全 文 ：园　艺　学　报　2004 , 31 (6):711～ 714
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期:2004-02-10;修回日期:2004-06-07
基金项目:国家科技攻关计划课题 (2002BA515B11);教育部 “跨世纪优秀人才培养计划” 资助项目
＊ E-mail:wangyj@public.xa.sn.cn
中国葡萄属野生种及其种间 F1代抗旱性鉴定初探
王跃进＊　杨亚州　张剑侠　潘学军　万怡震
(西北农林科技大学园艺学院 , 杨凌 712100)
摘　要:在盆栽干旱胁迫条件下 , 测定了中国葡萄属野生种 8 个种的 11个株系及野生种燕山葡萄与美
洲种河岸葡萄杂交F1 代的叶片失绿黄化程度 、 相对含水量和原生质体细胞膜透性 , 并以这 3 项指标综合评
价中国葡萄属野生种及其种间 F1 代的抗旱性。结果表明 , 中国葡萄属野生种中:燕山葡萄燕山-1 为高抗
类型; 葡萄泰山-1 为中抗类型; 葡萄安林-2、 山葡萄泰山-11 、 秋葡萄江西-2 和平利-7 、 复
叶葡萄甘肃-91 和南郑-2、 毛葡萄渭南-3、 华东葡萄广西-1 为低抗类型;刺葡萄塘尾为不抗类型。燕
山-1×河岸葡萄杂交 F1 代的抗旱性表现为连续分离现象 , 个别杂种单株的抗旱性表现为超亲遗传。
关键词:葡萄属;种质资源;中国葡萄属野生种;F1代;抗旱性
中图分类号:S 663.1　　文献标识码:A　　文章编号:0513-353X (2004)06-0711-04
Preliminary Identification of Drought Resistance of Chinese Wild Vitis Species
and Its Interspecific Hybrids
Wang Yuejin＊ , Yang Yazhou , Zhang Jianxia , Pan Xuejun , and Wan Yizhen
(College of Horticulture , Northwest Sci-Tech University of Agriculture and Forestry , Yangling 712100 , China)
Abstract:Under potting drought stress condition , drought resistance of eleven accessions of eight Chinese
wild Vitis species and 107 F1 hybrids of V.yeshanesis×V.riparia was identified based on the evaluationmethods
of degree of etiolating (DE), relative water content (RWC), and plasma membrane permeability (PMP)in the
leaves.The results showed that the accession of `Yanshan-1 of V.yeshanesis was the highest resistant to the
drought stress;the accession of `Taishan-1 of V.adsricta had middle resistance;the accessions of `Anlin-2
of V.adstricta , `Taishan-11 of V.amurensis , `Jiangxi-2 and `Pingli-7 of V.romanetii , `Gansu-91
and `Nanzheng-2 of V.piasezkii , `Weinan-3 of V.quinquangularis , and `Guangxi-1 of V.pseudoreticu-
lata had lower resistance;`Tangwei of V.davidii is susceptible to the drought stress.There are demonstrated
continuous genetic segregation of drought resistance in F1 progenies of V.yeshanesis×V.riparia.Specifically , a
few hybrids showed higher heredity than resistant parents in the tolerance to drought stress.
Key words:Vitis;Grape germplasm;Chinese wild Vitis species;F1 progeny;Drought resistance
葡萄是世界上栽培最普遍的果树之一〔1〕 。目前 , 我国 1/4以上的葡萄种植于西北干旱 、半干旱地
区 , 这些地区作为葡萄的优生区 , 种植面积将不断扩大〔1 , 2〕 。然而 , 近年来农业生产中干旱威胁不断
加剧 , 葡萄产量减少 , 品质变劣 , 严重制约着葡萄产业的进一步发展。国外很早就注意抗旱资源的研
究和抗旱品种的选育 , 利用沙地葡萄 、 冬葡萄等抗旱性较强的种类作为亲本 , 培育出了抗旱性很强的
砧木品种 , 如 110R、 140Ru等〔3〕。我国是葡萄属植物的重要原产地之一 , 蕴藏着丰富的抗性资源〔1〕 ,
但我国在野生葡萄资源抗旱性的研究及其利用方面报道极少。本试验通过对中国葡萄属野生种及燕山
葡萄与抗寒抗病的美洲种河岸葡萄杂交 F1代的抗旱性研究 , 旨在筛选出抗旱性较强 、 兼有抗寒抗病
的新种质 , 为葡萄抗旱及抗逆育种提供理论依据和新材料 。
1　材料与方法
1.1　材料与处理
试验于 2001 ～ 2002年在西北农林科技大学葡萄种质资源圃和农业部西北园艺植物种质资源与遗
传改良重点开放实验室完成。材料包括中国葡萄属野生种 8个种 11个株系 (表 1)及燕山-1×河岸
葡萄杂交 F1 代 107株 (表 2), 以欧洲葡萄红地球和雷司令作为抗旱对照 (CK1), 河岸葡萄作为不抗
旱对照 (CK2)。
2002年春季选长势一致的两年生自根苗葡萄盆栽 , 每盆装风干的园土 10 kg , 每盆 1 株 , 中国葡
萄属野生种 、欧洲葡萄及河岸葡萄每个品种 (株系)4株 。3 ～ 6月中旬正常浇水使盆栽苗恢复长势 ,
6月中旬灌足水 , 使各盆土壤达到最大持水量;然后停止浇水进行干旱胁迫处理;7 ～ 8月进行田间形
态鉴定 , 每周调查 1次。7月中旬测定叶片相对含水量 (Relative water content , RWC)和原生质体细胞
膜相对透性 (Plasma membrane permeability , PMP), 此时盆内土壤的相对含水量平均为 33.8%。
1.2　田间鉴定 、生理指标测定与抗旱性评价
采用叶片形态指标〔4〕 , 依据干旱胁迫下植株叶片失绿变黄程度 (Degree of etiolating , DE)分为 5
级:1级 , 植株所有叶片正常;2级 , 植株 1%～ 20%的叶片有失绿变黄症状;3级 , 植株 21%～ 50%
的叶片有失绿变黄症状;4级 , 植株51%～ 80%的叶片有失绿变黄症状;5级 , 植株 81%～ 100%的叶
片有失绿变黄症状。把鉴定的平均值作为叶片失绿的鉴定结果 。选中部叶片 , 上午 8 ～ 10时采样 , 置
于冰壶内迅速带回实验室测定叶片 RWC和 PMP (电导法)〔5〕 。用隶属函数法综合各项指标 , 进行抗旱
性评价〔6〕 。按照平均隶属度 (Subordinative function , SF)分为 4种抗旱类型:0 ～ 0.30为不抗;0.31 ～
0.65为低抗;0.66 ～ 0.80为中抗;0.81 ～ 1.00为高抗 。
2　结果与分析
2.1　葡萄属植物的抗旱性
干旱条件下葡萄属植物种间叶片失绿黄化程度不同 , 燕山 -1 、 泰山 -1 与抗旱对照红地球
(CK1)相似 , 叶片在干旱条件下基本不表现失绿黄化症状 , 而秋葡萄江西-2 、 刺葡萄塘尾与不抗旱
对照河岸葡萄 (CK2)失绿黄化较重 (表 1)。干旱胁迫条件下葡萄叶片 RWC降低 , 各材料叶片 RWC
分布在83.11%～ 88.87%之间 (表 1)。在干旱条件下 , 燕山-1的 RWC高于欧洲葡萄 (CK1),
表 1　干旱胁迫条件下葡萄叶片的抗旱性
Table 1　The drought resistance of grapes under drought stress
种
Species
株系/品种
Clone or variety
黄化程度
等级 DE
相对含水量
RWC(%)
细胞膜相对透性
PMP(%)
平均隶属度
Average of SF
抗旱类型
Drought resistance
燕山葡萄 V.yeshanensis 燕山-1Yanshan-1 1.5 88.87 8.81 0.91 高抗 High-resistance
葡萄 V.adstricta 泰山-1 Taishan-1 2.0 86.86 9.93 0.72 中抗 Mid-resistance
安林-2 Anlin-2 2.5 84.74 10.72 0.54 低抗 Low-resistance
山葡萄 V.amurensis 泰山-11 Taishan-11 3.5 85.47 12.25 0.40 低抗 Low-resistance
秋葡萄 V.romanetii 江西-2 Jiangxi-2 4.0 85.64 10.87 0.42 低抗 Low-resistance
平利-7 Pingli-7 3.0 83.18 11.39 0.39 低抗 Low-resistance
刺葡萄 V.davidii 塘尾Tangwei 4.0 85.06 13.18 0.29 不抗 Non-resistance
复叶葡萄 V.piasezkii 甘肃-91 Gansu-91 2.0 83.81 12.97 0.45 低抗 Low-resistance
南郑-2 Nanzheng-2 2.5 84.28 9.87 0.55 低抗 Low-resistance
毛葡萄 V.quinquangularis 渭南-3 Weinan-3 2.5 86.11 11.83 0.55 低抗 Low-resistance
华东葡萄 V.pseudoreticulata 广西-1 Guangxi-1 3.5 87.35 13.52 0.43 低抗 Low-resistance
欧洲葡萄 V.vinifera(CK1) 红地球 Red Globe 2.0 87.15 10.41 0.71 中抗 Mid-resistance
雷司令 Riesling 2.5 87.15 10.07 0.68 中抗 Mid-resistance
河岸葡萄 V.riparia(CK 2) 4.0 83.11 13.28 0.20 不抗 Non-resistance
712 园　　艺　　学　　报 31卷
说明体内水分亏缺程度较小 , 对干旱的抵抗能力较强;平利-7 、 甘肃-91和河岸葡萄 (CK2)的
RWC较燕山-1低 5%以上 , 说明体内水分亏缺较重。葡萄植株的原生质体细胞膜系统是干旱伤害的
关键部位。在水分胁迫条件下植株细胞内失水 , 膜系统结构发生变化 , 膜透性增加〔7〕。从表 1可见 ,
干旱条件下葡萄种间叶片 PMP 差异较大 , 燕山 -1 、 南郑-2 和泰山-1的 PMP 均低于欧洲葡萄
(CK1);塘尾和河岸葡萄 (CK2)的 PMP较大 , 中国葡萄属野生种株系间PMP 最大相差 5.08%。
综合以上 3项指标进行抗旱性评价。结果显示 (表 1), 燕山-1的抗旱性明显强于其它材料 , 属
高抗类型; 葡萄泰山-1与欧洲葡萄红地球 、雷司令抗旱性相似 , 属中抗类型;中国葡萄属野生
种的另外 8个株系的抗旱性介于欧洲葡萄和河岸葡萄之间 , 属低抗类型;刺葡萄塘尾与河岸葡萄抗旱
性相似 , 属不抗类型 。中国葡萄属野生种内不同株系的抗旱性不尽一致 , 如复叶葡萄南郑-2和甘肃
-91属于低抗类型; 葡萄泰山-1属于中抗类型 , 而 葡萄安林-2则属于低抗类型 。
2.2　燕山-1×河岸葡萄 F1代的抗旱性
对燕山-1×河岸葡萄 F1 代 107株杂种材料 3项指标的测定结果表明 (表 2):在失绿黄化程度
上 , 7株的表现高于燕山-1 (占 6.5%), 9株的表现低于河岸葡萄 (占 8.4%), 杂交后代平均值略
小于双亲平均值;在叶片 RWC方面 , 7株 RWC略高于燕山-1 (占 6.5%), 4株的 RWC略低于河岸
葡萄 (占 3.7%), 杂交后代平均 RWC比双亲平均值高 1.12%;叶片 PMP方面 , 3株的PMP 小于燕山
-1 (占 2.8%), 16株的 PMP比河岸葡萄大 (占 15%), 杂交后代平均值略高于双亲平均值。综合鉴
定结果显示 , 有 7 株表现为高抗 (占 6.5%);有 47 株为中抗 (占 43.9%);有 44 株为低抗 (占
41.1%);有 9株为不抗 (占 8.4%)。综上可见 , 杂交后代抗旱性表现为连续分离 , 各指标表现为连
续变异且平均值接近双亲平均值 , 在杂交后代群体的分离中 , 个别杂种植株表现出超亲遗传 (表 2)。
表 2　干旱条件下燕山-1×河岸葡萄杂交 F1代的抗旱性统计
Table 2　Stat.the drought resistance of F1 progenies of V.yeshanensis×V.riparia under drought stress
抗旱类型
Types of DR
株数
Number
平均黄化程度等级
Average of DE
平均含水量
Average of RWC(%)
平均膜透性
Average of PMP(%)
平均隶属度
Average of SF
高抗 High-resi stance 7 1.40 88.42 9.70 0.86
中抗 Mid-resistance 47 2.00 87.93 11.60 0.71
低抗 Low-resistance 44 2.86 86.73 12.14 0.53
不抗 Non-resistance 9 4.11 83.72 13.42 0.22
2.3　抗旱性评价指标间相关性分析
以燕山-1×河岸葡萄 F1 代材料为基础 , 对
所研究材料的 DE 、 RWC和 PMP 等 3 项指标进行
相关性分析 。结果表明 (表 3), RWC 与 DE 和
PMP 分别呈极显著和显著负相关;DE 与 PMP 之
间呈极显著正相关。这说明在干旱条件下叶片失
水 , 使 RWC 降低 , 必然引起 PMP 升高 , 造成了
植株失绿黄化程度的加重 。
表 3　葡萄抗旱指标间相关性分析
Table 3　Correlation of indexes for drought resistance
指标
Indexes
相关系数 Correlation coeff icient
DE RWC PMP
DE 　1.000
RWC -0.613＊＊ 　1.000
PMP 　0.277＊＊ -0.220＊ 1.000
注:＊, ＊＊分别表示 5%和 1%的显著水平。
Note:＊ and ＊＊ significant at 5% and 1% level , respectively.
3　讨论
3.1　抗旱性鉴定指标的选择
关于作物抗旱性鉴定与评价的方法和指标很多〔8〕 。然而 , 由于抗旱机制的复杂性以及人们育种目
标的不同 , 在作物抗旱性鉴定中尚未有统一的鉴定方法和指标 。迄今为止 , 关于中国葡萄属野生种及
其杂种后代的抗旱性鉴定研究的报道极少〔9〕 。
植物在干旱条件下形成的适应性机制的总和构成了该种植物的抗旱性 , 所以单一性状指标很难准确
评价作物的抗旱性。Levitt认为作物抗旱性包括御旱 (Drought avoidance)和耐旱 (Drought tolerance)两部
713　6期 王跃进等:中国葡萄属野生种及其种间F1 代抗旱性鉴定初探　
分〔10〕 。御旱指植物通过增强水分吸收 、减少水分散失以保持体内较高水势的能力;耐旱指植物忍受体内
水分亏缺的能力。因此可以从御旱性和耐旱性两方面选择抗旱指标全面评价作物的抗旱性。RWC是植物
体内的各种供水机制与保水机制综合作用的结果 。干旱条件下 RWC 较高 , 可以维持植物体内水分平衡 、
保证各种代谢正常进行 , 这是植物御旱能力的表现〔11〕 。干旱胁迫使植物体内水分亏缺加剧 , 代谢平衡遭
到破坏 , 活性氧积累 , 发生膜脂过氧化 , 导致膜透性增加〔7 , 12〕;此时如果细胞膜的稳定性较高 , 则植物
忍受体内水分亏缺的能力较强 , 这是植物耐旱性的表现。也有研究表明 , 水分胁迫条件下在 RWC 降低
和PMP升高的同时 , 植物叶片中叶绿素降解加剧〔12〕。本研究中 , 干旱条件下不同葡萄种和株系不仅叶
片失绿黄化程度不同 , 而且在燕山-1×河岸葡萄杂交后代中也有明显差别 。因此 , 我们将胁迫条件下
植株叶片失绿黄化程度作为田间抗旱鉴定的形态指标 , 便于掌握与应用;把叶片 RWC和 PMP 作为葡萄
种质资源抗旱性评价的生理指标 , 以利用其分析评价和选择抗旱的种质。
3.2　葡萄属植物的抗旱性
我们研究发现 , 不同材料的抗旱性与其地理起源也有一定关系 。我国原产的燕山葡萄发现于河北
省塔山海拔320 m的干旱阳坡上 , 并且是该生态环境条件下唯一的葡萄属植物〔13〕。绝大多数中国葡
萄属野生种起源分布在秦岭南麓 、 华中 、华南各省等相对较为湿润的地区 。欧洲葡萄起源于黑海 、里
海及地中海沿岸 , 但以西亚地区形成的东方品种群抗旱性最强〔1〕 。河岸葡萄原产北美东部 、 野生于密
西西比河及密苏里河两岸的森林 , 其抗寒性 、耐涝性和抗病性都很强。由此可见 , 葡萄属植物的抗旱
性是葡萄自身抗旱基因在一定生态条件下长期适应环境表现出的生物学特性。
3.3　葡萄种间杂交 F1代的抗旱性
关于葡萄抗旱性遗传研究的报道很少。本研究利用原产我国的野生种燕山葡萄和抗寒抗病的美洲
种河岸葡萄进行种间杂交 , 在获得抗旱抗寒抗病新种质的同时 , 探索葡萄种间杂交的抗旱性遗传表
现。我们初步研究表明 , 燕山-1×河岸葡萄 F1代的抗旱性分离表现为连续性 , 在分离群体中个别植
株的抗旱性高于抗性亲本 , 表现了超亲遗传的现象。由此推测 , 葡萄抗旱性属于多基因控制的数量性
状 , 这是造成本研究中种间杂种分离的实质所在;此外 , 亲本燕山-1 葡萄与河岸葡萄亲缘关系较
远 , 植株形态特征和生长习性以及抗旱性相差较大 , 这种远缘杂种后代出现抗旱性的超亲表现是可能
的。在利用我国原产抗旱性极强的野生种葡萄进行抗旱育种方面 , 我们正在进行选育抗旱性强的砧木
及新种质的研究工作 。
参考文献:
1　贺普超主编.葡萄学.北京:中国农业出版社 , 1999.563页
2　中华人民共和国农业部编.中国农业统计年鉴.北京:中国农业出版社 , 2000.114～ 115
3　韩振海主编.落叶果树种质资源学.北京:中国农业出版社 , 1995.308～ 353
4　陈继峰 , 刘三军 , 孔庆山 , 等.葡萄砧木的抗逆性试验.中外葡萄与葡萄酒 , 2002 , (2):16～ 17
5　高俊凤主编.植物生理学实验技术.西安:世界图书出版公司 , 2000.57～ 58 , 199～ 201
6　杨静慧 , 杨恩琴 , 杨焕婷.苹果砧木资源抗旱性研究.华北农学报 , 1996 , 11 (2):81～ 86
7　李锦树 , 王洪春 , 王文英 , 等.干旱对玉米细胞膜透性及膜脂的影响.植物生理学报 , 1983, 9 (3):223～ 229
8　黎　裕.作物抗旱性鉴定方法与指标.干旱地区农业研究 , 1993 , 11 (1):91～ 99
9　陈继峰.葡萄砧木品种的研究现状与展望.果树科学 , 2000 , 17 (2):138～ 146
10　Levitt J.Responses of plant to environmental stress.Water , radiation , salt and other st resses.New York:Academic Press , 1980.607p
11　张福锁主编.环境胁迫与植物育种.北京:农业出版社 , 1993.66～ 137
12　曹　慧 , 韩振海 , 许雪峰.水分胁迫条件下苹果属植物叶片叶绿素降解的膜脂过氧化损伤作用.中国农业科学 , 2003 , 36 (10):
1191～ 1195
13　陈景新.“燕山葡萄” ———一种兼备高糖与高抗性的野生资源.中国果树 , 1979 , (1):11～ 15
714 园　　艺　　学　　报 31卷