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黔西北杜鹃属植物宏观形态学特征研究



全 文 :·资源与利用·
收稿日期:2013 - 04 - 07
基金项目:国家自然科学基金项目(批准号:31160037) ;贵州省高层次
人才科研条件特助经费项目(编号:TZJF-2010 年-068 号)。
作者简介:陈 翔(1972 -) ,男,博士,副研究员,主要从事植物系统学
研究;E-mail:xiangchengz@ 163. com。
黔西北杜鹃属植物宏观形态学特征研究
陈 翔1, 黄家勇2, 黄承玲2, 陈 训3
(1.贵州省生物研究所, 贵阳 550009; 2.贵州百里杜鹃管理委员会, 贵州 大方 551500;
3.贵州科学院, 贵阳 550001)
Study on the Macromorphological Characters of Rhododendron (Ericaceae)
in Northwestern Guizhou
CHEN Xiang1,HUANG Jia-yong2,HUANG Cheng-ling2,CHEN Xun3
摘要:黔西北地区是贵州高山杜鹃类群分布的最主要区域,其
中尤以百里杜鹃自然保护区最具代表性。本文采用经典植物
分类学形态学研究方法,对黔西北杜鹃属植物的宏观形态学性
状特征及其分类学价值进行了分析和探讨,结果表明:有重要
分类学价值的性状有叶、花序、花萼、花冠、雄蕊、子房及花柱等
各部的形状、大小、数目及毛被等。还对杜鹃属植物的种间杂
交进行了讨论。
关键词: 杜鹃属;宏观形态学特征;黔西北
中图分类号: S 685. 21 文献标志码: A
文章编号: 1001 - 4705(2013)08-0051-05
贵州地处现代杜鹃分布中心边缘及向我国中东部
扩散的过渡地带,境内杜鹃属植物(Rhododendron L.)
资源丰富而又独特。黔西北地区是贵州高山杜鹃类群
分布的最主要区域,共计有 6 个亚属、50 余种,约占贵
州杜鹃花种类的一半,其中尤以百里杜鹃自然保护区
最具代表性和重要性[1,2]。杜鹃属植物的分类问题一
直较为复杂,主要在于其具有种类繁多、分布广泛、变
异较大等特点。性状分析是正确分类的基础,本文在
大量野外工作、馆藏标本及文献研究的基础上,对黔西
北地区杜鹃属植物的宏观形态学特征及其分类学价值
进行了分析和讨论。
1 材料与方法
1. 1 材 料
研究材料来源主要是在黔西北地区的野外观察及
标本采集记录(存放在贵州科学院生物研究所植物标
本馆(HGAS) )以及国内各大标本馆的杜鹃属植物腊
叶标本。
1. 2 方 法
采用经典植物分类学的形态学研究方法: (1)通
过文献和馆藏标本查阅,了解和基本掌握属及亚属、
组、亚组和各种类的特点及分类主要特征; (2)大量野
外考察与标本室内鉴定相结合,详细研究各分类群的
形态特征及其规律,分析各类形态学性状的表现及其
分类学价值,加深对分类群的认识和文献的理解;
(3)进行野外工作、标本和文献的综合研究,确定各分
类群及其分类界线,总结各类群系统关系。
2 结果与讨论
2. 1 形态学性状分析
生活习性:杜鹃属植物多为灌木或小乔木,有时在
高山生境中矮小成垫状,地生或附生。在黔西北地区
无鳞片的种类基本都分布在常态地貌上,有鳞片的种
类大多分布在喀斯特地貌上。该地区中所有的种类均
为灌木至小乔木,其中植株最矮的是分布在百里杜鹃
自然保护区金坡的云南杜鹃 R. yunnanense Franch.,观
察到的已开花植株最矮的约 70 cm;植株最高的是生
长在九龙山区的光房皱叶杜鹃 R. denudatum var. glab-
riovarium Xiang Chen et Xun Chen[3],高达 12 m。由于
生境条件的特点,该地区内没有垫状或附生的种类。
杜鹃属植物多为浅根性树种,生长缓慢。不过,生长在
百里杜鹃自然保护区仁和乡海拔 1 527 m 处的一株马
缨杜鹃 R. delavayi Franch.,地径有 70 cm,东西冠幅
7. 32 m,南北冠幅 8. 15 m,估计树龄 260 余年,堪称“马
缨杜鹃王”。
叶:杜鹃属植物的叶变化较大,尤其是叶形、大小、
毛被、鳞片等。叶在杜鹃属植物的分类中具有重要价
值,分别讨论如下:
叶习性:大多数杜鹃种类的叶都是常绿的,但是也
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资源与利用 陈 翔 等:黔西北杜鹃属植物宏观形态学特征研究
DOI:10.16590/j.cnki.1001-4705.2013.08.077
有些例外。据报道,栽培在英国的凹叶杜鹃 R. david-
sonianum Rehder et E. H. Wilson 和蓝灰糙毛杜鹃
R. caesium Hutchinson 在部分年份冬天里是落叶的,而
在部分年份却是常绿的[4]。而云南杜鹃的变化则更
大,有落叶、半落叶、常绿等几种情形[5]。比较稳定的
情形是常绿杜鹃亚属 Subgen. Hymenanthes 的种类,叶
片始终是常绿的。因此,是否落叶不是一个好的分类
特征。
叶形及大小:杜鹃属植物的叶为单叶,互生,通常
聚生枝顶。大多数杜鹃种类的叶形为椭圆形、长圆形、
披针形或是中间过渡类型。尽管叶形和大小在杜鹃属
中的变化很大,但是在一个种内的变化则是相对较小
的。因此,叶形态的一些稳定特征可以作为类群划分
的主要特征。匙叶杜鹃 R. cochlearifolium Xiang Chen
et Jia Y. Huang的叶通常为汤匙形,是比较特殊的一种
叶形[6]。大白杜鹃 R. decorum subsp. diaprepes Franch.
与其亚种高尚大白杜鹃 R. decorum subsp. diaprepes T.
L. Ming 的叶形为典型的长圆形,与该地区内的其它种
区别明显。在叶的大小方面,常绿杜鹃亚属种类的叶
最大,其中美容杜鹃 R. calophytum Franch. 叶长宽为
(20 ~ 30)×(4 ~ 8)cm;映山红亚属 Subgen. Tsutsusi
的叶最小,其中淡紫杜鹃 R. lilacinum Xiang Chen et
Xun Chen 叶长宽仅为(1. 5 ~ 2. 3)×(0. 7 ~ 1)cm[7]。
叶大小有时可作为种下类群分类鉴别特征,如大白杜
鹃与高尚大白杜鹃的主要区别之一就在于高尚大白杜
鹃的叶要大得多。
叶脉:杜鹃属植物的叶脉为羽状脉序,侧脉从中脉
交互生出,侧脉之间有网状的小脉。中脉和侧脉在表
面一般是下凹的,在背面一般是隆起的。叶脉的特征
在杜鹃属分类时偶尔用到。比较典型的是银叶杜鹃亚
组 Subsect. Argyrophylla 的皱叶杜鹃 R. denudatum
Lévl.、繁花杜鹃 R. floribundum Franch. 和枇杷叶杜鹃
R. eriobotryoides Xiang Chen et Jia Y. Huang[8],它们的
叶表面中脉、侧脉和网脉均下凹较深,使得整个叶表面
呈明显的泡泡状皱纹。
叶背白粉:杜鹃属植物的叶背通常呈绿色或浅绿
色,但有一些种因叶背具白粉霜而呈粉绿色。叶背有
无白粉这一性状在一些种类中相当稳定,如区内的百
合花杜鹃 R. liliiflorum Lévl.、大白杜鹃、高尚大白杜鹃
和小白杜鹃 R. maculatum Xiang Chen et Jia Y. Huang
的叶背均具明显的白粉[9],在分类时具有重要的价
值。另有少数种叶背的白粉不甚明显,如九龙山杜鹃
R. jiulongshanense Xiang Chen et Jia Y. Huang[10]、黄坪
杜鹃 R. huangpingense Xiang Chen et Jia Y. Huang[7],只
能作为分类时的参考性状。叶的毛被和鳞片:杜鹃属
的分类历来都十分重视毛被和鳞片的分类学价值,无
论是在各亚属之间还是在种和种下等级的划分中都很
强调两者的作用。通常是依据叶背毛被和鳞片的有
无、类型和分布等来进行具体的类群划分。在亚属一
级,依据叶片和花部器官鳞片的有无,可划分为有鳞类
和无鳞类。在黔西北地区,有鳞类杜鹃(杜鹃亚属
Subgen. Rhododendron、糙叶杜鹃亚属 Subgen. Pseud-
orhodorastrum)有 8 个种,其余的可划为无鳞类杜鹃
(常绿杜鹃亚属、映山红亚属、马银花亚属 Subgen.
Azaleastrum、羊踯躅亚属 Subgen. Pentanthera) ,而叶片
具糙伏毛这一典型特征则又可将映山红亚属与其它无
鳞类杜鹃区别开来。在亚组一级,常绿杜鹃亚属的露
珠杜鹃亚组 Subsect. Irrorata种类叶背通常无毛或仅具
蛛丝状毛被这一特征,将其与同亚属的其它亚组较好
地区别开来。在种的划分中,毛被和鳞片更是起到关
键作用。如同属于杜鹃亚属三花杜鹃亚组 Subsect.
Triflora 的云南杜鹃与锈叶杜鹃 R. siderophyllum
Franch.之间的主要鉴别特征就在于云南杜鹃的叶边
缘及表面有时具短刚毛、叶背鳞片间距为其直径的
2 ~ 4(~ 6)倍,而锈叶杜鹃的叶无毛且叶背鳞片间距
为相邻接或是其直径的 0. 5 ~ 1 倍;在常绿杜鹃亚属的
银叶杜鹃亚组中,银叶杜鹃 R. argyrophyllum Franch.叶
背银白色的毛被是其特有的鉴别特征,而叶背毛被的
不同颜色也能将皱叶杜鹃和繁花杜鹃较好地区别开
来。在种下等级分类中,常绿杜鹃亚属树形杜鹃亚组
Subsect. Arborea中的马缨杜鹃与其变种狭叶马缨花 R.
delavayi Franch. var. peramoenum T. L. Ming的主要区别
之一就是前者的叶背毛被呈厚海绵状,而后者的毛被
较薄且略胶结。
花序:杜鹃属植物的花序通常为短总状或伞形总
状,偶尔为单花。花序的特征在杜鹃亚属一级的划分
中有较为重要的作用。Sleumer 根据花序是否顶生这
一特征,将同样具鳞片但花序为腋生枝顶的两个亚
属———糙叶杜鹃亚属、迎红杜鹃亚属 Subgen. Rhodoras-
trum 与花序顶生偶尔兼具腋生的杜鹃亚属区别开
来[11]。不过,Cullen[12]则强调了叶片被鳞片这一特
征,而不太注重花序着生位置及落叶与否。其认为有
鳞杜鹃类群中存在着一些过渡类群和交叉状况(如三
花杜鹃亚组和朱砂杜鹃亚组 Subsect. Cinnabarina 中就
有同时具花序顶生和腋生的情况) ,且部分类群间的
关系很近。因此,Cullen将 Sleumer系统中有鳞的 4 个
亚属归并成一个庞大的亚属,即 Subgen. Rhododen-
dron。此外,更具有特殊意义的是,学界通常认为无鳞
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第 32 卷 第 8 期 2013 年 8 月 种 子 (Seed) Vol. 32 No. 8 Aug. 2013
类的常绿杜鹃亚属植物花序皆为顶生而无腋生。然
而,作者在黔西北却发现该亚属的 3 个种———大白杜
鹃、高尚大白杜鹃和露珠杜鹃 R. irroratum Franch.均有
顶生花序兼具腋生花序的现象,这是以前从未有过报
道的。因此,杜鹃花序着生位置的发生及其分类学价
值还值得进一步研究和探讨。
花梗和花萼:杜鹃属植物的花梗和花萼有着较重
要的分类学价值,尤其是两者长度和表面毛被的变化。
在黔西北地区,花梗长度最长的是常绿杜鹃亚属的种
类,如美容杜鹃其花梗可长达 60 mm;花梗较长的是杜
鹃亚属的植物,长度多在 10 mm 左右;花梗最短的是
映山红亚属的种类,花梗长仅 3 ~ 7 mm。在花梗的毛
被方面,杜鹃亚属和糙叶杜鹃亚属的种类花梗均被有
鳞片,常绿杜鹃亚属的种类大多数具腺体或绒毛,而映
山红亚属的种类则以密被糙伏毛而相区别。杜鹃属植
物的花萼大多较小,长 1 ~ 2 mm,呈环状或波状,但也
有些种类的花萼长可达 15 mm 左右,呈长圆形或线
状、条状披针形,如百合花杜鹃的花萼长 8 ~ 10 mm,呈
长圆形。作者还发现一株映山红亚属植物,其花萼变
异为红色(杜鹃属植物的花萼通常为绿色)、长匙状,
且长达 20 ~ 25 mm,实属少见。在花萼毛被中,杜鹃亚
属和糙叶杜鹃亚属种类的花萼均被鳞片,常绿杜鹃亚
属的种类花萼大多数具腺体或绒毛,而映山红亚属的
种类则密被糙伏毛。
花冠:花冠特征在杜鹃属植物的分类上一直都是
很受重视的,主要表现在花冠的形状、大小、毛被及裂
片数目等方面。
花冠形状:杜鹃属植物花冠通常有漏斗形、钟形、
管状、杯状等和一些中间过渡类型。花冠形状常被用
在组、亚组、种一级的分类上。如在组一级,杜鹃亚属
中的杜鹃组 Sect. Rhododendron 和髯花杜鹃组 Sect.
Pogonanthum的一个主要区别就在于前者的花冠为漏
斗状、钟状或筒状,而后者的花冠为高脚碟状。在亚组
一级,常绿杜鹃亚属中圆叶杜鹃亚组 Subsect. William-
siana与漏斗杜鹃亚组 Subsect. Selensia 就区别于前者
的花冠为宽钟状或钟状,后者花冠为狭窄的漏斗状。
在种一级的分类中,花冠形状的作用就更明显了。如
在常绿杜鹃亚属中,露珠杜鹃亚组的桃叶杜鹃 R. an-
nae Franch.和露珠杜鹃的一个主要区别就在于前者的
花冠为宽钟状或碗状,而后者的花冠为钟状或管状钟
形;树形杜鹃亚组的马缨杜鹃和树形杜鹃 R. arboreum
Smith的重要区别也就在于马缨杜鹃的花冠为钟状,而
树形杜鹃的是管状钟形。
花冠大小:杜鹃属植物花冠大小主要是依据花冠
长度来划分的,其在种和种下等级的分类中有一定作
用。在研究区域中,花冠最长的是杜鹃亚属的百合花
杜鹃,长可达 9 cm;花冠最短小的糙叶杜鹃亚属的糙
叶杜鹃 R. scabrifolia Franch.,长仅 1. 5 ~ 1. 8 cm。在种
一级的分类中,映山红亚属的杜鹃 R. simsiiPlanch. 与
淡紫杜鹃的主要区别之一就在于前者的花冠长度几乎
为后者的两倍;在种下等级的分类中,高尚大白杜鹃与
其原亚种大白杜鹃的主要区别之一就在于前者的花冠
要长得多。
花冠裂片:杜鹃属植物的花冠通常为 5 裂,但也有
部分类群的裂片数目为 6 ~ 8 裂。这一特征在一些亚
组的分类中起到重要的作用,如该地区中常绿杜鹃亚
属云锦杜鹃亚组 Subsect. Fortunea 的种类花冠裂片均
为(5 ~)6 ~ 7,而同亚属其它类群的花冠裂片通常都
是 5,只有露珠杜鹃亚组的露珠杜鹃和麻花杜鹃亚组
Subsect. Maculifera的淡粉杜鹃 R. subroseum Xiang Chen
et Jia Y. Huang偶有花冠 6 裂的情况出现[3]。
花冠毛被及鳞片:花冠外被鳞片的特征在亚组一
级有一定的分类学价值,如杜鹃亚属的三花杜鹃亚组
和亮鳞杜鹃亚组 Subsect. Heliolepida 的一个主要区别
就在于前者的花冠外很少或几无鳞片,而后者的花冠
外则明显被鳞片。作者也正是基于这一点,将在黔西
北地区发现的新种百纳杜鹃 R. bainaense Xiang Chen et
C. H. Yang归到了亮鳞杜鹃亚组[13]。在种及种下等级
分类中,区内云锦杜鹃亚组的几个种如大白杜鹃、高尚
大白杜鹃、黄坪杜鹃和九龙山杜鹃的花冠外均被腺毛,
尤其是九龙山杜鹃的整个花冠中下部均密被长腺毛,
是其重要的鉴别特征。树形杜鹃亚组中马缨杜鹃及其
变种微毛马缨杜鹃 R. delavayi var. puberulum Xiang
Chen et Jia Y. Huang的一个主要区别就在于后者的花
冠基部内外均被微柔毛[9]。
花冠颜色:杜鹃属植物的花冠颜色变化较大,即使
在同一个种内有时也是如此。在黔西北地区中,就有
红色、粉红色、深红色、紫红色、乳白色、淡紫色、蔷薇
色、淡黄色等多种,可谓色彩缤纷。此外,在同一株树
上出现多种不同颜色的花在该地区也屡见不鲜。当
然,这在一定程度上与花期有关。研究发现,区内杜鹃
花的花色变化有一个特点,即从初花期到末花期,花冠
的颜色会逐渐变淡。基于上述情况,通常认为花冠颜
色的分类学价值不大。不过也有例外,如区内发现的
新记录种白花映山红 R. simsii var. albiflorum R. L. Liu
与原变种杜鹃的主要区别就在于前者的花冠为白色,
而后者的花冠为红色[2]。
花丝:花丝数目和毛被状况是有价值的分类特征。
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资源与利用 陈 翔 等:黔西北杜鹃属植物宏观形态学特征研究
杜鹃属植物的花丝数目大多数情况下为 10 枚,有时更
少(5 ~ 8 枚)或更多(11 ~ 22 枚)。在研究区域中,常
绿杜鹃亚属中云锦杜鹃亚组的种类花丝数目最多,通
常为 11 ~ 17 枚,而羊踯躅亚属的种类花丝数目最少,
为 5 枚,其它亚属种类的花丝数目基本都是 10。花丝
基部毛被特征在种及种下等级的划分中有一定作用,
如大白杜鹃与云锦杜鹃的主要区别就在于前者的花丝
基部被微柔毛;枇杷叶杜鹃与近似种皱叶杜鹃的区别
之一就是该种的花丝基部被微柔毛;迷人杜鹃的变种
光柱迷人杜鹃与原变种的主要区别之一是前者的花丝
光滑无毛;变种微毛马缨杜鹃与原变种马缨杜鹃的区
别之一是变种的花丝基部密被微柔毛。此外,杜鹃属
植物的花药一般为长圆形,长约数毫米,通常无明显的
分类学价值。
子房:杜鹃属植物子房的毛被是很重要的分类性
状。在亚属一级,区内的杜鹃亚属和糙叶杜鹃亚属的
种类子房均被鳞片,映山红亚属的种类子房均密被糙
伏毛,而常绿杜鹃亚属的种类子房大多具腺毛、绒毛或
有时无毛;在亚组一级,常绿杜鹃亚属中云锦杜鹃亚组
的种类仅被腺体,露珠杜鹃亚组的种类大多兼具腺体
和绒毛,而树形杜鹃亚组和银叶杜鹃亚组的种类则多
数仅被绒毛。在种和种下等级中,银叶杜鹃亚组中的
皱叶杜鹃及其变种光房皱叶杜鹃的主要区别就在于后
者的子房无毛。
花柱:花柱的长度和毛被状况具有重要的分类学
价值。杜鹃属植物的花柱通常细长而劲直,但是也有
例外情况,如叶状苞亚属 Subgen. Therorhodion 的花柱
比花冠短,且突然从花冠裂片间反折向外弯曲,这是叶
状苞亚亚属与其它类群的一个主要区别。在亚组一级
中,杜鹃亚属的茶花杜鹃亚组 Subsect. Camelliiflora等 7
个亚组的花柱短而粗,通常明显弯曲,并以此与同亚属
的其它 14 个亚组相区别。在种的级别中,研究区域中
的桃叶杜鹃花柱长 1. 5 cm左右,这也是它与近似种露
珠杜鹃的主要区别之一。在花柱的表面毛被方面,区
内杜鹃亚属中有鳞大花亚组 Subsect. Maddenia 和三花
杜鹃亚组的一个主要区别就在于枇杷叶杜鹃的花柱至
少在基部被鳞片,而皱叶杜鹃的花柱则是无鳞片的;在
种及种下等级中,枇杷叶杜鹃与相似种皱叶杜鹃的主
要区别就在于前者的花柱通体被腺体,后者的花柱却
洁净无毛;变种腺柱马缨杜鹃 R. delavayi var. adenosty-
lum Xiang Chen et Xun Chen与原变种马缨杜鹃的区别
在于变种的花柱通体被腺体,而原变种的花柱则通体
无毛[10]。
果实:杜鹃属植物的果实为蒴果,果瓣多为木质,
少有果瓣质柔软而在开裂后扭曲的,这也就是杜鹃亚
属中越桔杜鹃组 Sect. Vireya 与杜鹃组、髯花杜鹃组两
个组之间的一个重要区别。蒴果的长度在种的划分上
有时具有鉴别作用,如在区内发现的新种匙叶杜鹃的
果实长度为 1. 8 cm左右,而其相近种迷人杜鹃的蒴果
则长 3 cm,尽管两者的花冠长度都在 4. 5 cm左右。此
外,杜鹃蒴果表面的毛被通常只是子房毛被的残留,在
分类上的价值不大。
种子:杜鹃属植物的种子数量多而且细小,长度通
常为 1 mm ~ 5 mm,但其种子特征比较突出,在大的类
群间的区别较明显。例如,常绿杜鹃亚属种类的种子
周边常具膜质的薄翅,杜鹃亚属的杜鹃组和髯花杜鹃
组的种子周围具鳍状窄翅,而越桔杜鹃组种类的种子
两端具长于种子本身的尾状附属物,糙叶杜鹃亚属的
种子则通常无翅,两端有时略具附属物。关于杜鹃属
植物种子的特征及其分类学价值,作者已有另文探
讨[14]。
周兰英等[15]选择 44 个表型性状并对其在杜鹃属
3 个亚属 46 种杜鹃中的分类学价值进行了研究,结果
表明,杜鹃属分类中存在重要性状,主要是有无鳞片
(毛被)以及叶、花、果的大小等;对分类贡献不大的性
状主要有雄蕊数、萼片是否具毛、萼裂片长短、花冠颜
色、花丝基部毛、花冠毛等。同时,上述对分类贡献不
大的性状主要体现在属下至种上等级的划分中,而未
包括种下等级的鉴别。通过对黔西北杜鹃属植物宏观
形态学特征的分析和探讨,可以看出上述结论与笔者
的研究结果基本一致。
2. 2 杂交现象
杂交现象在自然界相当的普遍,几乎所有的在分
类上困难的属都是由直接的杂交或者伴随着多倍化及
无融合生殖进行的杂交造成的。同时,自然杂交是物
种形成的一个途径,在植物进化中起着重要的作
用[16]。
由于杜鹃属植物分类的困难性和复杂性,以致于
有人认为杂交在杜鹃属中是普遍的,从而造成了种间
的界限不清。因此,有关杜鹃属植物杂交种的研究时
有报道。张长芹等[17]通过对杜鹃属植物多年所做的
59 对杂交组合进行实验发现,二倍体与二倍体的杜鹃
种间杂交亲和力强,二倍体与多倍体的杜鹃种间杂交
则无亲和力,同亚属不同亚组之间二倍体的杜鹃杂交
亲和力强,而不同亚属之间的杜鹃则表现杂交不育。
Zhang等[18]应用形态学特征、ITS 和 trnL-F 序列对分
布在云南的马缨杜鹃、大白杜鹃和迷人杜鹃进行了分
析,并同马缨杜鹃与大白杜鹃的人工杂交种进行了对
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比研究认为,迷人杜鹃是马缨杜鹃(母本)与大白杜鹃
(父本)的天然杂交种。张敬丽等[19]对分布在云南的
马缨杜鹃、大白杜鹃、迷人杜鹃和露珠杜鹃 4 种杜鹃花
的开花物候和访花昆虫的种类进行了观察,并进行了
其繁育系统和种子萌发的实验。研究发现马缨花的花
期从 3 月初至 5 月底,迷人杜鹃与露珠杜鹃花期基本
一致,为 3 月初至 4 月初,二者同大白花杜鹃基本不存
在花期重叠,大白花杜鹃的花期为 4 月中旬至 5 月底。
4 种杜鹃花的开花期不同年份稍有变化,其单花开花
周期都在一周以上。4 种杜鹃花的传粉昆虫虽然种类
和数量上有所不同,但都以膜翅目和双翅目昆虫为主。
繁育系统研究发现,除露珠杜鹃外,其余 3 种自花不
育,而种间杂交不存在任何生殖障碍,可以产生萌发率
很高的种子。
目前,黔西北地区中有大量杜鹃属植物分布在一
个相对集中的狭窄区域内,其中仅同属于常绿杜鹃亚
属的种类就有 25 种之多。通过野外工作和室内鉴定,
作者发现,在该区域内亲缘关系相近的杜鹃种间杂交
现象是比较明显的。如采集到的一株杜鹃标本,其叶
形和叶背毛被介于马缨杜鹃和迷人杜鹃之间,为卵状
椭圆形、叶背具连续薄层毛被,花序有花 11 ~ 16 朵,花
冠形状和颜色与马缨杜鹃相似,为钟状、深蔷薇色,而
花丝基部密被微柔毛,子房密被黄白色绒毛,花柱中下
部疏被腺体和柔毛等特征又与迷人杜鹃相近,明显是
马缨杜鹃和迷人杜鹃 2 种之间的过渡类型。由于这 2
个种均是区内的常见种,二者花期也比较一致,同为
3 ~ 4月,所以该种很可能是上述两种的自然杂交种;又
如在该区域中还多处发现有部分杜鹃种类的花丝基部
略具微柔毛、花柱基部略具腺体,而其它特征又与迷人
杜鹃无异,亦表明这些个体很可能是迷人杜鹃及其变
种光柱迷人杜鹃的天然杂交种或过渡类型。上述现象
均提示,在自然状态下区内的杜鹃属植物中存在着明
显的种间杂交。
笔者认为,要阐明杜鹃属植物种间自然杂交现象
还需要更多的证据,比如用栽培繁育试验、微观特征及
分子生物学等多种手段和方法来进行全面、综合的研
究,以更深入地探讨杜鹃属植物种间自然杂交的产生
过程和机理。因此,在对黔西北杜鹃属植物进行分类
学处理时,主要考虑了具有重要分类学价值的鉴别性
状,而没有因为一些个体的性状介于其它种类之间就
将其单独列为种。同时,对于这些在形态学上表现出
明显过渡性的“似杂交种”,还有待于进一步的研究和
探讨。
参考文献:
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资源与利用 陈 翔 等:黔西北杜鹃属植物宏观形态学特征研究