全 文 :仁 汉 大 学 学 报
第 1 5卷第 6期
1 98年 2 1月
J or u nl a
of i Ja ng ha nU n iv r s e i tyV ol
.
1 5 No
.
6
De e
.
1 98
棉属 (G s osP yu im )种间杂种
Fl形态特征与细胞遗传学研究
张凤银 1孙济中 2刘金兰 2吸以春 2
(l仁汉 大学农学系 , 4 3 0 0 65 : 2华中农业大学 , 4 3 00 7 0 )
摘 要 对 (亚洲棉 x 异常棉 ) F l 、 (亚洲棉 x 司笃克氏棉 ) F l和 ( 亚洲棉 x 三
裂棉 ) F l三个种间杂种一代性状遗传表现 、 花粉母细胞减数分裂 , 花粉粒活性进行了
研究 . 结果表明 , 杂种一代的性状表现为完全或不完全的显隐性关系 , 有的属于中间
型 , 还有的非亲或超亲 , 同一性状因亲本组合不同其遗传表现也有差异 . 杂种一代花粉
母细胞减数分裂不正常 , 导致雄配子体高度或完全不育 . 双亲的亲缘关系越远 , 其杂种
一代雄配子体不育程度越大 . 同亚洲棉的关系 , 以异常棉的关系较近 , 其次是司笃克氏
棉 , 再次是三裂棉 .
关键词 杂种一代 ; 减数分裂 ; 遗传表现 ; 育性
棉属有 3 5 个野生种和 7 个陆地棉的野生种系 , 均是宝贵的种质资源 , 其中一些具有
许多优良性状 , 如有抗病虫 、 抗逆性 、 无棉毒素和高纤维品质等特性 . 长期以来 , 育种学
家们期望将控制潜在优良性状的基因转移给栽培种 , 创造出人们所需要的纤维品质或种子
品质好 、 抗逆性强的新类型或新品种 . 棉花种间杂交是达到这一目的的重要途径 , 同时棉
花种间杂交对创造雄性不育系 、 探索棉属的分类与进化以及对于遗传育种的理论都有重要
的意义 . 同其它植物一样 , 棉花的种间杂交也存在亲本的不亲和性和杂交后代不育问题 .
本研究一方面探讨亚洲棉 ( G o s s yp i u m a r b o e u m ) 同非洲异常棉 ( G . a n o m a l u n ) 、 三
裂棉 ( G . tr i l o b “ m ) 及司笃克 氏棉 ( G . : ot c ik i) 三个远缘杂种一代性状遗传表现 ; 另
一方面从细胞遗传学角度研究这三个远缘杂种一代花粉不育的原因 . 并从杂种一代花粉母
细胞减数分裂染色体行为的比较研究中 , 探讨这四个种的亲缘关系 , 从而为远缘杂交育种
选配亲本及克服雄配子不育采取措施提供理论依据 .
材料与方法
亲本材料
亲本材料由中国农科院棉花所提供 , 亚洲棉用作母本 , 司笃克氏棉 、 三裂棉 、 异常棉
收稿日期 : 19 7一 09 一 08
9 8 江汉大学学报 19 8 年第6 期
等用作父本. 四个亲本均为二倍体种 , 即 Zn = Z x 二 2 6 . 它们所属染色体组分别是 A Z 、 E I 、
D S和 B l , 其中亚洲棉为栽培种 , 另外三个均为野生种 .
1
.
2 种间杂种一代材料
( 亚洲棉 x 异常棉 ) F l 、 (亚洲棉 x 司笃克氏棉 ) lF 和 (亚洲棉 x 三裂棉 ) lF 系华
中农业大学棉花育种组提供 .
1
.
3 试验方法
1
.
3
.
1 花粉母细胞减数分裂染色体行为观察
用丙酸苏木精染色法观察花粉母细胞减数分裂的染色体行为 . 具体方法是 : 上午 7 ~
8 点 , 气温 2 6 一 2 9 ℃ , 取幼 小花蕾 , 去花冠 , 剥 出花药 , 投入卡诺固定液中固定 4 ~ 6
小时 , 换 7 0% 酒精保存 . 压片时 , 材料通过以下步骤处理 : ( l) 用蒸馏水清洗 2 次 ;
( 2) 60 ℃ , I N 盐酸处理 8 一 10 分钟 ; ( 3) 用蒸馏水洗至无酸性 , 丙酸苏木精染色 ,
温度 3 6 ℃时 , 染色 1 6 个小时 ; ( 4) 取材压片 , 镜检 .
1
.
3
.
2 花粉生活力测定
用联苯胺一甲蔡酚方法鉴定花粉粒活性 , 即将成熟的花粉涂在载玻片上 , 先加 1 ~ 2
滴联苯胺一甲酚试剂 , 再加一滴 3 % 过氧化氢 , 3 ~ 5 分钟后在显微镜下镜检 . 生活力
强的呈红色 , 生活力弱的呈淡红色 , 无生活力的不着色 . 根据花粉粒的着色分类统计 .
2 结果与分析
2
.
1 杂种一代性状遗传表现
通过对三个组合杂种一代与亲本的性状比较观察 , 发现远缘杂种一代有些性状是偏向
父本的 , 有些性状偏向母本的 , 有些性状是双亲的中间型 , 还有的性状非亲或超亲 , 现将
各杂种一代的性状调查结果及性状的遗传表现分别列于表 1 、 2 、 3 .
从表 1 一 3 可知 , 有的性状在不同的组合中遗传表现一致 , 这样的性状主要是质量性
状 , 如苞叶分离对联合为显性 , 红茎对绿茎 为显性 . 还有的性状因组合的不同遗传表现不
一致 , 这类性状大多是数量性状 , 如花冠的大小在 ( 亚洲棉 x 司笃克氏棉 ) lF 中为中间
型性状 , 而在 (亚洲棉 x 异常棉 ) lF 为超亲型性状 .
2
.
2 三个组合杂种一代花粉母细胞减数分裂时的染色体行为
在三个组合的杂种一代的制片材料上选取 4 0 个花粉母细胞观察减数分裂时的染色体
行为 , 发现这三个杂种一代所有的花粉母细胞在减数分裂的中期 I 染色体不能完全配对 ,
有大量的单价体 . 不同的花粉母细胞形成的二价体的数目不等 , 在个别的花粉母细胞中偶
而会见到三价体 . 在 (亚洲棉 x 异常棉 ) lF 的花粉母细胞中还见到四价体 . 现将三个组合
杂种一代花粉母细胞减数分裂中期 I 的观察结果列于表 4 .
一般双亲的亲缘关系越近 , 中期 I 形成的二价体越多 . 从表 4 中可知 , (亚洲棉 x 异
常棉 ) F l的中期 I 形成的二价体数较 (亚洲棉 x 司笃克氏棉 ) F l的多 , 而后者较 (亚洲
棉 x 三裂棉 ) F l的多 . 因此 , 与亚洲棉的亲缘关系 , 以异常棉最近 , 其次是司笃克氏棉 ,
再次是三裂棉 .
三个组合杂种一代花粉母细胞减数分裂后期 工中 , 观察到两极的染色体的数 目不等 .
9表 1(亚洲棉x 司笃克氏棉 )l F的形态特征及遗传表现
器官 项 亚洲棉
(母本 )司笃克氏棉 (父本 ) (亚洲棉
x 司笃克氏棉 )l F FI的遗传表现
居中 中间型
红色对绿色为显性
多对少为显性她多一中熨
细
绿色
少一小浅
浅绿色
粗她多一大深轮粗度茎色
茸毛
大小
裂深浅
叶色
茎主
片叶
少一稀少 小
中间型
中间型
偏母型
超亲型丝欲
花冠澎 !色
花瓣长x 宽 ( em )
花柱长度 (cm )
花丝长短
花药颜色
花药数 (个 /朵 )
花粉颜色
柱头性状
薯齿长短
苞叶联合与分离
苞叶长相
大
黄色
3
.创 )x 3 .5
0 .5 9
长
金黄色
105
金黄色
直的
短
联合
紧抱
浅黄色
1
.
4 3X 1
.
0 8
0 . 2 6
短
浅黄色
63
浅黄色
直的有分叉
长
分离
松散
黄色
3
.
5 3X 3
.
4 6
0
.
5 8
中
黄色
10 7
黄色
直的、 螺旋的
中
分离
紧抱
中
偏母型
偏母型
中间型
中间型
中间型
偏母型
中间型
后者非亲
中间型
分离对联合为显性
紧抱对松散为显性
表 2 (亚洲棉x 异常棉 )l F的形态特征及遗传表现
器官 项 亚洲棉
(母本 )异常棉 (父本 ) (亚洲棉
x 异常棉 Fl Fl 遗传表现
多一中
茎色
茸毛
大小
红色
较多
褐色
密被
小
浅
浅绿色
褐色 褐色对红色为显性主茎
裂片深浅
叶色
叶柄茸毛
绿色
片叶
一大中
花冠大小
斑点颜色
花冠颜色
花瓣长x 宽 ( em )
花柱长度 (cm )
柱头性状
花药颜色
花药数 (个了朵 )
花粉颜色
曹齿长短
苞叶联合与分离
苞叶长期
密被
较大
中间型
中间型
中间型
偏母型
中间型
黄色
3
.
6x 3
.
5
0 .9 2
直的
金黄色
105
金黄色
短
联合
紧抱
紫红色
淡红色
3
.
7x 3
.
5
0
.
7 6
直的
`乳白色
5 7
乳白色
长
分离
松散
紫绿色
黄色
4
.
3 7x 4
.
2 6
1
.
12
弯曲
金黄色
1肠
金黄色
中
分离
松散
超亲
紫红色对红色为显性
黄色对淡红色为显性
超亲
超亲
非亲
金黄色对乳白色为显性
偏母型
金黄色对白色为显性
中间型
分离对联合为显性
松散对紧抱为显性
大深驰型默她
1 o江汉大学学报 1 9 9 8年第 6期
表 3(亚洲棉 x三裂棉 ) F l的形态特征及遗传表现
器官 项 目 亚洲棉(母本) 三裂棉(父本)
(亚洲棉 x三裂棉 ) FI
红色
圆形
红色
圆形
有多一深有多一深
色状毛体茎形茸腺
主茎
一色
有黑一黄中
色一
有黑一大黄
裂片深浅
叶片茸毛
叶色
叶蜜腺颜色
叶柄茸毛
叶柄腺体颜色
花冠大小
花冠颜色
斑点颜色
柱头形状
花药颜色
花药数 (个 /朵 )
花粉颜色
曹齿长短
苞叶联合与分离
苞叶长相
绿色 绿色
淡绿色 淡绿色
F l的遗传表现
红色对绿色为显性
圆形对多棱形为显性
有对无为显性
偏母型
偏母
有对无为显性
偏母型
淡绿色对褐色为显性
有对无为显性
黑色对褐色为显哇
中间型
红色
直的
金黄色
1 5 0
金黄色
短
联合
紧抱
绿色
多棱形
无
极多
极深
无
浅绿色
褐色
无
褐色
小
黄色
胭脂红
直的
偏父型
偏母型
超亲
偏父型
色黄 0 7短
分离
紧抱
胭脂红
直的
金黄色
1 3 0
黄色
短
分离
紧抱
分离对联合为显性
4三个组合
观察细 一胞 数 月
表 杂种` 代花粉母细胞减数分裂的中期 I染色体构型
。 , * 中 期 I材 料 名 称 二价体数 三价体数
四价 染色体构型价数单体
(亚 x 司 ) F
(亚 x 三 ) F
(亚 x 异 ) F
12 e 24
12~ 26
l ~ 8
l~ 6
0~ 7
7~ 10
0~ 2
0~ 2
0~ 2
体数
0
O
0~ l
17
.
71 + 3
.
s fl + 0
.
251 11
20
.
61 + 2
.
4 fl + 0
.
151 11
.5 03 +1 9
.
811+ .0 4 5111+ O
.
10 TV
40
如 (亚洲棉 x 三裂棉 ) F I的后期 工中一极为 8条染色体 , 另一极为 18 条 ; (亚洲棉 x 司
笃克氏棉 ) F l中的后期 I 一极为 10 条染色体 , 另一极为 16 条染色体 . 出现这种现象是
由于单价体随机分向两极所至 . 中期 ( 工、 n ) 、 后期 ( I 、 n ) 常常可见到落后的染色
体 , 并且在不同的花粉母细胞中 , 落后的染色体数 目不等 , 有的一条 、 有的两条 、 有的三
条等等 . 在 (亚洲棉 x 三裂棉 ) F I 后期 n 中见到了染色体的 “ 桥 ” . 在 (亚洲棉 x 司笃
克氏棉 ) F l和 (亚洲棉 x 三裂棉 ) F l的后期 工 、 n 都见到染色体的多极分离 , 而形成几
个染色体群 ; 在四分体形成期 , 除了见到大量的四分体以外 , 还有五分体 、 六分体等不
正常的类型 , 而且不正常的类型中小抱子的大小不等 .
2
.
3 三个组合杂种一代的花粉粒活性
用联苯胺一 甲蔡酚鉴定杂种一代花粉粒的活性 , 其结果列于表 5 . 从表 5 中可知 , 不
1 01
同组合杂种一代具有生活力强的花粉粒所占比率有很大差异 , 但总的来说都是相当低的 .
(亚洲棉 x 三裂棉 ) F I仅为 0 · 4 4 % , ( 亚洲棉 x 司笃克氏棉 ) F l 为 2 · 9 8% , ( 亚洲棉 x 异常
棉 ) F l为 2 6 · 6 8% ; 花粉生活力的强弱与育性的大小有密切的关系 , 着色浅或不着色的花
粉一般是不育的 . 因此 , 远缘杂种一代的花粉是高度不育的 . 由于 (亚洲棉 x 异常棉 ) lF
的花粉粒中着色深的 占 2 6 . 6 8% , 远远超过其它 两个组合 , 其花粉只是部分不育 , 因此 ,
在自然情况下可结少量的铃 .
表 5 杂种- 代花粉生活力的鉴定结果
材料名称
(亚 x 三 ) F l
(亚 x 司 ) F l
(亚 x 异 ) F l
亚 ( C K )
对联苯胺一甲蔡酚的反应
深红色的花粉粒 (% ) 浅红色的花粉粒 (% ) 不着色的花粉粒 (% )
.0 4
2
.
98
2 6
.
6 8
89
.
7 8
.2 94
.5 74
16
.
14
5
.
8 7
%
.
62
9 1
.
29
55
.
18
4
.
3 6
3 结果与讨论
所研究的三个杂种一代的植株性状有的为完全或不完全显隐性关系 , 有的表现为双亲
的中间型 , 还有的是非亲或超亲 的 . 有些性状 由于亲本的组合不同而有不 同的遗传表现 .
( 亚洲棉 X 司笃克氏棉 ) F I 、 (亚洲棉 x 三裂棉 ) F I和 (亚洲棉 x 异常棉 ) lF 花粉
母细胞减数分裂时 , 各组合杂种一代的染色体不能完全正常配对 , 形成大量的单价体 .
后期 I 染色体分配不均衡以及后期 工 、 n 染色体有多极分化现象 , 产生不正常的小抱子 ,
每个小抱子所含的染色体不完整 , 因而表现不育 . 在棉属的其它组合的远缘杂种中也常见
到花粉母细 胞减数分 裂不正 常现象 〔 1, 2〕 , 其它植物的远缘杂种如 油菜 〔 3 〕 、 水
稻 (4 〕 、 小麦 〔 5〕 、 马铃薯 〔 6 〕 等也有类似的现象 .
从三个组合远缘杂种一代的花粉母细胞减数分裂配对行为中 , 可以认为同亚洲棉的关
系 , 异常棉较近 , 其次是司笃克氏棉 , 再次是三裂棉 .
参 考 文 献
刘金兰等 . 两个栽培棉种间杂种一代的细胞遗传学研究 . 中国农业科学 , 1 9 8 4 (5 ) : 4 7 一 51
孙济中 , 刘金兰 . 亚洲棉 x 比克氏棉杂种一代 形态性状与细胞遗传学研究 . 中国农业科学 ,
19 8 5 ( 5 )
: 2 1 ~ 3 0
李拘 . 甘蓝型油菜与白菜型油菜杂种一代的细胞学观察遗传学报 . 1 9 7 8 , 5( l) : 41 一 4 3
吴素查 , 蔡起贵 . 水稻 ( o r夕z a s a t i v a L . ) x 狼尾草 ( p e n n i s e t u m s p ) 杂种 F I的细胞学观
察 . 植物学报 , 19 6 3 , 1 1 ( 4 ) : 2 9 3 ~ 3 0 7
B l a n e o A
.
I n t e r g e n e r i c w e a t x b a r l e y h y b r i d
.
J
,
H e r e d
,
1 9 8 6
,
7 7 ( 2 )
: 9 8
一
10 0
K i r t i
,
R a o B G 5
.
C h r o m o s o m e P a i r i n g i n r e e i P r o e a l h y b r i d s o f S o l a n u m i n t e g r if
o l i u m a n d 5
.
i n d i e u m v a v
.
m u l t ifl
o r a
.
C a r y o l o g i a
,
1 9 80
,
3 3 ( 2 )
: 2 8 9 ~ 2 9 4
月j4
咤ó6