 Ag.圆滑仅为 26％， 而 Am.山刺的花丝长度却比
花药长 0.36 mm， 不同种间相差最大可达 8 倍（图
2）。 对 Aa.杂交、 As.普通、 Ac.秘鲁和 Ar.牛心的花
丝长度进行统计分析， 结果表明差异达极显著水平
（F＝9.44＞F0.01＝4.38）， 其中 Ar.牛心极显著小于 Ac.
秘鲁和 As.普通， 也显著小于 Aa.杂交， 其余的差
异不显著。 虽然 Ag.圆滑的花丝较长， 但仅占雄蕊
总长的 19％， 而 Am.山刺为 44％， 其余的为 24％
~28％（图 3）。
此外， 雄蕊顶端的凸起物高度也随种的不同而
异 （图 2）， 一般仅占雄蕊总长的 17％~20％， 但
Ag.圆滑只有 9％， Ar.牛心却为 23％（图 3）。 对 Aa.
杂交、 As.普通、 Ac.秘鲁、 Ar.牛心和 Ag.圆滑的凸
起物高度进行统计分析， 结果表明差异达显著水平
（F＝3.63＞F0.05＝2.57）， 其中 Ar.牛心的凸起物高度极
显著地大于 Ac.秘鲁， 也显著大于 Aa.杂交。 根据
雄蕊各部分长度的不同及其相对变化， 可看出 Aa.
杂交、 As.普通、 Ac.秘鲁和 Ar.牛心的雄蕊特征较
为接近， 而 Am.山刺和 Ag.圆滑的雄蕊特征差异较
大， 相对变化也不同。
2.3 花粉粒形态差异。
花药成熟后纵裂， 花粉由此散出。 成熟花粉粒
外壁具网纹状结构， 形态、 大小随种的不同而异
（表 2）。 Am.山刺与 Ag.圆滑的花粉粒极大， 呈扁球
形， 赤道轴（E）、 极轴（P）与其余 4 种番荔枝相差 3
倍左右。 对花粉粒极轴和赤道轴相近的 Aa.杂交、
As.普通、 Ac.秘鲁和 Ar.牛心 4 种番荔枝进行显著
性分析， 结果表明差异均达极显著水平（FE＝5.88＞
F0.01＝4.38， FP＝5.10＞F0.01＝4.38）， 其中， Aa.杂交的
花粉粒极显著大于 Ar.牛心， 其余相互间差异不显
著。 P/E 是描述花粉粒形态的重要指标之一， 根据
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
花药
花丝
凸起物
图 2 雄蕊各部分长度比较
Aa.杂交 As.普通 Ac.秘鲁 Ar.牛心 Ag.圆滑 Am.山刺
种类
长
度
/m
m
80
70
60
50
40
30
20
10
0
图 3 雄蕊各部分相对长度变化
花药
花丝
凸起物
Aa.杂交 As.普通 Ac.秘鲁 Ar.牛心 Ag.圆滑 Am.山刺
种类
雄
蕊
不
同
部
分
占
总
长
的
百
分
率
/％
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第 9 期 邓穗生等： 6种番荔枝属果树雄蕊特性的研究
该值大小， 对花粉粒的形态简述见表 2， Aa.杂交、
As.普通、 Ac.秘鲁和 Ar.牛心的花粉粒形态一致。
2.4 花粉量的差异
在荧光下， 可清晰观察到完整花粉囊内的花粉
粒分布情况并方便计数（图 1）。 花粉四分体在花粉
囊内纵向排成一列， 紧密而整齐， 数目随花粉囊个
体大小稍有变化， 每列有四分体组数 16~24 组不
等。 对 6种番荔枝的花药花粉量进行统计分析， 结
果表明差异不显著（F＝1.99＜F0.05＝3.37）， 由此表明
花药花粉量并不随物种的不同而有差异（表 2）。 由
于花药花粉量相同， 因而花粉粒的大小决定了花药
的长度， 这是形成种间花药长度差异显著的唯一原
因， 也进一步表明了花朵花粉量仅由雄蕊数的多寡
所决定。 根据花药数及花药花粉量， 6 种番荔枝每
朵花的花粉数分别为： Am.山刺 35.7 万粒， Ag.圆
滑 22.3 万粒， Ar.牛心 9.39 万粒， Aa.杂交 8.06 万
粒， Ac.秘鲁 8.03万粒和 As.普通 6.88万粒。
2.5 种间异花亲和性的差异
为生产及育种需要， 进行了种间异花亲和性的
初步试验。 结果表明， Aa.杂交与 As.普通、 Ac.秘
鲁、 Ar.牛心的异花亲和性良好， 在自然坐果率低
于 6％的环境条件下， 这几种番荔枝与 Aa.杂交授
粉后的坐果率分别为 74％、 70％和 64％， 均与前
人的研究结果相吻合 [8-9]； 而与 Am.山刺、 Ag.圆滑
的杂交座果率则均低于 5％， 表明 Aa.杂交与这 2
种番荔枝异花完全不亲和。
3 讨论与结论
雄蕊是与产量关系最密切的生殖器官之一， 其
形态特征各异。 番荔枝果树的雄蕊与其它果树不
同， 除顶端具凸起物及花丝较粗等形态特征外， 花
药花粉数量也少。 此外， 每朵花中众多的雄蕊数也
与其它果树有别。 6 种番荔枝果树中， As.普通、
Aa.杂交、 Ac.秘鲁和 Ar.牛心等 4 种番荔枝， 无论
从雄蕊形态、 数量， 还是花粉粒等方面， 其特征表
现得较为一致， 同时这 4种番荔枝的花蕾形态也相
似。 Am.山刺和 Ag.圆滑的花蕾形态虽然相同， 但
仅有部分雄蕊特征接近， 而且形态特征均与 As.普
通、 Aa.杂交、 Ac.秘鲁和 Ar.牛心等相距甚远。
果树花粉量的多寡主要取决于树种自身的遗传
特性。 植物花器官中的花药数及花药花粉量， 构成
了每朵花的花粉量， 由于果树种类及品种的不同，
使花药数及花药花粉量各不相同， 从而形成了悬殊
较大的花朵花粉数。 有的由花药花粉量所决定， 如
苹果的花朵花粉数是桃的 3倍， 但花药数只有桃的
1/2[12-13]， 梨的品种间花粉量有 6 倍左右的差异 [14]；
有的因雄蕊数的不同引起。 番荔枝果树的花药花粉
量仅有三四百粒， 远低于上述的果树种类， 是目前
已知花药花粉量最少的热带果树， 但由于花药数量
众多， 因而花朵花粉数并不比这些果树的少。 番荔
枝果树均为两性花， 在长期的自然进化过程中， 为
使花粉量在每朵花有限的养分供给下能发育成正常
的花粉粒， 形成了多雄蕊数而少花药花粉量的遗传
特性。 然而， 不同种间花药花粉量未出现差异的原
因， 确与大多数果树相悖。 估计是在形成花粉母细
胞的过程中， 与造孢细胞的分裂次数的一致性有
关。 此外， 在被子植物的系统发育上番荔枝属植物
属于较原始的类群， 其雄蕊数众多及低的花药花粉
数， 是否还与原始性有关， 这些都有待于深入研
究。 在种间异花亲和性方面， 尽管相互间的亲缘关
系较远 [10-11]， 但 Aa.杂交、 As.普通、 Ac.秘鲁与 Ar.
牛心间是亲和性的， 而形态特征差异大的 Am.山刺
和 Ag.圆滑对 Aa.杂交却是异花不亲和的， 表现出
与形态相似上有一定的关联性。 不亲和的原因是由
孢子体不亲和还是配子体不亲和所引起， 还有待深
入研究。 目前， 在杂交番荔枝的生产中， 人工授粉
是提高产量及果实品质十分有效的措施， 而不同种
的番荔枝花粉成熟时间也不尽相同。 为此， 授粉时
根据需要， 可选择异花亲和且花粉量大的花粉进行
传粉受精， 在不同的时间尽量采集新鲜的花粉， 以
保证高的结果率及提高授粉效益。
近年来， 胼胝质荧光反应已广泛用于花粉和雌
蕊相互作用的观察研究， 但在确定花粉量的应用上
还未见报道。 与传统的干燥及酶解法相比 [12-14]， 该
反应方法简捷易行， 对花粉囊内花粉排列情况可逐
一进行观察， 方便排查发育不良的花粉粒， 因而结
果也更为准确； 另一方面， 番荔枝果树的花粉粒大
且花药花粉量少， 也有利于胼胝质荧光反应的观察
应用。
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责任编辑：黄东杰
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