全 文 ：棉 属 远 缘 杂 交 研 究
W
. 中棉与异常棉种间杂种
钱思颖 刘桂玲 许永才 王庆华 洪爱华
( 江苏省农科院经济作物研究所)
异常棉( G. 绷。 ,、 lu n) 原产非洲 , 主要
分布在撒哈拉地区 , 少量在南部非洲 。 据研
究 ,异常棉的染色体组为 B , , 2n = 2 6 , 具有纤
维高品质潜力基因和胞质雄性不孕基因 , 抗
早性较强 。
拉马钱特朗 ( 1 9 6 4) 用亚洲棉 只 异常棉的
杂种与亚洲棉回交 , 杂种的产量超过对照 。且
结合了异常棉纤维细的特点 , 没有表现出不
利性状 ,可作为育种材料 。 纳戈拉金等 ( 1 9 6 5)
在亚洲棉 又 异常棉再与亚洲棉回交的 F : 中 ,
选到 2 个系 , 所有经济性状的平均值都超过
亲本亚洲棉 , 其中有 8 株棉花具有较细的纤
维 (直径小于 2 微米 ) 。 在 回交一代中出现超
亲分离 。
邦图亚等 ( 1 9 6 3) 以陆地棉 C O Z与异常棉
杂交育成 C O一 an 。 , 用它加倍成六倍体 ; 再与
另一个加倍的六倍体杂种 T y p o 6一 6( 由C O Z X
I O2 7 A L F后加倍 )杂交 , 育成 H H : 和 H H : 5 。
这个杂种纤维长 ,但产量和衣分略低 。
梅耶从 〔 (异常棉 火瑟伯氏棉 ) F : x 陆地
棉〕得到了雄性不育的材料 。
开花数又少 。 所以 1 9 7 8年先做染色体数目相
同的中棉与异常棉杂交 , 以青阳小籽 ( G . 。卜
bo er u耐 为母本 , 异常棉为父本 , 授粉前在
母本柱头上先涂 35 % 蔗糖及少量维生素 B :
混合液 , 干后再授以父本花粉 。 授粉后花柄
基部涂 SP p m Z , 4一 D羊毛脂 , 花冠内分别点滴
S OP p m 赤霉素和 4 Op p m 奈 乙酸 , 借以提高结
铃数 。
杂种零代种子 , 采用W ih et 培养基培养
种胚 。 出苗后 , 先在小塑料钵 内假植几天 ,
侯 2一 3片真叶时 , 移栽到盆钵中生长 。
(青阳小籽 x 异常棉 ) F , 除自交及同中
棉回交外 , 还进行了杂种第一代的遗传与变
异的研究 , 并用醋酸洋红染色 ,观察花粉母细
胞 。染色体加倍用 0 . 2 %秋水仙精溶液处理 F :
种子 , 在 25 ℃恒温下 , 浸种时间为 1 2 、 16 小时 。
材料和方法
为了改进陆地棉的纤维品质 , 拟将异常
棉的纤维高品质潜力基因转入陆地棉 。 因陆
地棉染色体组为 ( A D ) : , 2n 二 52 ,直接与异常
棉杂交 , 难度较大 。 同时 ,异常棉仅有一株 ,
初步结果
1 9 7 9年得 (青阳小籽 又 异常棉 ) F , 16 株
(图版一 1 , 见封 3 , 下同 ) 。 用 F ; 花粉辅助授
粉的结铃率低 , 种子少 , 与中棉回交的则结铃
率较高 , 种子也多 。 1 9 8 0年种植杂种第二代
(与中棉回交的种子未种植 ) , 并得到了一株
F
, 与陆地棉的天然杂交株 。
1
. 杂种第一代 的遗传和变异
(青阳小籽 x 异常棉 ) F : 株型基本一致 。
总的来说 , 杂种优势显著 ,表现生长势强 ,其
DOI : 10. 15889 /j . i ssn. 1002 -1302. 1981. 02. 008
中有些性状趋向异常棉 , 有些性状趋向中棉 ,
有些性状是中间型 , 并有很多性状是超双亲
的 。
杂种第一代株型近似塔形 , 株 高 2 08 厘
米 , 略矮于异常棉 ( 2 3 5厘米 ) ,而比青阳小籽
高得多 ( 1 16 厘米 ) 。 全株茸毛和油腺较少 , 毛
较长 。 趋向异常棉的性状主要有 : 苞叶分离
(图版一 2 ) , 花曹长 ,花丝乳白色 , 铃形狭长
(图版一 3 ) , 铃壳上的油腺色黑 , 纤维淡棕
色等 。 趋向中棉的性状主要有 : 茎枝红棕色 ,
叶片大呈掌状 , 花曹有蜜腺 , 当日花平展等 。
趋向中间型的有 : 苞叶狭长 ,花心淡红 , 花药
和花粉淡黄色等 。 超双亲的有 : 主茎节间长 、
木枝和果枝长 ,直径粗 , 叶柄长 , 花冠大 ,纤维
强度特高 。 杂种一代的纤维强度达 5 . 1 ~ 5 . 9
克 (表 1 ) 。
2
. 杂种第一代花粉母细胞染色体行 为
从观察到的 20 个花粉母细胞减数分裂染
色体行为来看 , 单价体 1~ 10 个 ,其中 6 个 以
下的有 15 个花粉母细胞 , 占75 % ; 7 个以上的
5 个 , 占25 % 。 二价体 5一 12 个 ,其中 9 个以
上的也有 15 个花粉母细胞 , 占75 % ; 有的花
粉母细胞二价体的数目虽少 , 但出现 1一 2个
三价体 ( 图版一 5一① ) ,并有两个花粉母细胞
出现了四价体 。 每个花粉母细胞平均有单价
体 5 . 05 个 , 二价体 9 . 6个 , 三价体 0 . 45 个 , 四
价体 0 . 1 0个 (表 2 ) 。
减数分裂第一次分裂后期 , 染色体向两
极移动 。 两极的染色体数 目多数是相等的13
个 , 也有不等的 。 有的一极 18 个 (图版一 5一
② ) , 另一极 8 个 ;也有的一极 13 个 , 另一极 12
个 , 尚余 1个未到达极端等等 。
减数分裂第二次分裂 , 每个染色体一分
为二 (此时每个花粉母细胞 内的染色体数目
为 5 2个 ) , 后期向两边分开 , 每边的染色体数
目多数是 13 个 。 亦有一极的一边为 14 个 (图
版一 5 一③ ) , 另一边为 12 个 , 而另一极的染
色体一分为二后 , 没有向两边分开 , 26 个染
色体聚集在一起 。 亦有一极 28 个染色体 , 另
一极 26 个染色体 , 均不向两边分开 。
由于花粉母细胞染色体行为不正常 , 每
个花粉母细胞所形成的小抱子数也就 不 同 。
我们观察 了 9 51 个花粉母细胞 ,每个有小抱子
2一 7个 , 其中四分抱子最多 , 占9 2 . 8 4 % , 三
分抱子次之 , 占4 . 52 % , 五分抱子 占1 . 1% , 二
分抱子和七分抱子 , 分别 占0 . 32 % 、 0 . n % 。
花粉粒有大有小 ( 图版一 2 ) ,大的比较正常 ,
通过人工辅助授粉能结一些种子 , 胚珠也较
正常 。
讨 论
1
. 中棉与异常棉杂交 , 较易获得杂种 ,
杂种第一代染色体配对二价体在 10 对以上 ,
和 F : 自花辅助授粉或与中棉 回交均得到了
种子 。 可见 , 中棉和异常棉的染色体同质性
较高 , 亲缘关系比较接近 。 同时 , 从得到的
一株 F ,与陆地棉的天然杂交种 〔基因组成应
是 ( A : X B 工 ) F , X ( A D ) , 〕来看 , 陆地棉与异
常棉的染色体也有一定的同质性 。
2
. 为了将异常棉纤维高品质潜力 基 因
及其他优良性状基因转入陆 地 棉 , 培 育成
H A A 型的棉花新品种 , 我们采用处理中 棉
种子的浓度 、 时间来处理 F ,种子 , 希望染色
体加倍 (n = 5 2) 以利与陆地棉杂 交 。 但到 目
前为止 , 还未得到染色体加倍的棉株 , 说明
不 同材料要用不 同的浓度和时间进行 处 理 。
这次看来 主要是处理的时间还不够 , 应从延
长浸种时间上继续探索 。
3
. 以陆地棉直接与 (青阳 小 籽 x 异常
棉 ) F : 杂交 , 得到种子培育成株后 , 一方 面
直接与陆地棉回交 , 以加速新品种的选育 ; 另
一方面将这种子 ( 2n 二 39 ) 用秋水仙精处理 ,
使染色体加倍 ( Z n = 78 )后 ,再与陆地棉回交 ,
丰富后代变异类型 , 则有利于选育理想的品
种 。我们做了陆地棉直接与 (青阳小籽 X 异常
棉 ) F l杂交 , 但大多数幼铃 3~ 5 天即脱落 ,
少数到 15 天左右脱落 ,铃内发育的胚珠极少 。
其原因可能是 F : 很多胚珠的卵核虽然 与雄
表 1 青 阳 小 籽 、 异 常 棉 及 杂 种 第 一 代 植 株 性 状
青阳小籽 异常棉 F l 性 状 青 阳小籽 异常棉 F 1
. 2弯
TO
。 马
乳白
. 7直. 3
性 状
植株
株形
株高 (厘米 )
节数
木枝数
果枝数
第一 果枝着生
节位 (节 )
第一 果枝着生
高度 (厘米 )
木枝长度
(厘米 )
木枝直径
(毫米 )
果枝长度
(厘米 )
果枝直径
(毫米 )
主茎
直径 (毫米 )
茎色
茸毛
节 间长度
(厘米 )
腺体
真叶
叶形
叶长 (厘米 )
叶宽 (厘米 )
筒形
1 1 6
6 2
。
5
1
。
2
2 2
。
5
梭形
5 3 2
74
。
0
多
4 2
。
0
近似塔形
80 2
38
。
0
6
5 2
。
0
41
乳白
38
。
0 靠“ 翼白 羹”
10左右 6 7~ 1 7多
金黄
中
乳 白
少
淡黄
2 7
。
2
( 5一 6节 ) 短 ( 2~ 3节 )
4 1
。
0~ 49
。
0
( 7~ 8节 )
雄蕊管
花柱长度
(毫 米 )
柱头形状
柱头长度
(毫米 )
花丝颜色
花药
颜色
花药数
花粉
花粉量
颜色
花粉粒直径
(微米 )
花粤
曹齿 长短
蜜腺
苞叶
形状
联合 与分离
8 6
。
94 1 0 2
。
10 9 3
。
8 1
l
.
.、
f
e s
l……
9
。
8 0
红
密被 , 短
9
。
8 0
淡棕色
密被 ,长
15
·
4 1
}
棕红
稀少 ,较 长 `
长
1 ~ 3个 (士~
2个红 色 )
长短有 无
卵心脏形
联合
细长
分离
长
分离
多 , 长圆不 一
3
。
1 8
多 (比 中栩
多 ) , 短圆
5
。
5
比双亲少 ,
短 圆小 长相 紧抱 水平 向
掌形
8
。
5
9
。
5
鸭脚
5
。
0
7
。
7
掌状
8
。
5 wt 12
。
4
1 4
。
7~ 19
.
5
3~ 5多分裂
略少
深绿
淡绿 , 粗 , 清晰
3~ 5多分裂
密被 , 长
淡绿
绿 , 略带黄
1~ 3
, 稍大
一 齿数
} {苞 叶蜜腺
5~ 9
, 短 1~ 2个
,
有全缘
现蕾到开花
逐渐平展 ,
花冠脱落后
完全平展
3~ 5个 , 长
裂片数
叶片茸毛
叶色
叶脉 色
叶蜜腺
叶柄
长度 (厘米 )
茸 毛
腺体
花朵
大小
形状 (当 日花 )
花冠颜色
花瓣长度
(厘米 )
花瓣上缘宽
(厘米 )
斑点颜色
斑点宽 / 长
(厘米 )
少 , 短
绿
淡绿
1一 3 , 稍小
}{ 数 量
。
{ 颜色 无 色 个红色
,
个无色
3
1个淡红 , 2
个无色 , 或 3
个无色
,花柄
长度 (毫米 )
一铃 〔朔果 )
7
。
3
6
。
6
密被 狭长
, 大
于异常棉
多 , 长回不
5
。
5
密被
多 ( 比 中棉
多 ) , 短圆
7
。
1~ 9
。
6
稀疏
比 双亲少 ,
短达U小
卵圆
淡绿
狭长
淡绿
光滑 , 油腺
凹陷 , 无色
淡绿
油腺平 , 黑色起突腺色油黑
大
平展
黄
小
漏斗状
淡黄 、 略带红
大 , 超双亲
平展
黄 、 略淡
形状
颜色
壳面
室数 3轰` 多 3 室
2 1
5
。
1 1 卵 圆稍窄
7
。
4
。
0 6
红
3
。
2 3 5
。
7 6
紫
一
{ 胚珠数 (粒 )
l
}种于
}…形状
}」长度 `毫米 ’…{ 宽度 (毫米 ’
l 」纤维 (毛 )
卵圆
8
。
5
5
。
3
筒形
5
。
6
3
。
7
浅紫红
1
.
32 / 1
.
3 8 1
.
1 0 / 1
.
2 5 2
.
6 3 / 2
.
8 6
色
长度 (毫米 ) 2 0 。 4 0 弋凭 淡棕1 6 。 3
32
表 2 (青阳小籽 x 异常棉 ) F , 花粉
母细胞染色体行为
观 察 数 价 数
I I l 万
1 6 5 2 1
2 8 9 2 1
3 8 9 1 2
4 6 10 2 0
。
10
5 6 1 0 1
6 6 1 Q 1
7 4 1 1 9
8 2 12 0
。
4 5
9 2 12
1 0 1 0 8
1 1 6 10
1 2 6 7
1 3 7 8
1 4 4 6
1 5 1 11
1 6 8 9
1 7 2 12
1 8 2 12
1 9 4 ] 1
2 0 3 10
总 数 10 1 1 9 2
平 均 5 。 0 5 9 。 6
核结合 , 但胚乳细胞败育因而夭折 , 即使有
少数胚珠发育 , 因没有足够的激素输送到铃
柄 , 离层仍然产生 。 因此 , 要防脱保铃还是
要滴涂激素 , 或先授陆地棉花粉 , 隔一定时
间再授中棉花粉 。
4
. 格尼逊 ( 1 9 4 2) 早就指出 , 异常棉高感
枯萎病 。 1 9 7 9年我们进行枯萎病抗性鉴定 , 也
得到同样的结果 ,所有棉株在苗期就感病 ,未
到蕾期就全部死亡 。 异常棉与中棉杂交的 F :
植株 ,也有受枯萎病菌侵袭而夭折的 。 由此推
测中棉青阳小籽抗枯萎病性能也 不 是 很 强
的 。为了选育高产 、 优质 、 抗病的新品种 , 杂种
后代应与抗病的52 一 1 28 、 陕棉 40 1 、 碧 抗 1
号 、 86 一 1等陆地棉品种杂交 , 引进抗原 ,再
与高产 、 优质品种 回交 。 今后做中棉与异常
棉杂交新组合 , 中棉以选择抗病性强的常熟
黑籽等品种为好 。
5
. 今后随着异常棉植株增加 , 可直接与
陆地棉杂交 , 也可将异常棉种子用秋水仙精
处理 ,使染色体加倍后 , 再与陆地棉杂交 , 通
过多种途径 ,使其优良基因转移到陆地棉 。
.口如 户 . , 沪、 沪、 户切臼 . 食 , 、 户` , “ 一 月 ` 汤、 一、 一 , , J一 ` 户` 一 “ . 矛 , 沪` 户 、 户` . 口 , 口 ` 口` 一曰一 切、 J` 护、 ` 尸 一 J一 , 、 户、 户二闷一 沪` 户` , 曰 , J ` 一` 护甲口 J 气 冲` 口、 户 叼一 J ` J ` 侧 、 口 口一 、 . 、 护 、 户 . . . , 口 ` 一、 护 -一 , J` 夕、 户、 户. 氏沪 ` , 、 户` 一 ` 一 J` 户、 户 - -一 夕、 一妇 护创 . J、 户` 户` 户
( 上 接 第 16 页 )
表 8 不 同 供 水 方 式 对 秧 苗 素 质 的 影 响
品种 : 原丰早 ( 4 / 2 2播种 , 5 / 2 5考苗
苗重百干
_
:
_
_
:
_
_
_…_: 苗 高(厘米 ) (克 ) 充实度 …” 插至…_ 分 , 最 低 节 位 ` % , _ _ _ _ _ _ _…(毫克 / j始粟天 } } 一 一 } }一醚: …狙一…一 1 一`七一` 一 {一 5 几一…6 几一…
2
·
0
}
1 0
}
4
· ` l 〕 0
·
2
1
3 6
·
7
}
4 2
·
9
}
“ · L艺 …` · 8 …’ 3 1 …2工· 5 一` 3 · 6 …3 5 · 9 … {` · 7
}
` 5 … } 一` 8 · 5 ! “ 9 · 3 } 2 2 · 2 1’ · 5
1
1 6 … … } 3 · , … 5 7 · 7 …“ 8 · 5 1
1
·
6
}
1 2
1 …7 . 7 …“ 0 · 5 { 4 8 · 7 1 “ 3 · 1 1
` · 7
}
’ 3 … … …“ 3 · 了 …“ 0· 0 …2 6 · 3 }
1
·
5 1 13 } { 1 4 0
·
5 ’ ” 2 · 4 ! 7
·
1 }
3 0小区平
均 产 量
( )子 )
1
。
9 9
1 1
。
32 * *
1 0
。
8 1* *
1 0
.
7 1*
1 0
。
3 2
1 1
。
1 5* *
10
。
9 3* *
2 0
。
6 1
,曰OéJ自任叮`口讨q自心目O材,勺曰n二…,目勺白,上nùn口ó孟任沼性内h6Q八“O曰ùhcJ乃丹尸01`片了…月口八Jn山七C月’ lù,1l esl土土土川阵险早 地 早 炼早 炼湿 润浅 水 层
一叶一 心控水
二叶一心 控水
三叶一心 控水
注 : 对照为 田 间秧 。 * * 方差分析比 田 间秧极显著 , * 比 田 间秧显著 。
叶色深绿 , 叶片微垂 , 4 叶左右的中苗嫩壮
秧 。 这种秧苗栽入大田后 ,不仅发棵早 ( 约一
星期 ) , 而且少数在密播条件下呈休眠状态的
分栗芽 , 栽入大田后 , 还能恢复生长 。 我们
调查的 25 2株秧苗 中 , 有 8% 的秧苗下位分桑
出生于上一叶位分萦之后 , 还有部分秧苗上
下两个叶位的分粟同时出现 。 这说明培育早
稻嫩壮秧对于促进秧苗早发有重要意义 。