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胡颓子属五种落叶植物开花结果物候观测与分析



全 文 :北方园艺2016(01):15~18 ·试验研究·
第一作者简介:曹展波(1956-),男,大专,高级工程师,现主要从事
植物资源与森林资源培育等研究工作。E-mail:cao.zb@163.com.
基金项目:江西省科技支撑计划资助项目(20132BBF60033);国家
林业公益性行业科研专项资助项目(201404708)。
收稿日期:2015-09-24
DOI:10.11937/bfyy.201601004
胡颓子属五种落叶植物开花
结果物候观测与分析
曹 展 波,雷 小 林,龚   春,高   伟,孙   颖
(江西省林业科学院,江西 南昌330032)
  摘 要:以胡颓子属(Elaeagnus Linn.)5种落叶植物为试材,观测其开花结果物候期,并运用
系统聚类方法进行了分析。结果表明:木半夏、星毛羊奶子始花期出现于3月中旬,4月下旬果实
开始成熟,为早花早熟型;毛木半夏、江西羊奶子的始花期出现于3月下旬或4月上旬,5月上、中
旬果实开始成熟,为晚花中熟型;银果牛奶子始花期现于3月下旬,6月中旬果实开始成熟,为晚
花晚熟型。
关键词:胡颓子属;落叶植物;开花;结果;物候
中图分类号:S 793.9 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2016)01-0015-04
  中国胡颓子属(Elaeagnus Linn.)植物约有67种,该
属分为常绿组(Semperiventes Serv.)和落叶组(Deciduae
Serv.),其中落叶组含落叶或半常绿植物约24种[1-2]。
胡颓子属为野生核果类植物,果实富含对人体有益的营
养物质和生理活性物质,可鲜食或为果品加工原料,因
其潜在的果用价值受到人们关注。目前关于胡颓子属
    
植物的已有研究主要有植物资源分布[3-6]、营养成分[7]、
生药学[8-9]、无性繁殖[10-11]、加工利用[12-13]等,对胡颓子植
物物候研究尚鲜见报道。江西有胡颓子属植物12种,
占国内种数的17.9%,是胡颓子属植物种类较为丰富的
省份。全省落叶或半常绿植物7种,占全省种数的
58.3%。境内分布的胡颓子属的常绿组植物花果期为秋
至翌年春季,而落叶组植物花果期为春夏季。开花、结
实物候是植物重要的生活史特征之一[14],是植物生殖生
态学的一个重要内容[15]。开展胡颓子属落叶植物花果
物候研究,了解掌握其花果物候特征,可为胡颓子属植
物的育种、栽培以及开发利用提供科学的参考依据


Abstract:Lactuca sativa L.‘Yidali’was used as materials,the influences of exogenous sucrose(0,3mmol/L)on nitrogen
and carbon metabolism in lettuce(Lactuca sativa L.‘Yidali’)cultivated in nutrient solution under 75mmol/L NO3-
stress were investigated.With conventional nutrient solution(7.5mmol/L NO3-)and foliar spraying water as control
(CK).The shoot fresh weight,shoot dry weight,nitrate content,ammonium N content,contents of soluble sugar and
sucrose,activity of nitrate reductase(NR),glutamic dehydrogenase(GDH),glutamine synthetase(GS),activities of sucrose
synthase(SS),sucrose phosphate synthase(SPS),total N content and accumulation of total N were determined in this
study.The results showed that,the growth of lettuce were significantly restrained under 75mmol/L NO3-stress at the
whole growth stage,exogenous sucrose could aleviate the suppression of the 75mmol/L NO3-stress on the growth of
lettuce,the best efect were observed at the third,fourth sampling.Compared with the T1treatment,contents of soluble
sugar,sucrose in leaves of lettuce were significantly increased,the activities of SS,SPS were enhanced with the time of the
growth increase gradualy,the best efect were observed at the third and fourth sampling.Accumulation of total N was
enhanced by T2,it was obvious at the third sampling.The activity of NR was significantly improved and nitrate and
NH4+content reduced significantly at the fourth sampling.And the activities of GDH,GS increased slightly treated with
exogenous sucrose.
Keywords:sucrose;NO3-stress;lettuce(Lactuca sativa L.‘yidali’);nitrogen metabolism;carbon metabolism
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·试验研究· 北方园艺2016(01):15~18
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地位于南昌市昌北地区,地处东经28°45′,北纬
115°48′。种植地为低丘岗地,坡向南,地势较为平坦,海
拔高度50m。种植土壤为红壤,成土母岩为花岗岩,土
壤偏酸性,pH 5~6,肥力中等。该地区属中亚热带湿润
季风气候,气候温和湿润,四季分明。年平均气温
17.6℃,7月平均气温29.6℃,极端最低气温-9.9℃,极
端最高气温40.8℃。年平均降水量1 528mm。年平均
无霜期266d。
1.2 试验材料
试验树种为胡颓子属落叶组的木半夏(E.multiflora)、
毛木半夏(E.courtoisi)、江西羊奶子(E.jiangxiensis)、星
毛羊奶子(E.stelipila)、银果牛奶子(E.magna)共5种。
供试材料均源于江西境内自然生长的野生植株,于2013
年将野生植株迁地保存并集中栽培。试验植株的采集
地点以及地理位置见表1。
  表1 试验材料基本信息
  Table 1 Basic information of test material
物种
Species
采集地
Colection sites
地理位置Coordinates
东经
East longitude
北纬
North latitude
海拔
Elevation/m
木半夏E.multiflora 九江Jiujiang  115°43′ 29°31′ 100
毛木半夏E.courtoisi 瑞昌Ruichang  115°26′ 29°35′ 620
江西羊奶子E.jiangxiensis 遂川Suichuan  114°10′ 26°16′ 360
星毛羊奶子E.stellipila 浮梁Fuliang  117°19′ 29°20′ 60
银果牛奶子E.magna 修水Xiushui  114°44′ 28°44′ 580
1.3 试验方法
自2014年2月至2015年6月持续物候观测,其中
2015年2—6月对试验树种进行初花期、盛花期、开花末
期、果熟初期、果熟盛期、果熟末期的物候期观测。每树
种固定观测3株(毛木半夏迁地保护仅有2株)。当固定
观测植株第1朵花完全开放为开花始期,开花数量≥
50%时为开花盛期,植株上留有极少数花时为开花末
期[16],果熟物候观测按上述方法类推。观测植株均种植
在同一地点的种质资源圃内,立地条件与栽培措施基本
一致。
1.4 数据分析
1.4.1 物候期的量化处理 为实现多元统计分析,采用
儒略日(Julian day)换算方法,将物候期出现的日期转换
为距当年1月1日的天数[17],使得物候日期全部转成量
化数据。
1.4.2 运用Excel软件进行观测数据处理 运用SPSS
20.0软件,以花果物候期因子为指标,采用系统聚类方
法[18],按5种胡颓子属植物的花果物候期特征进行聚类
分析。
2 结果与分析
2.1 花果物候期观测结果
根据5种植物的开花结果物候观测数据,取其平均
值统计各个种的花期果期,结果见表2。
2.2 开花物候期分析
2.2.1 花期差异性 由表2可知,各植物种间花期存在
差异,木半夏花期最早出现,比最晚开花的毛木半夏早
17d,比其它种早2~14d。5个种初花期到盛花期的天
数为3~5d,种间相差1~2d,盛花期至开花末期间隔天
数为7~13d,种间相差3~6d。毛木半夏开花持续时间
最长,为18d,比开花持续时间最短的银果牛奶子多7d,
比其它种多2~3d。
  表2  5种植物开花结实物候
  Table 2 Flowering and fruiting phenologies of five Elaeagnus species 月-日
物种
Species
开花期Flowering 果熟期Fruit ripening
初期
Early
盛期
Peak
末期
Late
初期
Early
盛期
Peak
末期
Late
木半夏E.multiflora  03-17  03-22  04-02  04-28  05-01  05-06
毛木半夏E.courtoisi  04-03  04-08  04-21  05-11  05-14  05-21
江西羊奶子E.jiangxiensis  03-30  04-02  04-14  05-22  05-27  06-05
星毛羊奶子E.stellipila  03-19  03-23  04-03  04-28  05-02  05-06
银果牛奶子E.magna  03-31  04-04  04-11  06-12  06-18  06-23
2.2.2 花期相遇程度 种间花期重叠时间[19]及与花期
时长的比例见表3。由表3可知,除木半夏与毛木半夏
花期未相遇之外,其余种间均有花期相遇现象。其中木
半夏与星毛羊奶子花期重叠时间最长,为15d,花期重
叠比例亦最高,达83.3%。其次是江西羊奶子与毛木半
夏、银果牛奶子,花期重叠时间均为12d,花期重叠比例
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北方园艺2016(01):15~18 ·试验研究·
  表3  5种植物种间花期重叠程度
  Table 3 The flowering overlapping degree of five Elaeagnus species
物种
Species
木半夏E.multiflora 毛木半夏E.courtoisi 江西羊奶子E.jiangxiensis 星毛羊奶子E.stellipila
重叠时间
Overlapping/d
比例
Proportion/%
重叠时间
Overlapping/d
比例
Proportion/%
重叠时间
Overlapping/d
比例
Proportion/%
重叠时间
Overlapping/d
比例
Proportion/%
木半夏E.multiflora -
毛木半夏E.courtoisi  0 0 -
江西羊奶子E.jiangxiensis  4  13.8  12  52.2 -
星毛羊奶子E.stellipila  15  83.3  1  4.2  5  18.5 -
银果牛奶子E.magna  3  11.5  9  40.9  12  75.0  4  16.7
分别为52.2%和75.0%。毛木半夏与银果牛奶子的花
期重叠时间亦较长,达9d,花期重叠比例为40.9%。反
映出上述相关种之间花期相似程度较高。
2.2.3 花期聚类分析 采用儒略日(Julian day)换算方
法,将5种胡颓子植物开花初期、盛期、末期的出现日期
转换为量化数据,运用系统聚类分析方法进行花期聚类
分析。由图1可知,在阈值为0.26的水平上,将5种胡
颓子属植物花期物候分为2类,Ⅰ类有木半夏、星毛羊奶
子,其花期主要特点为花期早,始花期均出现于3月中
旬,开花盛期为3月下旬,末期为4月上旬。Ⅱ类有江西
羊奶子、银果牛奶子、毛木半夏,其花期主要特点为花期
较晚,始花期出现于3月下旬或4月上旬,开花盛期为4
月上旬,末期为4月中、下旬。由表3可以看出,花期重
叠时间和重叠比例越高,聚类分析中归为同一类的可能
性就越大,如Ⅰ类的木半夏、星毛羊奶子花期重叠时间的
比例为83.3%,Ⅱ类的种间花期重叠比例为40.9%~
75.0%。 
图1 5种植物花期物候聚类分析树状图
Fig.1 Dendrogram of flowering phenology of
five Elaeagnus species
2.3 果实物候期分析
由表2可知,除木半夏、星毛羊奶子果实物候期同
步之外,其它各种间结果物候期均存在差异。将5种胡
颓子植物果熟初期、盛期、末期的出现日期转换为量化
数据,运用系统聚类分析方法进行果期聚类分析。由图
2可以看出,在阈值为0.6水平上,将5种植物的结果期
物候分为3类。Ⅰ为早熟类,此类有木半夏、星毛羊奶子,
其特点为果实成熟早,成熟期持续时间较短,即4月下
旬末开始成熟,成熟期持续时间约9d,其5月上旬为果
成熟末期。Ⅱ为中熟类,此类有毛木半夏、江西羊奶子,
其果实于5月中旬与下旬开始成熟,果成熟期持续时间
分别为15d和11d,果熟末期为5月下旬至6月上旬,Ⅲ
为晚熟类,此类有银果牛奶子,为5种植物中成熟最晚
的一种,于6月中旬开始成熟,果成熟期持续时间12d,
果熟末期为6月下旬。
图2 5种植物果期物候聚类分析树状图
Fig.2 Dendrogram of fruiting phenology of
five Elaeagnus species
3 结论与讨论
供试的5种植物均为胡颓子属中的落叶组植物,其
共同特点为花果期在春夏季,但种间的开花结果物候期
存在差异,根据分析结果,可将其分为3类,Ⅰ类为早花早
熟型,特点为开花和果熟期较早,该类有木半夏、星毛羊
奶子,其始花期均出现于3月中旬,4月下旬果实开始成
熟;Ⅱ类为晚花中熟型,特点为开花较晚,果熟期亦迟于
早熟型,该类有毛木半夏、江西羊奶子,其始花期出现于
3月下旬或4月上旬,5月上、中旬果实开始成熟;Ⅲ类
为晚花晚熟型,特点为开花较晚,果熟期晚,此类有银
果牛奶子,其始花期现于3月下旬,6月中旬果实开始
成熟。
在同一生境下,属内种间在开花物候上异同可能是
由遗传因子所致[16],开花物候在年度间出现的变异,可
能是年度间的气候条件的差异所引起的[20],而影响中国
木本植物物候的主要气象因子是气温[21]。因此,虽然5
种胡颓子属植物的物候期特征相对稳定,但会因为气候
因子尤其是气温因子的影响引起年际间的差异。
合理选择花果物候期指标,并运用聚类分析方法能
够接近实际地划分花果物候期特征与类别。如通过花
期聚类分析,将5种胡颓子属植物花期物候分为2类,由
表3可以看出,聚类分析结果与种间花期重叠程度相一
71
·试验研究· 北方园艺2016(01):15~18
致,即花期重叠时间和重叠的比例越高,其花期近似的
程度就越高,聚类分析中归为同一类的可能性就越大。
涂炳坤等[18]运用聚类分析方法,以物候期因子为指标,
划分板栗品种进行物候期类别,与实际生产栽培情况基
本相符,表明此分析方法运用于物候期研究是可行的。
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Observation and Analysis of Flowering and Fruiting Phenologies of
Five Deciduous Species of Elaeagnus Linn.
CAO Zhanbo,LEI Xiaolin,GONG Chun,GAO Wei,SUN Ying
(Jiangxi Academy of Forestry,Nanchang,Jiangxi 330032)
Abstract:Five deciduous species of Elaeagnus were used as materials,flowering and fruiting phenology of them were
observed and studied by clustering analysis.The results showed that the E.multiflora,E.stelipilaflowering first
appeared in mid March,fruits began to mature in late April,these two belonged to early flowering and early-maturing
types.E.courtoisi,E.jiangxiensis flowering first appeared in late March and early April,fruits began to mature in early
May and mid May,both of which belonged to the late flowering and medium maturing types.E.magnaflowering first
appeared in late March,the fruit began to mature in mid June,which belonged to the late flowering and late-maturing
types.
Keywords:Elaeagnus;deciduous species;flowering;fruiting;phenology
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