全 文 ：徐　菲 ,宣继萍 ,郭忠仁.秋海棠属植物种质资源研究进展 [ J].江苏农业科学 , 2010(4):7-12.
秋海棠属植物种质资源研究进展
徐　菲 , 宣继萍 , 郭忠仁
(江苏省中国科学院植物研究所 ,江苏南京 210014)
　　摘要:秋海棠属植物在世界许多地区均有分布 ,品种繁多 , 并在观赏 、食用 、药用等多方面都具有极大价值。本文
系统介绍了国内外秋海棠属植物的资源 、种类 、分布及各方面研究进展情况 ,比较并提出了目前国内秋海棠属植物研
究所存在的问题以及对前景的展望。
　　关键词:秋海棠属;植物资源;价值;栽培养护;开发利用
　　中图分类号:S685.990.24　　文献标志码:A　　文章编号:1002-1302(2010)04-0007-05
收稿日期:2010-07-13
基金项目:江苏省农业科技自主创新资金项目[编号:CX(09)608] 。
作者简介:徐　菲(1990—),女 ,江西南昌人 ,硕士研究生 , 从事观赏
植物种质资源研究。 E-mail:rosecrimson@ 126.com。
通信作者:郭忠仁(1960—),男 ,江苏南京人 ,研究员 ,主要从事园林
植物资源的收集 、选育 、研究和利用等工作。 Tel:(025)84347003;
E-mail:zhongrengguo@yahoo.com.cn。
　　秋海棠属 (BegoniaL.)属于秋海棠科 (Begoniaceae),其
属下大部分种均具观赏价值 ,花叶兼美 ,并具显著的药用价
值 。近年来国内外均对之进行了多方面的研究 ,并取得了一
定进展 。我国是秋海棠属植物的原产地 ,目前国内多地区亦
有其广泛分布 。但因环境破坏等多方面因素 ,秋海棠的种质
资源与发展前景存在一系列的问题 ,亟待重视与解决 。据此 ,
作者对近年来国内外对秋海棠属植物的种质资源研究与发展
近况进行综述 ,并提出国内秋海棠属植物研究发展所存在的
问题 ,以期为为进一步研究秋海棠属植物有效的开发利用提
供理论资料与基础 。
1　秋海棠属植物种质资源的种类和分布情况
1.1　秋海棠属植物种质资源的种类和分类
秋海棠属是世界被子植物十大属之一 ,目前全世界有
1 550种和 1 500个杂交种 [ 1 ] ,并不断有新种被发现 ,如税玉
民 [ 2 ]报道了云南东南部秋海棠属侧膜组 1个新种 [吴氏秋海
棠(B.zhengyianaY.M.Shui)] ;管开云等 [ 3]报道了云南秋海
棠属 3新种 [尖被秋海棠(B.aeufitepalaGuanetTian)、长果
秋海棠(B.longltarpaK.Y.GuanetD.K.Tian)和长翅秋海
棠(B.longialataK.Y.GuanetD.K.Tian)] 。
秋海棠属植物的分类方法很多 , Haegeman(1979)将秋海
棠属植物分为 6组 ,分别是:(1)根茎组;(2)温室秋海棠组;
(3)丽格海棠组;(4)四季海棠组;(5)毛叶秋海棠组;(6)其
他 《中国植物志 》第五十二卷第一分册(1999)根据胎座 、雌花
授粉后蒴果外面着生的片状突起 ,果形 、叶形的变化等分类依
据 ,将原产我国的 139种秋海棠分为 6个组(组 1.侧膜胎座
组 Sect.Coelocentrum;组 2.秋海棠组 Sect.Begonia;组 3.单
座组 Sect.Reichenheimia;组 4.四室组 Sect.Sphenanthera;组
5.多室组 Sect.Pleiothece;组 6.二室组 Sect.Platycentrum)。
《云南植物志 》第十二卷(2006)主要以子房室数 、胎座类型 、
果实类型及开裂方式 、花被片数目及相态等特征 ,将秋海棠科
属下系统分为 8个组:组 1.侧膜组 Sect.Coelocentrum;组 2.
小花组 Sect.Alicida;组 3.东亚秋海棠组 Sect.Diploclinium;组
4.单座组 Sect.Reichenheimia;组 5.小海棠组 Sect.Parvibego-
nia;组 6.扁果组 Sect.Platycentrum;组 7.棒果组.Sect.Lepro-
sae;组 8.无翅组 Sect.Sphenanthera。在 FloraofChina中 ,发
表新组二室单座组 Sect.Monolobium。园艺上一般以其地下
部分形态归为三类 ,即须根类 、根茎类 、块茎类 ,其中温室秋海
棠组和丽格海棠组属于块茎类 ,根茎组和毛叶秋海棠组属根
茎类 ,四季海棠组属须根类 。
1.2　秋海棠属植物种质资源的分布
1.2.1　世界秋海棠种质资源分布　秋海棠属植物性喜温暖
潮湿环境 ,不耐寒 ,惧阳光直射 。因此分布局限于多雨 、多林 、
空气湿度大的地区 ,如非洲 、中南美洲和亚洲的热带和亚热带
地区 ,少数种类温带地区也有分布 [ 1 ] 。秋海棠属可能较早起
源于古北大陆东南部 ,在太平洋扩张初期形成 ,作 3型分布 ,
其原始类型在夏威夷火山链上升的过程中残留在彼岸 ,而后
在新大陆后期分化激烈 ,形成墨西哥至中南美热带 、亚热带的
一个庞大的次生发展中心 [4 ] 。非洲主要分布在南非的纳塔
尔和开普敦两省以及马尔加什海拔 1 000 m左右的高海拔地
区和西非 。中美洲主要分布于墨西哥 、牙买加 、危地马拉和美
国夏威夷州的凉爽山谷地带 。南美主要分布于海拔 2 500 ～
4 000 m的地区 。亚洲主要分布于马来西亚 、印度尼西亚 、斯
里兰卡 、缅甸 、老挝和越南的热带雨林地带及中国 、印度东北
部 、尼泊尔、不丹和锡金的海拔 800 ～ 2 900 m地区 ,此外 ,还
有太平洋中的新几内亚 。
20世纪 80年代研究表明 [ 5 ] ,原产非洲的秋海棠属植物
有 150余种 ,非洲西部赤道地带的热带雨林为秋海棠属植物
提供了良好生长条件 。位于几内亚湾海岸线上的喀麦隆山 ,
气候温和 ,降水丰富 ,空气湿润 ,土壤肥沃 ,可谓秋海棠生存的
天堂 。在几内亚湾 ,包括费尔南多波(FernandoPo)、圣多美
(SaoTome)、普林西比 (Principe)和安诺 (Annobon),以及附
近的沿海低地和山地 ,存在大量古老的秋海棠属植物资源 。
索克特拉岛位于印度洋西部 ,属热带沙漠型气候 。但由
于每年的季风影响 ,也存在一定的夏季降水 。 Hughes等 [ 6]对
于索克特拉群岛上的秋海棠属植物资源进行了群体遗传结构
的调查分析 ,发现其物种丰富度大大超过之前在同等已知范
围内的记录 ,并占据了大部分地理面积 ,可被认为是该岛屿上
—7—江苏农业科学　2010年第 4期DOI :10.15889/j.issn.1002-1302.2010.04.110
的 “旗舰 ”物种 。
东南亚及南亚为秋海棠的另一资源集中分布地区 。 Hoo-
ver等分别于 1995年和 1998年对苏门答腊岛和苏拉威西岛
上的部分秋海棠资源进行了多样性调查 ,并于 2000和 2001
年在西爪哇岛上的山地森林中再次进行了重复 。对印度尼西
亚的 47个山区进行沿海拔梯度的单次抽样研究 ,确定了该地
区的秋海棠分类和资源分布情况:已调查到东南亚的秋海棠
属植物有 18组 576种 ,其中 94.6%的物种存在于以下 6个组
之中:等翅组(Petermannia, 189种)、东亚秋海棠组 (Diploclin-
ium, 133种)、扁果组 (110种 )、单座组 (Reichenheimia, 43
种)、无翅组(Sphenanthera, 36种)、小海棠组(Parvibegonia, 36
种)。东南亚地区的秋海棠组资源具有十分鲜明的地理分布
格局 ,秋海棠属的许多植物都是本地物种或区域特有物种 。
1.2.2　中国秋海棠种质资源分布　中国为秋海棠属植物的
原产地 ,也是其种类较丰富的地区之一 ,已知种类达 210种 ,
而且还不断有新种被发现 。中国秋海棠属植物分布在全国
21个省市区 ,绝大部分种分布在长江以南地区 ,仅有 2个亚
种分布于长江以北地区 。西南地区 (云南、广西 、贵州和四
川)是中国秋海棠属植物主要分布地区 ,其中云南的种类最
多 ,广西次之 ,贵州 、台湾 、四川 、广东省亦各有十余种分布 。
在地理位置上 ,中国秋海棠属植物的分布西至西藏樟木 ,东至
台湾花莲 ,南至海南乐东 ,北至北京市 。在海拔高度上 ,中国
秋海棠属植物分布海拔最低是 90 m,位于云南河口县;最高
海拔分布是 3 400 m,位于云南省的福贡县 。其中 ,在海拔
700 ～ 2 000 m的地区内有其集中分布 ,而在该海拔范围内的
地区属亚热带气候 ,因此可充分证明 ,中国秋海棠属植物为典
型的亚热带区系类型 [ 7] 。
管开云等 [ 8]对云南省秋海棠属植物的地理分布进行了
系列的调查研究 ,发现其在云南的分布以西南部 、南部和东南
部为主 ,东南部为自然分布中心 。从总体水平来看 ,在已知并
发表的种类中 ,球茎类 (23种 )的分布海拔最高 ,适应性亦相
对较强;直立茎类(27种)和根状茎类(52种)分布在相同的
气候带 ,但后者分布海拔更低 ,且适应性相对较弱 。代正福
等 [ 9 ]在贵州进行的研究表明 ,贵州亚热带地区有野生秋海棠
属植物 19种(含新记录种),其分布很大程度上受到地理格
局造成的环境差异与各地区植被破坏的影响 ,已有 5种处于
濒危状态 。所有秋海棠属植物在垂直分布上集中于海拔 300
～ 800m的地区 ,水平分布上则成由南向东北逐渐减少的片
状分布格局 。王意成 [ 10 ]在野外进行秋海棠属植物资源调查
时发现 ,四川峨眉山地区的野生秋海棠种类十分丰富 ,生命力
顽强 ,分布范围亦广 ,其中甚至还存在一定的稀有物种 ,十分
适合作为育种材料加以开发利用 。
2　秋海棠属植物研究进展现状
2.1　分类学研究
全世界秋海棠属被划分成约 60 ～ 80个组 ,由于以前组的
划分大多限于根据形态学和植物地理学等方面的特征 ,因此
其科学性和正确性值得怀疑 ,从而使组的划分成为国际上的
一个研究难点(Matolweni, 2000)。
形态学性状是传统分类的基础 。目前已有充分研究资料
证明叶表皮形态在一定程度上可反映群间的系统关系 ,并具
有分类价值 [11] 。张嵘梅等 [ 11]通过光镜观察的结果显示 ,秋
海棠属植物叶表皮形态在属内组间具有较大的相似性 ,组间
差异不明显 ,表皮细胞为多边形或近多边形 ,垂周壁平直或弓
形 ,大多数种类表皮细胞内具有晶体 ,气孔器仅分布于下表
皮 ,且以不等型为主 。叶表皮综合特征 ,例如表皮细胞形状 、
表皮毛类型 、表皮细胞内晶体的类型和形态 、气孔器形态以及
与一些种类独有特征的组合 ,在种间(尤其在近缘种之间)具
有明显的差异 ,为秋海棠属一些近缘种的划分提供了重要依
据 。我们认为秋海棠属植物表皮细胞垂周壁式样的演化趋势
为平直※弓形※波状 。 Hoover[12]研究 2种秋海棠属植物(B.
heracleifolia和 B.nelumbiifolia)气孔特征 、环境条件及气孔蔟
之间的关系后发现 ,瀑布附近的岩石上生长的居群其气孔蔟
远大于生长在土壤上的秋海棠居群 ,暗示气孔蔟可能是秋海
棠能在水中保存下来的原因 。中国秋海棠属植物种子大小是
沿着 “大※小 ”的趋势演化的 。种皮形态可以作为区分种的
依据之一 ,对秋海棠属下组的划分亦有一定的意义 。秋海棠
属植物的种子可能存在多种散布方式 ,单独或几种方式同时
起作用 ,从而达到有效传播种子的目的 。
被子植物成熟的花粉是携带遗传信息的雄性生殖细胞 ,
与其他形态相比 ,其性状更稳定 、更保守 ,可以为植物的起源 、
系统演化 、古植物学 、地质学等方面提供重要证据 ,花粉形态
资料也是被子植物系统分类的重要依据 。宋立波等 [ 13 ]应用
扫描电子显微镜 ,对秋海棠属 3种植物的花粉形态进行了观
察研究 ,结果显示:花粉粒均为超长球形 ,具三孔沟 ,条纹状雕
纹 。花粉粒大小和外壁雕纹种间差异显著 ,说明花粉的这些
特征可作为分种的依据 。
中国秋海棠属染色体的形态和数目差异反映出该属在细
胞学方面也具有丰富的多样性(谷粹芝 , 2000)。秋海棠属植
物的染色体为不规则的多倍体 , 2n=20 , 30 , 32, 33 , 34, 50 , 51 ,
66 , 68且染色体特别小 ,其中 20和 30属亚洲种类常见的数
目(张成敏 , 2001)。许多研究表明非整倍性变异和多倍化在
中国秋海棠属植物的成种过程中扮演着重要的角色 。推测 X
=15是中国秋海棠属植物的染色体基数 , 2n=30为中国秋海
棠属植物原始的染色体数目 ,通过非整倍性变异和多倍化而
衍生出其他类型的体细胞染色体数目 。在染色体形态方面 ,
台湾与大陆产种类明显不同 ,这可能是由于台湾产种类为适
应岛屿特殊生境所致 。中国秋海棠组植物的体细胞染色体数
目变异范围最大 ,包括了与其他组基数相同的种类 。说明秋
海棠组是一个分化极其多样的类群 ,也可能说明依据宏观形
态划分的秋海棠组是一个不自然的类群 ,其中可能包括了中
国秋海棠属其他组的种类 。田代科等 [14] 、李宏哲等 [ 15 ]相继
对中国秋海棠属部分植物染色体数目进行了研究 ,结果表明
该属植物染色体的原始基数还不能确定 ,属下各组内和组间
的染色体数目均存在变化 ,但不同种类的染色体形态差异十
分明显 ,因此染色体的计数可为分类工作提供一定依据 。
Plana[ 16 ]对非洲的秋海棠种的形成 、群体遗传结构及其种
属之间关系进行了研究 ,发现其历史可追溯到更新世乃至前
更新世 。通过采用 ITS序列分析和 tmL内含子的 DNA序列
分析 ,以及叶绿体系统发育分析 ,良好地完成了非洲秋海棠种
间关系的证明 ,但在系统发育方面仍缺乏资料 。其中 ,在非洲
东南部发现的一些秋海棠种与亚洲和美洲的秋海棠种有着十
—8— 江苏农业科学　2010年第 4期
分密切的亲缘关系 ,并存在指叉型数值模拟关系 ,从而证明非
洲的秋海棠并非单系 。向建英等 [ 17 ]应用 ITS区序列对中国
秋海棠属无翅组分类学问题的探讨 ,结果表明 ,所研究的 15
个类群分为两大支 ,原置于无翅组内子房 3室的种类和秋海
棠组同属一分支 。这一结果支持将原无翅组内子房 3室的种
移入秋海棠组的分类系统;而且同处一支包括了四室组的所
有种和变种 ,它又可分为两个亚分支:其中一个分支由根茎类
共同组成;另一亚分支则包括了具直立茎的 ,这一结果支持四
室组内的各个种间有较近亲缘关系的观点 ,可以认为该组在
分类上是一个比较自然的分类群 。 trnL-F片断在中国秋海
棠属植物中较保守 ,不适合用于系统学研究 。基于 ITS序列
的分子系统研究表明 ,秋海棠组表现出明显的多系现象 。主
要依据子房特征而划分的秋海棠组存在着较多的人为因素 ,
是一个非单系类群;分子系统学的结果不支持棒果组的成立 。
2.2　形态学和微形态研究
秋海棠属植物在习性 、生境 、性别 、体态、叶形及花色等方
面表现出很高的多样性 ,即使同一种类在某些性状上的变异
也较显著 。目前国内外已经对秋海棠属植物的形态学方面进
行了一些研究 。
Zhang等 [ 18 ]观察到蟆叶秋海棠 (BegoniarexPutz.)的叶
片具金属光泽 ,对其叶片表皮细胞研究表明 ,主要存在 2种不
同的反光模式:一种为斑点模式(spottedpattern, SP),由表皮
细胞中心的白色斑点形成;另一种为多边形模式(polygonal
patern, PP),由来自表皮细胞边缘的白色多边形体形成 。前
者在叶片具有金属光泽的区域和正常绿色区域均具有差异度
不大的密度 ,而后者在金属光泽区域则具有明显的高密度 。
由此可确认蟆叶秋海棠叶片的金属光泽是来源于表皮细胞边
缘的白色多边形体 。此外 ,多边形反光模式的构成与叶片内
部构造具有紧密联系 ,如叶绿素含量 、细胞排布以及气室等。
枫叶秋海棠(B.dregei)与秋海棠 B.homonyma的区别一
直被认为是在于其叶片的形态差异 。 McLELLANFLS
(2000)[ 19]对取自田间的大量叶片样本进行定量调查并分析
其差异有效性 ,将之分为 3个品种群(枫叶秋海棠 2个 , B.
homonyma1个),并通过对不同地区样本的研究比较认为叶
片多样性与环境因素之间不存在重要联系 ,因此叶片的大小
与尺寸可被作为该品种群有效的分类鉴别特征 ,但其确定性
还需考虑该 3个品种群内所存在的叶片形态的不均一性。
税玉民等 [ 20 ]对云南秋海棠属叶表皮及被毛进行了扫描
电镜观察 ,研究表明所有种的特征组合均有明显区别 ,因而这
些微形态特征可作为分种和变种的依据 。在每个组内难以找
到一致的特征 ,因而在组的划分上意义不大 。气孔的电镜扫
描显示 ,中国秋海棠属植物存在着非常高的多样性 。在组水
平上很难找到表现相对一致的气孔电镜扫描特征 。蜡质结晶
体等附属物与降低蒸腾作用、减少体内水分散失有关 。 Tang
等 [ 21]以中国原产的盾叶秋海棠 B.peltatifolia为研究对象 ,探
讨了叶表皮气孔簇的发育机制及其分布格局 。结果表明:气
孔发育初期 ,气孔拟分生组织的成簇排列可能是气孔簇形成
的主要机制;气孔副卫细胞恢复分裂形成的卫星拟分生组织
也对气孔簇的形成起一定的作用 。李景秀等 [ 22]报道 30种主
产于云南的秋海棠属植物叶片的横切面解剖构造特征 ,发现
云南秋海棠属植物叶片薄 、横切面均为异面叶 、呈典型的阴叶
结构 ,叶肉组织虽有栅栏组织和海绵组织的分化 ,但栅栏组织
不发达 ,占叶肉组织的比例较小 。解剖构造特征在各分类组
内呈现不完全一致性 ,而在相同茎的形态类型中有些较一致
的特征 ,在不同种间解剖特征各有差别;根状茎和直立茎类型
种类的横切面组织结构表现为表皮细胞壁外的角质层薄 、栅
栏组织与叶肉组织厚度比例较小等弱光照 、湿生等适应性较
弱的特征 。球茎类型的种类表现为角质层较厚 、栅栏叶肉组
织厚度比例较大等适应略为干燥和较强光照的特征 。
2.3　抗逆性研究
目前 ,秋海棠大多只能在室内栽培 ,温度高、湿度大的室
内条件下极易发生病虫害 , 尤其是在炎热的夏季 。为了扩大
栽培适应范围 ,便于秋海棠属植物资源的开发利用 ,在确立以
观赏为目标的基础上 ,必须注重抗性育种 。因此很有必要对
秋海棠进行抗逆性(如温度 、强光 、酸等)研究 。
秋海棠喜环境相对冷凉 ,不喜强光直射 ,不耐暑热 。胡永
红等 [ 23]以球根秋海棠为对象 ,研究不同品种间的耐热性差
异 ,以筛选能露地种植越夏的品种 。结果表明:龙翅的耐热性
最强 ,较耐热的球根秋海棠品种为景色系列和感召力系列 。
由于秋海棠属植物在原产地大多生长在林阴下 ,上层有
林木遮荫 ,因此秋海棠性喜明亮的散射光 ,强光直射往往造成
叶片和花朵灼伤 。 Fjeld等 [ 24 ]发现红光照射使抑制秋海棠的
生长 ,但使其花变大 。李萍 [ 25 ]以 6种观花类秋海棠为试验对
象 ,进行了耐光性方面的生理生化测定和露地栽培的相关试
验 ,筛选出能适用于全光照条件下露地栽种的观花类秋海棠
品种 。试验结果表明 ,龙翅秋海棠最耐光照 ,而较耐光的球根
秋海棠品种为景色系列和感召力系列 。
张光生等 [ 26 ]采用叶面喷洒模拟酸雨方法 ,研究了 30种草
本观赏植物对酸雨急性伤害的反应 ,发现四季秋海棠对酸雨的
抗性为中等 ,当酸雨 pH值为 3.0时 ,其伤害率为 27.5%。
秋海棠属植物上的常见害虫有粉蚧 、蚜虫 、粉虱 、叶芽线
虫等 ,该方面的研究很少。秋海棠属植物易感染的病害包括
细菌和真菌类病害 。其中真菌类有白粉病 、灰霉病 、腐霉菌根
腐病等 , 2002年在丽格海棠组植物上又发现由甘蔗链孢菌
(Fusariumsacchari)引起的新型病害 , 并且暂无有效治疗方
法 [ 27] 。细菌类病害包括由秋海棠黄单孢菌(Xanthomonasbe-
goniae)引起的细菌性叶枯病等 。已知在秋海棠属不同种植
物上对这些病害均存在一定的抗病性差异 [ 28 -29 ] ,但对其原因
的研究讨论目前尚较少 。 2003年又有对于菜豆壳球孢菌
(MacrophoiminiaphaseolinaGoid.)在竹节秋海棠 (B.coc-
cinea)上引起褐斑病的报道 ,在国内属首次 [ 30 ] 。
2.4　组织培育及快繁研究
对于秋海棠属植物的组织培养及快繁技术 ,已有大量报
道 ,国外较早即开始有对于秋海棠属组织培养与快繁的研究 。
20世纪 80年代 ,日本已提出通过叶片再生对大规模繁殖秋海
棠幼株进行研究 ,并得到了大量成功繁殖的植株材料 。荷兰亦
对丽格秋海棠进行试管培育 ,并成功完成大规模无性繁殖 。
Jain[ 31 ]的研究表明 ,采用丽格海棠的叶盾愈伤组织再生培养 ,
所得幼株在形态、花色 、株高等方面均不同于原材料母本 。
国内于 20世纪 80年代初即开始进行相关研究 。秋海棠
属植物的组织培养一般采用 MS培养基 ,碳源多采用蔗糖 ,浓
度以 3%左右为佳 [ 32 ] 。而高嵩等 [33]在对丽格海棠进行生根
—9—徐　菲等:秋海棠属植物种质资源研究进展
培养的过程中 ,将培养基成分进行了一定简化 ,发现对其试管
苗的成活率与生长过程无任何不良影响 ,但成本大大降低 ,可
考虑将之投入生产应用 。传统组培材料为叶片 、叶柄或茎段 ,
因品种差异 ,各种外植体在培养过程中的污染率 、死亡率及分
化率也存在一定不同(孙莉莉等 , 2010)。但目前也有以其他
器官如果实等作为外植体进行组培 ,并取得较好效果 。早在
1982年 ,臧淑英等即才采用四季海棠 (B.semperflorens)单核
晚期花药进行培养 ,并成功获得遗传体单倍植株 。陈刚等 [ 34 ]
在对裂叶秋海棠进行组培繁殖的过程中 ,采用其蒴果进行灭
菌 ,以无菌萌发的种子苗叶片为外植体 ,结果表明该处理能够
在一定程度上降低污染率 。在培养过程中添加不同浓度的种
类和植物激素 ,对其分化与生长亦有不同程度的影响 ,部分品
种的愈伤组织在不添加任何生长调节剂的培养基上即可进行
分化 ,但培养时间长 ,成苗数量亦少 [ 35 -36 ] 。秋海棠属植物进
行快繁一般采用 NAA和 6-BA为主 ,有充分研究表明该两
种植物激素的效果明显超过其他具有同等作用的植物激素 ,
且 NAA和 6-BA的浓度与比例会对之产生显著影响 [37 -38] 。
此外 ,有研究表明壳寡糖(COS)在秋海棠属植物的叶片培养
中也可起到生长激素的作用 ,促进外植体生长分化 ,并在一定
程度上起到防污抗病的保护作用 [ 39] 。
2.5　育种研究
秋海棠属植物育种方法主要有杂交育种 、自然突变 、诱变
育种 、体细胞无性系变异 、离体筛选 、遗传转化等 。
由于秋海棠属植物都为雌雄同株异花 ,杂交很容易进行 ,
并可获得大量杂交后代种子 。早在 1847年英国人用星叶秋
海棠(B.heracleifolia)和瓠叶秋海棠 (B.peponifolia)杂交育
成第 1个观叶类秋海棠杂种蓖麻叶秋海棠(B.ricinifolia),
1880年法国人以南美安第斯地区的球根类秋海棠为亲本 ,经
杂交选育出美丽多姿的球根秋海棠 (B.tuberhybrida),目前市
场上绝大部分商品化品种是通过该途径获得的 。国内对秋海
棠属植物的育种研究开始于 20世纪 80年代中期(李英等 ,
1987)。李景秀等 [ 40 ]对 30余个秋海棠进行了亲本组合的杂
交选育 ,对 6个典型组合亲本 、子代的性状及表型分析研究 ,
及子代群体生长势 、病情指数 、抗性等级的测定 ,发现种与种
之间的抗病性十分有利于观赏价值高抗病性差的种或品种的
性状改良 ,获得了有效的抗性育种方法 。在对毛叶秋海棠的
遗传杂交特性进行研究时发现 ,其叶色斑纹完全符合孟德尔
杂交定律 ,且银绿斑相对无斑为显性 。同时所具有的稳定的
根茎遗传性状也为它在杂交育种过程中提供了良好的亲本材
料 。我国近年来所培育的大部分新品种均为由已知种或品种
进行有性杂交而成 ,其中部分已成功获得扦插及快繁 。
早期关于秋海棠自然突变获得有经济价值突变体的报道
很少 , 1956年 Wasscher报道:70%冬季秋海棠属植物(主要是
丽格秋海棠和圣诞秋海棠)为自然突变种 ,在自然突变体中
很多都是嵌合体 ,如丽格秋海棠老品种阿依达的花是橙红色
并具有白色边缘 ,是典型的嵌合体品种 。如所有嵌合体一样 ,
该品种只能通过枝条扦插繁殖而不能通过叶片扦插繁殖 。
核辐射或化学诱变也是一个可行的育种途径 , Doorenbos
等 [ 41]以丽格秋海棠为原材料 ,通过辐射诱变获得一系列的诱
变后代 ,其中黄色品种 Tiara就是通过该途径获得的新品种 。
Roest(1981)报道了 Begonia×hiemalis叶盘在 X射线照射
后 , 30%的叶盘发生变异 , 扦插繁殖后发现这些变异非常丰
富 ,叶片和花的色彩 、大小及形态都有发生变异 , FAO/IAEA
数据库中就有 25个诱变后代新品种的登录;在离体培养技术
应用开始 ,秋海棠属植物的体外繁殖就开始了 , Cassels等 [ 42 ]
报道了蟆叶秋海棠愈伤组织在培养基中加入 2 , 4-D后分化
产生了多倍体变异植株 。
在育种过程中 ,通过离体筛选 ,可以获得某些性状改良的
新品种(系), Hvoslef-Eide等 [ 43 ]在提高圣诞秋海棠 (Christ-
masbegonia)养护质量的过程中 ,应用乙烯气体胁迫处理 ,获
得了一批体细胞突变体 。
随着分子生物学的快速发展 ,转基因技术日益成熟 ,当应
用常规的育种方法改良品种遇到困难后 ,育种家们家眼光转
向了遗传转化技术 ,在秋海棠上最早报道遗传转化的是 Ein-
set×Kopperud[ 34] , Einset等将乙烯合成途径基因即 ACC氧化
酶转入 Begonia×cheimantha品种 Hanne,此后 Kiyokawa等 [ 45 ]
和 Kishimoto等 [ 46]分别报道了 Begonia×Tuberhybrida和 Be-
gonia×Hiemalis的遗传转化 ,以上这些研究都是应用 GUS做
报告基因 ,其中 Kiyokawa等还用了 rolC做报告基因 ,以根癌
农杆菌(Agrobacteriumtumefaciens)LBA4404为载体 , Begonia.
×Hiemalis还以 AGL0为载体 , Kiyokawa等 [ 45]等获得一棵转
基因苗 , Kishimoto等 [ 46 ]以 LBA4404为载体没有获得转基因
苗 ,而以 AGL0为载体的转化率为 3.2%, Kiyokawa等 [ 45]转
化率为 24%,虽然转化频率相对较低 ,但是由于秋海棠营养
繁殖速率很高 ,故在转基因安全评价过后 ,可以迅速地繁殖出
足够的秋海棠转基因苗木以供应市场 。 ipt基因的转入使四
季海棠的抗旱性明显增强 [ 48] 。
3　中国秋海棠研究工作总结与展望
近年来 ,秋海棠属植物的开发利用已经得到普遍重视 ,通
过国内外在秋海棠属植物方面的研究对比 ,发现我国的秋海
棠研究工作主要存在以下问题 。
3.1　植物资源存在危机
秋海棠属植物属野生物种 ,大多呈窄域分布 ,生长环境特
殊且相对脆弱 ,约有 60%的种类仅有一个野生居群 ,而且许
多种类的居群非常小 。主要分布于季雨林和常绿阔叶林下的
石灰岩基质土壤上 ,植被一旦被破坏 ,几乎不可能恢复 。此
外 ,不少中国秋海棠属植物果实和种子的特殊形态也可能是
影响其有效传播的因素之一 [ 7] 。由于自然环境的变迁及人
类活动的破坏 ,部分种类已经面临灭绝的危险 。约有 81%的
中国秋海棠属植物属濒危等级 ,因此可以说 ,几乎所有的秋海
棠属植物都在遭遇着生存危机 。
中国秋海棠大部分种都处于濒危乃至极危的状态 ,研究
材料有进一步恶化减少的趋势 。导致其濒危的首要原因是人
为干扰和破坏 ,其特殊生境的限制也是主要的原因 。此外 ,还
与其自然更新能力差 、外来入侵物种的干扰 、无性繁殖能力弱
等因素有关 。相应的解危措施为:首先要加强宣传和保护力
度;野外采集或引种时 ,尽量仅采集一定比例的成熟果实;迁
地保护 ,利用人工无性繁殖的手段扩大引种的种群规模;回归
引种 ,直接恢复或扩大原产地种群规模 。
3.2　研究力量相对单薄
在我国 ,由于自然资源分布的集中性 ,有关秋海棠的绝大
—10— 江苏农业科学　2010年第 4期
部分研究都集中在西南地区 ,如贵州 、广西 、云南等 ,其中以云
南昆明植物研究所的研究力量最为突出 。但现阶段的大部分
研究集中于新种培育 、微形态与分子生物学研究 ,真正能够起
到推广应用的投入还相对较少 。与世界水平相比 ,秋海棠在
我国花卉市场中所占的份额仍相当小 ,还有巨大发掘潜力 。
3.3　价值尚未全面体现
在中国传统民间文化中 ,秋海棠属植物的药用 、食用 、饲
用价值早已得到验证 ,尤其是在少数民族地区 ,其药用疗效确
切 。如果能有效开发利用该属药用植物 ,对于深入挖掘民族
民间药用资源 ,推广民族民间医药理论 ,发挥资源优势及推动
中药现代化建设具有重大意义 。因此 ,对它们进行资源 、生
药 、药理 、化学等方面的全面研究具有较高的科研价值及社
会 、经济效益 。从资源现状来看 ,中国虽然不是其发育分布中
心 ,但部分狭窄区域还未曾全面考察到 ,具有相当意义的科研
价值 。因此各研究单位应对中国秋海棠属植物的种类分布 、
系统特征等运用多种技术手段结合国内外研究动态进行更加
深入的调查和总结 ,针对各地的不同气候状况及环境条件建
立相应的种植栽培体系 ,并借助数学手段和计算机技术 ,建立
科学的数学模型和数据库 ,从而建立相对完善的发育系统 ,为
进一步研究秋海棠属植物及生物多样性保护打下坚实基础。
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西藏 “一江两河 ”地区农牧结合现状与发展对策
卓　嘎 1 , 扎西多布杰 2
(1.西藏农牧学院植物科学技术系 ,西藏林芝 860000;2.西藏日喀则地区第一高级中学 ,西藏日喀则 857000)
　　摘要:从西藏 “一江两河”、农牧结合概念以及农牧结合功能的提出 , 分析目前在西藏 “一江两河 ”地区农牧结合
的现状和实行农牧结合的优越性 , 提出了在该区实行农牧结合的对策和有效途径。
　　关键词:西藏 “一江两河”;农牧结合;现状;对策
　　中图分类号:S-0　　文献标志码:A　　文章编号:1002-1302(2010)04-0012-03
(上接第 11页)
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　　西藏 “一江两河 ”是指雅鲁藏布江及其支流 ,即拉萨河 、
年楚河中部流域地区的简称。这一流域的耕地较集中 ,光热
水资源条件较好 ,一熟有余 ,农业发展相对较快 ,生产力水平
较高 ,人口集中 ,农民素质和科技意识比其他农区强 [ 1 ] ,是西
藏的腹心地区和粮食重要产区 ,被誉为西藏的 “金三角 ”。
如图 1 ,农牧结合是土地 、种植业 、畜牧业三位一体的农
业生产系统中综合利用自然资源 ,提高资源利用率和产出率 ,
促进种植业与畜牧业协调发展的根本途径 ,是求得最佳经济
效益 、社会效益和生态效益 ,增加农民收入 ,改善人民生活 ,实
现资源永续利用和乡村经济持续发展的重要途径 [ 2] 。
1　农牧结合的功能
农牧结合的基本联系主要有 5个途径 ,即能源 、厩肥 、饲
料 、畜力及经济联系(图 1)。这种联系所限定的农牧结合功
能特征包括以下几点 。
1.1　农牧转化功能
　　种植业与畜牧业各自向对方提供物质 、能量 ,并通过动 、
植物的生理机能将其转化为自身生长营养物质 ,形成了相互
循环的生物链 。这种生生不息的自然现象 ,是生物界的特殊
功能 ,也是农牧结合的内在依据 。
收稿日期:2009-11-09
作者简介:卓　嘎(1971—),女 ,西藏日喀则人 , 讲师 ,主要从事作物
栽培学与耕作学 、农业生态学教学 、科研工作。 E-mail:slzhuoga@
163.com。
1.2　增值功能
农牧结合的增值功能主要体现 4个方面:(1)种植业生
产的有机物质和能量只有约 25%能被人类直接利用 ,其余
75%除作为动物饲料外 ,基本不具备或完全不具备使用价值 ,
通过畜牧业转化为畜产品 , 大大提高了其使用价值和价
值 [ 2 ] ;(2)种植业经过加工的副产品包括糠麸 、酒糟 、粉渣等
物质 ,基本为废弃物 ,唯有通过畜牧业转化 ,才可能具有使用
价值和价值;(3)家畜在将饲料有机物质的 15% ～ 18%转化为
畜产品的同时 , 80%作为粪尿排泄出去 ,作为厩肥形式为种植
业所利用 ,从而转化为具有使用价值和价值的农产品 [ 2] 。由此
可见 ,农牧结合的增值功能是促进农牧业发展与变化的重要条
件 。协调农牧业生产部门的关系和调整部门内部结构 ,合理安
排种植业与畜牧业生产 ,发挥整体农业生产结构优化潜力 ,充
分利用资源 ,发挥农牧结合增值功能作用 ,可以增加单位面积
土地农、畜产品的数量和质量 ,获取最大经济效益。
—12— 江苏农业科学　2010年第 4期