全 文 ：两种三尖杉属植物的遗传多样性研究＊
关品高 1 , 陈少瑜 2 , 司马永康 2
(1.云南森林自然中心 , 云南　昆明 650224;2.国家林业局云南珍稀濒特森林植物保护和繁育实验室;
云南省森林植物培育和开发利用重点实验室;云南省林业科学院 , 云南　昆明 650204)
摘要:以种子的胚乳为材料 , 采用等位酶凝胶电泳技术 , 分析了高山三尖杉和粗榧两种三尖杉属植物的遗传多
样性特征。结果表明 , 高山三尖杉和粗榧的遗传多样性水平较低 , 其多态位点比率均为 0.273, 平均每个位点的
等位基因数分别为 1.364和 1.455, 平均期望杂合度分别为 0.092和 0.101, 观察杂合度分别为 0.074和 0.093;
内繁育系数分别为 0.194和 0.086, 均存在一定的内繁育现象。结合已报道的三尖杉属其他植物的遗传多样性研
究结果 , 认为:三尖杉属植物低水平的遗传多样性是它们极度濒危现状的反映。 建议将三尖杉属的全体植物列
为国家重点保护野生植物 , 以利进一步加强对三尖杉属植物保护的力度和宽度。同时指出 , 三尖杉属植物的内
繁育系数与其自然分布范围大小呈正相关 , 自然分布范围小的物种比分布范围大的物种具有更为严重的内繁育
现象。
关键词:高山三尖杉;粗榧;遗传多样性
中图分类号:Q949.66+4　　文献标识码:A　　文章编号:1672-8246 (2010)02-0032-06
GeneticDiversityAnalysisofTwoCephalotaxusSpecies
GUANPin-gao1 , CHENShao-yu2 , SIMAYong-kang2
(1.YunnanForestNatureCenter, KunmingYunan650204, P.R.China; 2.YunnanLaboratoryforConservationofRare,
Endangered＆EndemicForestPlants, StateForestryAdministration, KunmingYunnan650204, P.R.China)
Abstract:Usingendospermasmaterial, alozymegelelectrophoresistechniquewasemployedtoanalyzethegenet-
icdiversityofCephalotaxusalpinaandC.sinensis.Theresultsshowedthatthegeneticdiversitylevelsofthesetwo
specieswerelow, ratioofthepolymorphiclociwas60 % andtheaveragealelenumberperlociwere1.364 and
1.455 respectively, theaverageexpectedheterozygositywere0.092 and0.101, theaverageobservedheterozygosi-
tywere0.074and0.093, theinbreedingcoeficientwere0.194 and0.086 respectively, whichimpliedthatin-
breedingwasexistedinthesetwoCephalotaxusplantspecies.CombingreportystudiesonotherspeciesofCephalo-
taxus, itisassumedthatlowgeneticdiversityisthereflectionofendangeredstatusofCephalotaxusspecies.Itis
thereforesuggestedtolisttheplantspeciesofCephalotaxusasnationalkeyprotectedwildplants, withtheexpecta-
tionofstrengtheningtheprotectionofCephalotaxusplants.Besides, inthispaper, theauthorsstatethatthein-
breedingcoeficientofCephalotaxusspeciesispositivelycorelatedwiththenaturaldistributionscope, thosespecies
withsmalernaturaldistributionareasshowmoreseriousinbreedingthanthosespecieswithbiggernaturaldistribu-
tionarea.
Keywords:Cephalotaxusalpina;Cephalotaxussinensis;geneticdiversity
　第 39卷　第 2期
　2010年 6月 　　　　　　　　　
西　部　林　业　科　学
JournalofWestChinaForestryScience　　　　　　　　　　
Vol.39　No.2　
June.2010　
＊ 收稿日期:2010-02-25
　　　基金项目:国家林业局重点科学技术计划项目 (97-04)。
　　　第一作者简介:关品高 (1972-), 男 , 云南永胜人 , 工程师 , 从事森林防火和森林资源管理工作。
DOI :10.16473/j.cnki.xblykx1972.2010.02.010
遗传多样性是生物多样性的重要组成部分 , 是
生态系统多样性和物种多样性的基础 , 它既是长期
进化的产物 , 又是生存和发展的前提 (向志强等 ,
2002)。对植物物种遗传多样性的研究可以揭示物
种或居群的进化过程 , 为分析物种或居群的进化潜
力和未来命运提供重要资料。而对珍稀濒危植物物
种遗传多样性的研究 , 可为进一步探讨该植物物种
的珍稀濒危机制和过程 , 制定科学保护措施提供重
要依据 (Du等 , 2002;向志强等 , 2002, 2001)。
三尖杉科三尖杉属 (CephalotaxusSieb.et
Zucc.exEndl.)植物有 9种。我国产 8种 , 分布
于秦岭至山东鲁山以南各省区 (傅立国 , 1984)。
其中 , 贡山三尖杉 (Cephalotaxuslanceolata)和篦
子三尖杉 (C.oliveri)为我国 I级国家重点保护野
生植物 (于永福 , 1999)。由于三尖杉属植物材质
优良 、 植物体含多种具药用价值的植物碱 , 但自然
资源却很有限受到人们的广泛关注而进行多方面的
研究 (陈少瑜等 , 2003B)。有关三尖杉属植物遗
传多样性的研究 , 已有利用等位酶电泳技术 、
RAPD和 ISSR分子标记技术对篦子三尖杉 (陈少
瑜等 , 2003A)、海南粗榧 (C.manni) (Du等 ,
2002;向 志 强 等 , 2002, 2001)和 三 尖 杉
(C.fortunei)(李因刚等 , 2008)进行研究的报道 ,
除此 3种外 , 其他三尖杉属植物的遗传多样性研究
尚未开展。
本项研究以分布区较狭窄的高山三尖杉
(C.alpina)和分布区较广阔的粗榧 (C.sinensis)
为对象 (胡玉熹 , 1999;傅立国 , 1984;Fuet
al., 1999), 利用等位酶电泳技术进行这两种植物
遗传多样性研究 , 以期为三尖杉属植物的濒危机制
及其保护等的探讨增添依据。
1　材料与方法
1.1　材料
供本项研究用的高山三尖杉的种子采自云南省
宁蒗县烂泥箐乡 , 海拔 2 710 ～ 2 870 m, 坡度 30°
～ 45°, 母质岩为石灰岩 , 土壤为红壤的帽斗栎
(Quercusguayavaefolia) -高山三尖杉林或高山三
尖杉林 , 共采 24株;粗榧的种子采自云南省楚雄
市紫溪山 , 海拔 2 100 ～ 2 400 m, 坡度 30°～ 45°,
母质岩为砂岩 , 土壤为黄棕壤的元江栲 (Castan-
opsisorthacantha) +窄叶石栎 (Lithocarpusconfi-
nis) -粗榧林或粗榧林 , 共采 32株 。
以单株所采种子的胚乳为等位酶实验材料。在
9 ～ 10月的高山三尖杉及粗榧假种皮变色的种子成
熟期间 , 分单株采集种子百余粒 , 而种子产量低的
植株则全采。其采种植株的株间距在 10 m以上。
种子采集后分株集中堆放 3 ～ 5天待假种皮软化后 ,
搓洗除去假种皮 , 洗净存放于冰箱备用 。
1.2　等位酶实验
(1)酶液制备　对此两种三尖杉属植物的采
种植株分株随机抽取 6 ～ 8粒种子 , 取其胚乳为样 ,
分别置于预冷的研钵中 。每样加入适量复杂磷酸提
取缓冲液 (王中仁 , 1996), 冰浴中充分研磨后 ,
用滤纸芯子吸取研磨液上样 。
(2)电泳　采用两种电泳方法。一种是垂直板
型不连续聚丙烯酰氨凝胶电泳 (AAT, GDH, EST)。
其浓缩胶和分离胶的浓度分别为 3%和 7.5%, 电
极缓冲液为 Tris-甘氨酸 (pH值 8.3)。于冰箱中
电泳 , 浓缩胶部分电流 1 mA/样 , 分离胶部分 2
mA/样。另一种是水平淀粉凝胶电泳 (G6PD,
MDH, ME, SKD)。胶浓度为 12 %, 电泳及凝胶
缓冲液分别为 0.4 mol/L柠檬酸三钠 (pH值 7.0)
和 0.02 mol/L盐酸组氨酸 (pH值 7.0)。在冰箱
中 50 mA稳流电泳 5 h左右 , 待溴酚蓝移至电泳槽
顶端 , 停止电泳 , 切胶染色 。
(3)显色　参照王中仁 (1996)的染色配方
染色 , 酶带显示清晰后 , 记录结果 , 作凝胶图象分
析系统扫描 , 然后制成永久性干胶片。
1.3　分析方法
电泳酶谱上从阳极到阴极依次用 1, 2, 3……
表示位点 , 每个位点的不同等位基因从阳极到阴极
依次用 a, b, c……表示。由电泳结果读出各株每
种酶系统中每个位点的基因型。在此基础上 , 通过
公式 Qi=(2nii+∑nij) / (2N)　 (i≠j) (nii:
具有纯合 aiai基因型的个体数;nij:具有杂合 aiaj
基因型的个体数;N:个体总数)计算出各位点中
每个等位基因的频率 , 即各群体中的每一个酶基因
位点的每一个等位基因出现的频率 , 作为两种三尖
杉属植物遗传分析的原始资料。群体的遗传多样性
及遗传变异以常规的多态位点比率 (P), 等位基
因平均数 (A), 平均期望杂合度 (He)和观察杂
合度 (Ho)度量;群体的非随机交配或内繁育程
度由杂合频率 (Ho/He), 内繁育系数或固定指数
(F)描述。具体的计算公式为 (王中仁 , 1996):
(1)等位基因频率 (Alelefrequency)　遗传
分析的原始资料 , 即每个居群中的每一个酶基因位
33　第 2期　　　　　　　　　关品高等:两种三尖杉属植物的遗传多样性研究
点的每一个等位基因出现的频率。 Qi=(2ni+∑
nij) / (2N), (i≠j)。式中 , nii为具有纯合 aiai基
因型的个体数;nij为具有杂合 aiaj基因型的个体
数;N为个体总数。
(2)多态位点比率 P　P=k/n, 式中 , k为多
态酶位点的数目;n为所测定酶位点的总数。
(3)平均每个位点的等位基因数 A(Mean
numberofalelesperlocus)　A=΢Ai/n, 式中 ,
Ai为第 i个位点上的等位基因数;n为所测定的位
点总数 。
(4)平均每个位点的预期杂合度 He(Mean
expectedheterozygosityperlocus)　He=΢Hei/n,
式中 , Hei为第 i个位点上的预期杂合度;n为测定
的位点总数 。
(5)平均每个位点的实际杂合度 Ho(Mean
observedheterozygosityperlocus)　Ho=΢Hoi/n,
式中 , Hoi为第 i个位点上的实际杂合度;n为测定
的位点总数。
(6)内繁育系数和固定指数 F(Inbreedingco-
eficient)　F=1 -Ho/He, 式中 , He为预期杂合
体比率;Ho为实际杂合体比率 。
2　结果与分析
2.1　两种三尖属杉属植物的遗传多样性特征
选用了测定的 10种酶系统中显色较好 、 谱带
清晰的 7种酶系统进行遗传学分析。 7种酶系统及
采用的电泳方法见表 1。
表 1　电泳检测的酶系统及电泳方法
Tab.1　Enzymesystemandelectrophoresismethods
酶系统 缩写 酶代码 电泳方法
天冬氨酸转氨酶(Aspartateaminotransferase) AAT E.C.2.6.1.1 垂直板聚丙烯酰氨凝胶电泳
酯酶(Esterase) EST E.C.3.1.1.- 垂直板聚丙烯酰氨凝胶电泳
谷氨酸脱氢酶(Glutamate-ammonialigase) GDH E.C.1.4.1.2 垂直板聚丙烯酰氨凝胶电泳葡萄糖 6-磷酸脱氢酶(Glucose-6 -phosphatedehydrogen-
ase) G6PD E.C.1.1.1.49 水平淀粉凝胶电泳　　　　苹果酸脱氢酶(Malatedehydrogenase) MDH E.C.1.1.1.37 水平淀粉凝胶电泳　　　　
苹果酸酶(Malatedehydrogenase) ME E.C.1.1.1.40 水平淀粉凝胶电泳　　　　
莽草酸脱氢酶(Shikimatedehydrogenase) SKD E.C.1.1.1.25 水平淀粉凝胶电泳　　　　
在所得到的 7种酶系统中 , 高山三尖杉和粗榧
共确定的基因位点均为 11个 。在高山三尖杉的 11
个基因位点中 , AAT-1, EST-1和 G6PD-1等 3
个位点表现为多态位点 , 其余 8个位点为单态位
点;在粗榧的 11个基因位点中 , EST-1 , G6PD-
1和 SKD-1等 3个位点表现为多态位点 , 其余 8
个位点为单态位点 。
表 2　两种三尖杉属植物的遗传多样性指标和内繁育系数
Tab.2　GeneticdiversityindexandinbreedingcoeficientoftwoCephalotaxusspecies
种类 个体数 多态位点比率 P
平均每个位
点的等位基
因数 A　　
期望杂
合度 He
观察杂
合度 Ho
内繁育
系数 F
高山三尖杉
(Cephalotaxusalpina) 24 0.273 1.364 0.092 0.074 0.194
粗榧(C.sinensis) 32 0.273 1.455 0.101 0.093 0.086
从表 2及表 3看出 , 所研究的 7种酶系统多态
位点所占比例较低 , 高山三尖杉和粗榧的均为
0.273。多态位点的等位基因数也较少 。在高山三
尖杉中 , 只有 EST-1一个多态位点有 3个等位基
因 , 其他 2个多态位点都只有 2个等位基因 , 平均
每个位点的等位基因数仅为 1.364;在粗榧中 , 有
EST-1和 SKD-1等 2个多态位点有 3个等位基
因 , 其余的 1个多态位点有 2个等位基因 , 平均每
个位点的等位基因数为 1.455。就群体的期望杂合
度 (He)和观察杂合度 (Ho)的平均值看 , 粗榧
最高 , 分别为 0.101和 0.093;高山三尖杉最低 ,
分别为 0.092和 0.074。
34 西　部　林　业　科　学 　　　　　　　　　　　　　2010年　
表 3　两种三尖杉属植物基因位点的等位基因频率及杂合度
Tab.3　AllelefrequenciesandheterozygosityofgenelocusoftwoCephalotaxusspecies
种类 位点 等位基因 频率 期望杂合度 观察杂合度
高山三尖杉
(Cephalotaxusalpina)
AAT-1
AAT-2
EST-1
EST-2
GDH-1
GDH-2
G6PD-1
ME-2
MDH-1
MDH-2
SKD-1
总数 11
A 0.804
B 0.159
A 1.000
A 0.176
B 0.736
C 0.088
A 1.000
A 1.000
A 1.000
A 0.794
B 0.206
A 1.000
A 1.000
A 1.000
A 1.000
总数 15
0.268 0.227
0.000 0.000
0.419 0.295
0.000 0.000
0.000 0.000
0.000 0.000
0.326 0.294
0.000 0.000
0.000 0.000
0.000 0.000
0.000 0.000
总平均 0.092 总平均 0.074
粗榧
(Cephalotaxussinensis)
AAT-1
AAT-2
EST-1
EST-2
GDH-1
GDH-2
G6PD-1
ME-2
MDH-1
MDH-2
SKD-1
总数 11
A 1.000
A 1.000
A 0.086
B 0.759
C 0.155
A 1.000
A 1.000
A 1.000
A 0.864
B 0.136
A 1.000
A 1.000
A 1.000
A 0.118
B 0.588
C 0.294
总数 16
0.000 0.000
0.000 0.000
0.326 0.276
0.000 0.000
0.000 0.000
0.000 0.000
0.236 0.273
0.000 0.000
0.000 0.000
0.000 0.000
0.553 0.470
总平均 0.101 总平均 0.093
2.2　两种三尖杉属植物的内繁育现象
对于一个非随机交配居群 , 观察杂合度 Ho不
等于期望杂合度 He, 实际的等位基因就会偏离
Hardy-Weinberg平衡 。如果居群中杂合体过多 ,
内繁育系数 F便会出现负值 , 全部杂合时 F=-1;
如果杂合体缺乏 , 纯合体过多 , F就会大于 0, 全
部纯合时 F=1;如果 F=0, 说明实际等位基因频
率符合 Hardy-Weinberg平衡 , 该居群是随机交配
的 。了解内繁育系数 F, 对于探察居群的繁育系
统 、交配方式和近亲繁殖情况有很大的帮助。
从表 2看出 , 高山三尖杉和粗榧的内繁育系数
F分别为 0.194和 0.086, 表明它们实际的等位基
因频率偏离 Hardy-Weinberg平衡 , 其居群为非随
机交配 。F值均大于 0, 显示其居群中纯合体过多 ,
杂合体不足 , 有一定的内繁育现象。
3　讨论
(1)Hamrick和 Golt曾对 165属 449种植物的
等位酶研究结果进行了分析总结 , 而得出不同类型
植物遗传多样性水平的平均值 (向志强等 , 2002)。
与 Hamrick和 Golt的总结结果相比较 , 三尖杉属植
物 , 包括陈少瑜等 (2003A)报道的篦子三尖杉
(P=0.357, A=1.5, He=0.118, Ho=0.105)和
向志强等 (2002 , 2001)报道的海南粗榧 (P=
0.33, A=1.33, He=0.135, Ho=0.139), 它们的
P和 He均低于同类型的裸子植物 (P=0.709, He
=0.173)、长命多年生木本植物 (P=0.647, He
=0.177)和异交风媒植物 (P=0.661, He=
0.162)(向志强等 , 2002), 也低于葛颂总结的 25
种针叶树遗传多样性水平的平均值 (P=0.615, A
35　第 2期　　　　　　　　　关品高等:两种三尖杉属植物的遗传多样性研究
=2.26, He=0.206) (陈少瑜等 , 2003A;向志强
等 , 2002, 2001)。由此可见 , 三尖杉属植物的遗传
多样性水平均比同类型的植物低 。但从分布范围和
繁育系统划分类型看 , 三尖杉属植物的 P和 He最接
近特有种 (P=0.400, He=0.096)和狭域种 (P=
0.451, He=0.137)以及自交种 (P=0.418, He=
0.124)。表明三尖杉属植物的遗传多样性水平或多
或少具有特有种或狭域种以及自交种的特点或性质。
(2)物种低水平的遗传多样性使其对环境变
化的适应能力不强 (Du等 , 2002)。在白垩纪和第
三纪 , 即在第四纪冰期以前 , 与三尖杉属植物有关
的化石植物曾生长于北半球的北美 、欧洲和亚洲的
广大区域 (胡玉熹 , 1999), 而目前仅在东亚地区
的沟谷或溪河旁等湿润地段找到明显是残留的 、 零
星生长的三尖杉属植物 , 且数量已很少。这正是三
尖杉属植物对环境变化适应能力差的力证 。
(3)张大勇和姜新华 (1999)认为 , 遗传多
样性水平与物种生存力之间没有任何必然的联系。
生境片段化 、 栖息地破坏以及环境压力 (如污染 、
过度利用)使植物居群的数量受到严重限制而急剧
变小。在自然居群中 , 物种的遗传多样性可能会由
于居群的数量下降 , 出现随机遗传漂变 、 近交衰退
而一代代地丧失 (李明等 , 2000), 但这种丧失更
能反映的是物种濒危的后果而不是濒危的起因。因
此 , 篦子三尖杉等三尖杉属植物低水平的遗传多样
性是它们极度濒危现状的反映 , 是它们的生境片段
化呈条块状间断分布 (司马永康等 , 2004)、 栖息
地破坏以及过度利用等使其居群数量急剧下降的结
果 , 而不是它们濒危的原因 。这充分表明 , 我国将
篦子三尖杉列为国家 II级重点保护野生植物 (于
永福 , 1999), 具有科学性和合理性。但这还不够 ,
因为在三尖杉属中 , 篦子三尖杉以及高山三尖杉和
粗榧等三尖杉属植物的遗传多样性水平都很低 , 明
显低于一般的裸子植物 , 这种状况可能存在于整个
三尖杉属植物中 。从保护好三尖杉属植物的遗传多
样性和种质资源的目的出发 , 建议将三尖杉属全体
植物像红豆杉属 (TaxusLinn.)全体植物一样列
为国家重点保护的野生植物 , 以进一步加强其珍稀
濒危植物的保护力度和宽度。
(4)Wright认为 , 物种的分布区域通常是影响
遗传多样性水平的主要因子 , 一般自然分布范围大
的物种比分布范围小的物种包含较多的遗传多样性
(向志强等 , 2002, 2001)。在已报道的三尖杉属植
物中 , 其种的自然分布范围大小的排序是粗榧 >海
南粗榧 >篦子三尖杉 >高山三尖杉 , 但是 , 它们的
遗传多样性指标的大小排序并非如此 。这表明 , 三
尖杉属植物遗传多样性水平的高低与它们的自然分
布范围的大小不存在正或负的相关关系。这是因为
三尖杉属植物生境片段化呈条块状间断分布 (司马
永康等 , 2004)而使它们的自然分布范围大小排序
与它们实际的占有面积大小排序不一致的结果 , 还
是在三尖杉属植物中根本就不存在 Wright的说法 ,
还有待于进一步深入研究 。
(5)在已报道的三尖杉属植物中 , 均具有一
定的内繁育现象 。该现象与它们的珍稀濒危状态有
关联。由于它们的地理分布呈间断条块状 、 生境狭
窄 、居群太小 、 个体数太少 (司马永康等 , 2004;
陈少瑜等 , 2003A;李玉媛等 , 2003;李新贵和杨
邦华 , 2002), 致使外繁育的三尖杉属植物不得不
在一定条件下出现内繁育以维持其生存。已报道的
三尖杉属植物的内繁育系数 F的排序是粗榧 <篦子
三尖杉 <高山三尖杉 。显然 , 这一排序与上面的三
尖杉属植物的自然分布范围大小排序一致 。这表
明 , 在已报道的三尖杉属植物中 , 自然分布范围小
的物种比分布范围大的物种具有更为严重的内繁育
现象。
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37　第 2期　　　　　　　　　关品高等:两种三尖杉属植物的遗传多样性研究