全 文 :北方园艺2011(13):197~201 ·专题综述·
作者简介:杨燕红(1974-),女,贵州荔波人,硕士,讲师,工程师,研
究方向为森林培育。
基金项目:广西生态工程职业技术学院科研资助项目(200805)。
收稿日期:2011-04-01
胡颓子属植物研究进展
杨 燕 红
(广西生态工程职业技术学院,广西 柳州545004)
摘 要:对胡颓子属植物从形态解剖与植物分类、生态及固氮、栽培及开发利用等方面的研
究概况进行了综述,对胡颓子属植物今后研究的方向提出了建议,为从事胡颓子属植物科研、生
产工作者提供参考。
关键词:胡颓子;研究进展
中图分类号:S 688 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2011)13-0197-05
胡颓子属(Elaeagnus)为双子叶植物纲蔷薇亚纲
胡颓子科(Elaeagnaceae)植物,全世界有约80种,主产
亚洲,欧洲和北美有分布,我国约55种[1]。胡颓子属
植物最早由Linn.于1754年发现。其大部分种的根系
发达、具有根瘤,适应能力强,是水土保持、改良土壤的
优良树种,在国外,特别是北美洲地区,常把胡颓子属
植物作为荒地和草原土壤改良的先锋树种被广泛应
用,故国外对其研究主要集中在分析其根瘤的Frankia-
共生固氮放线菌和胡颓子科植物作为外来种引种后对
原有生态系统的影响[2-3]。胡颓子属植物还有一定的
食用价值,其果实含丰富的维生素、糖类和有机酸[4],
属内含可用作野生水果的种数在中国野生果树种类各
属中排名第六,是一类重要的野生果树资源。此外,胡
颓子属植物还有许多种类可作药用[5],如胡颓子和福
建胡颓子向来是我国传统的治疗哮喘药;也可用作庭
园观赏及绿化,目前已有胡颓子、牛奶子、木半夏等应
用于园林绿化、盆景制作,颇具观赏性。为更好的对该
属植物进行研究,现综述如下。
1 基础研究
1.1 形态解剖与植物分类研究
刘文亮等对胡颓子属7种植物的叶片组织进行了
比较研究,发 现 胡 颓 子、巴 东 胡 颓 子(Elaeagnus
difficilis Serv.)、蔓 胡 颓 子 (Elaeagnus glabra
Thunb.)、佘山胡颓子(Elaeagnus argyi Levl.)、牛奶子
和木半夏(Elaeagnus multiflora Thunb.)6种植物的
叶片主脉均是由2~3个维管束围成唇状,而另1种植
物沙枣的叶片主脉是仅由1个半月状的维管束构
成[6]。汪乐原对长叶胡颓子叶进行鉴定,发现长叶胡
颓子与沙枣的叶片主脉结构相似,也是由1个半月状
的维管束构成,但从叶片组织的其它特征来看,如上表
皮、外层表皮细胞的角质层,分泌细胞等,二者有明显
的不同[7]。张志翔等应用扫描电镜对沙棘属和胡颓子
属叶表皮进行研究,想通过其叶表皮的微观特征来对
它们的分类和演化关系作进一步的探讨,试验选取了
胡颓子属的5种植物:牛奶子、沙枣、翅果油树、宜昌胡
颓子 (Elaeagnus henryi Warb.)、披 针 叶 胡 颓 子
(Elaeagnus lanceolata Warb.apud Diels)。结果发现,
叶表皮毛仅有宜昌胡颓子为异型叠生毛,翅油果树为
叠生星状毛,其余盾状毛;就叶表皮角质层来看,宜昌
胡颓子为粗糙角质层,披针叶胡颓子为脊状角质层,其
余为平滑角质层。而气孔均分布在叶的远轴面,沙枣
的气孔器保卫细胞仅外缘角质层隆起,并且有皱纹,其
余的整个气孔器显著隆起,除气孔口外,保卫细胞均被
平滑而较厚的角质层[8]。
方鼎等发表了广西胡颓子的3个新种,分别为弄
化胡 颓 子 (Elaeagnus obovatifolia)、膝 柱 胡 颓 子
(Elaeagnus geniculata)和 异 叶 胡 颓 子 (Elaeagnus
heterophylla)[9]。祁承经等发表了湖南胡颓子的新
种—湖南胡颓子(Elaeagnus hunanensis)[10]。张义贤
等研究了胡颓属中的翅果油树和牛奶子的核型,结果
表明,其核型具有共同特征,即染色体的组成均可分为
大小2种类型;另外翅果油树核核型分类为2C型,牛
奶子为2B型,翅果油树比牛奶子的核型更为进化;翅
果油树与牛奶子核型的主要区别在于牛奶子不带随体
的染色体,第1对染色体的长度也不及前者[11]。
1.2 生态方面的研究
Peter等调查沙枣作为外来种对美国蒙大拿州河
滨的三叶杨群落的影响,结果发现,沙枣侵入到 Marias
河边低湿草地,该过程十分缓慢,导致沙枣群落代替三
叶杨群落的主要原因是 Marias河上游的Tiber水坝,
因为Tiber水坝的构建,使得 Marias河流速减缓,海狸
在下游大量繁殖,三叶杨和沙枣都是海狸的食物来源,
但以三叶杨为主,而且沙枣在遭受海狸啃噬后,恢复较
快,相对而言就抑制了三叶杨的生长繁殖,促进沙枣的
生长,沙枣的侵入也将增加 Marias河滨植物群落的宽
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度[12]。Peterson用基于GARP运算法则的生态模型
来描绘包括沙枣在内的4种外来种在北美地区的分
布,这种模型与传统应用模拟气候的模型的结果误差
较大很不同,该模型主要应用模拟植物生长的小生境
来预测其分布,结果显示,模型描绘的分布图与现实的
分布相差无几,预测结果亦表明若无人为干扰,沙枣将
会遍 布 北 美 各 地[13]。Pankaj等 调 查 了 牛 奶 子
(Elaeagnus umbellata Thunb.、Coriaria nepalensis、
Indigofera pulchella)3种灌木在石灰矿和砂矿的生长
状况,课题组分别模拟2种不同的生境进行实验,结果
表明3种灌木中,牛奶子在砂矿和石灰矿中的存活率、
高度、发芽率和生根率都很高,其中存活率和生根率更
是分别达到 82.5%和 91.67%,远 高 于 Coriaria
nepalensis的64.33%、43.65%和Indigofera pulchella
的 30.50% 和 0%,这 表 明 牛 奶 子 比 Coriaria
nepalensis、Indigofera pulchella更适于用作改造荒山
和废矿的树种[14]。1999年,Chowdhury等研究加拿大
草原上胡颓子科4种木本植物的表型多样性,分别是
沙枣、沙棘(Hippophae rhamnoides Linn.)、水牛莓和
美洲胡颓子。结果沙枣显现出最低的表型多样性,其
次是美洲胡颓子(Elaeagnus commutata),沙棘和美洲
胡颓子显示出不同水平的表型多样性,很可能是沙棘
原始居群的多样性就比美洲胡颓子高或者是因为银果
胡颓子(Elaeagnus magna Rehd.)的样本来源是比较
小的居群,结果导致较小的表型多样性,一般认为,比
较高的表型多样性关系到植物长期的繁荣,较高的多
样性不仅可以使植物产生更多不同的后裔,也使植物
对环境的变化有更好的适应性,从而可以改善草原的
环境[15]。
1.3 固氮的研究
国外对胡颓子的研究侧重于与其共生的根瘤菌及
其分子生物学[16]。1958年,Cardner对胡颓子属植物
根瘤 进 行 研 究,分 别 在 培 养 出 无 根 瘤 的 沙 枣
(Elaeagnus angustifolia L.)和有根瘤的沙枣进行比
较,结果显示结有根瘤的植株生长比无根瘤植株强壮,
其解释为根瘤具有固氮作用,同时推测胡颓子属的其
它植物亦是如此[17]。后来人们发现胡颓子属植物根
瘤起固氮作用是Frankia-共生固氮放线菌,Frankia是
一类能与许多木本植物共生的结瘤固氮的放线菌,与
这类菌共生的寄主植物广泛分布于世界各地,木本植
物中共有8个科24属200多个种的树木与放线菌共
生结瘤固氮,不少学者对各科之间的Frankia-共生固氮
放线菌的亲缘关系进行研究。Michael Clawson等对
胡颓子科和鼠李科植物根瘤的Frankia菌株的多样性
进行研究,从胡颓子科和鼠李科中选取15种植物,提
取它们根瘤的Frankia菌株16SrDNA片断进行PCR
扩增和测序,并与其它已知Frankia菌株的16SrDNA
序列进行比较,结果发现除了Ceanothus americanus
外,2个科植物Frankia菌株都缺少同1对碱基,因此
认为它们Frankia菌株是Frankia菌进化属中的一支,
并有共同的起源[18]。Elisabeth Nacarr等发现木麻黄
科Frankia菌株的16SrDNA 与感染胡颓子属的
Frankia菌株的16SrDNA很相近,在形态观察和交叉
感染的实验中也难以将二者区分开来,后来用属间间
隔的高变异的nifDK序列证实木麻黄科Frankia菌株
与感染胡颓子属的Frankia菌株亲缘很近,而与木麻黄
属(Elaeagnus)和赤杨属(Alnus)Frankia菌株亲缘关系
较疏,从表型和基因型的实验方法可得出感染木麻黄
科Frankia菌株与感染胡颓子属的Frankia菌株相同,
而不是先前人们认为的感染木麻黄属的Frankia菌
株[19]。从中可以推测胡颓子科、鼠李科和木麻黄科植
物根瘤的Frankia菌株是相似的。Renaud Nalin等研
究沙枣中Frankia菌的分布和N2固定与土壤深度间的
相互关系,结果发现N2固定影响Frankia菌在不同土
壤深度影响其生存能力但并不决定其分布,影响其分
布的主要因素是土壤营养的供给[20]。Chiharu Tani等
在不同浓度 Nacl的培养基中观察大叶胡颓子
(Elaeagnus macrophylla)及其Frankia菌生长情况,结
果表明大叶胡颓子在NaCl浓度为50mM时萌发不受
影响,但随NaCl浓度的升高萌发率逐渐降低,在200
mM时不萌发,其生长则在NaCl浓度为100mM时开
始受到影响。而Frankia菌则通过菌丝变短和变粗来
适应NaCl浓度的变化,一旦放到没有NaCl的培养基
中,其又可以进行生殖,耐盐性明显强于其它大叶胡颓
子[21]。Johnson等研究了沙枣根瘤中由乙炔引起的固
氮酶活性的降低,在豆科植物的根瘤中,乙炔的引入可
终止N2的固定,从而减少氨的产生,缺少氨导致根瘤
对氧的渗透性降低,进入根瘤的氧减少导致呼吸作用
产生的ATP也减少,固氮酶的作用需要ATP作为其
能量来源。在胡颓子属植物中固氮酶活性的降低也与
N2固定的终止和氧的减少有关,但不是主要原因,估计
是因为氨停止产生在某种程度上减少固氮酶作用所需
的还原物[22]。
2 栽培及开发利用研究
2.1 扦插繁殖及栽培方面的研究
贾梯等对翅果油树的扦插繁殖进行了试验研究,
结果表明,以5 000mg/L IBA速浸插穗基部生根率达
80%[23]。贾梯等对翅果油树进行嫩枝扦插繁殖研究,
认为用10 000、5 000mg/L的IBA、NAA速浸处理插
穗,将插穗扦插在砂或者珍珠岩基质中,在间断弥雾条
件下,效果较好,认为接种胡颓子弗兰克氏放线菌能明
显促进翅果油树苗木生长[24]。王世泽在对翅果油树
扦插育苗技术研究,总结出不同的扦插方式,认为在翅
果油树扦插过程中,插穗对于水分是十分敏感的,要掌
握好各个时期的需水量及空气湿度,才可以提高扦插
成活率[25]。彭浩对沙枣进行扦插育苗研究,认为用插
穗粗0.8~1.2cm,长18cm左右,早春解冻后适时早
插效果比较好[26]。古丽尼沙·卡斯木对新疆大沙枣
(Elaeagnus moorcrofti Wail.)进行大田硬枝扦插育
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北方园艺2011(13):197~201 ·专题综述·
苗研究,认为运用生根粉的苗木平均成活率可达
93.9%,而对照成活率为88.9%[27]。古丽尼沙·卡斯
木等进行新疆大沙枣全光照喷雾硬枝扦插研究,结果
以GGR6号生根粉100mg/L处理插穗4h以上,可以
有效提高扦插的成活率[28]。唐初奎等以佘山胡颓子
为材料,研究了不同基质、不同枝龄的插穗、不同的生
长调节剂等因素对其扦插繁殖的影响,结果表明,以沙
土为基质,1a生插穗为扦插材料,用90mg/L的ABT
处理7h效果好[29]。李融兴对南胡颓子(Elenaegnus
conferta Roxb)的扦插繁育进行了试验研究,认为以腐
叶土基质为好,同时以粗度在5mm以上的插穗并使
用100mg/L的ABT速蘸处理为适宜的组合[30]。张
国兵报道认为用200mg/L的ABT处理120min后插
于草炭∶珍珠岩为5∶3(体积比)的混合基质中有利于提
高花叶胡颓子的生根率[31]。杨燕红等研究认为胡颓
子扦插育苗以腐叶土为基质,使用粗度为5~6mm的
1a生枝为插穗,用150mg/L的IBA 浸泡4h为
好[32]。在引种驯化栽培方面,钱开胜等对胡颓子的选
优驯化栽培做了综述[33]。袁雪丽等对大叶胡颓子
(Elaeagnus macrphylla Thunb)驯化及开发利用做了
调查研究,探索了扦插、播种等繁殖方法,进行了多点
栽培试验,人工驯化成功,并探讨了大叶胡颓子在景观
建设、防护林营造、荒山造林及绿化方面的应用
前景[34]。
2.2 资源开发与利用研究
沙枣是该属植物的模式种,由于其适应能力强、繁
殖快,常用作营造防护林和荒山荒地的土壤改良树种,
对其研究也比较全,由该种植物的组织培养,花、果实、
叶的利用,引种试验及病虫害防治都有报道。其分别
为:沙枣组织培养及快繁研究[35];不同植物激素处理
对沙枣插条生根的影响[36];沙枣资源开发利用研究综
述[37];沙枣花油成分的研究[39];沙枣花蜜腺的发育解
剖学研究[23];沙枣花中微量元素的含量分析[40],其发
现沙枣花中,与人体健康密切相关的微量元素Fe、Ca、
Zn、Cu等非常丰富;沙枣在某些国家是一种治疗创伤
的土方药物,后来有报道说沙枣还有止痛、抗炎和退热
的功效,一般认为沙枣的药效与其所含的类萜和黄烷
醇成分有关。Hosseine-Bidi等针对沙枣对创伤的治疗
进行研究,他们分别使用沙枣果实的提取物和沙枣果
实提取物与药膏(B.P.)的混合物在母鼠身上进行试
验。结果发现在使用药物的前5d,只使用沙枣果实的
提取物对创伤的伤愈速度比使用沙枣果实提取物与药
膏的混合物的快,这证明了药膏(B.P.)并不是发挥沙
枣药效的最佳媒介,至于沙枣作为治疗创伤药物的安
全性还需要进一步的试验来对其进行评估[41]。
Karamedini等研究了沙枣所含的类黄酮的抗菌作用,
并将其药效与庆大霉素相比较,结果发现沙枣所含的
类黄酮对金黄色葡萄球菌(Staphylococcus aureus)和奇
异变形杆菌(Proteus mirabilis)都有抗菌性,但对
Staphylococcus aureus 和肺炎克雷伯菌肺炎亚种
(Klebsiella pneumoniae)没有抗菌性[42]。
番茄红素是一类可以抗心肌梗塞和多种癌症的类
胡萝卜素,Fordham等研究牛奶子果实中番茄红素的
含量,他们选取栽培牛奶子和野生牛奶子进行试验,结
果发现牛奶子果实中的番茄红素占其总胡萝卜素的
72%~82%,每100g野生红色牛奶子果实中含有15~
54mg番茄红素,每100g栽培红色牛奶子果实中含有
18~48mg番茄红素,均高于番茄(5mg/100g),黄色
的牛奶子果实中所含番茄红素相对较少,但却含有大
量的八氢番茄红素-番茄红素的前体。此外,还发现红
色牛奶子果实中含有丰富的α-玉米黄质和β-玉米黄
质,其中β-玉米黄质的含量更是橙和橘子的10倍
[43]。
因此,可考虑用牛奶子代替番茄,作为食物中番茄红素
的主要来源。
胡丰林等对湖南省胡颓子属植物资源进行调查,
分析了其果实的营养成分[44]。杨昌煦等对重庆胡颓
子植物资源及开发利用进行了研究,建立了重庆胡颓
子属植物分种检索表,对其食用价值、药用价值等进行
了归纳[45]。彭国全等对江西胡颓子属植物资源及开
发利用进行了研究,建立了江西胡颓子属植物分种检
索表,在初步调查和参考了相关资料后,列出了江西胡
颓子属植物分布,并对其食用价值、药用价值等进行了
归纳[46]。何云核等对胡颓子果实营养成分进行了分
析[47];安家成对南胡颓子的资源综合利用作了综
述[48]。毛学文对披针叶胡颓子果实营养成分进行了
测定[49]。朱笃等对江西地区的胡颓子果实营养成分
进行了测定[50]。陈礼清等对4种胡颓子植物果实样
品进行了营养成分及加工利用行研究,结果发现野生
胡颓子果实中的有机酸、维生素C、主要矿质元素含量
普遍高于一般果树,其中钾含量是已报道过的果品中
最高的一种,氨基酸含量亦非常丰富,其中几种人体必
需的氨基酸含量比常见的果树要高出几倍到几十
倍[51]。陈新[52]总结了胡颓子属植物的主要药用功效:
止咳平喘,可治疗慢性支气管炎及咳嗽,这正是该属植
物的突出特点;收涩,对泄泻、痢疾等症状的治疗效果
显著;活血祛瘀,对跌打骨折、风湿骨痛的治疗有明显
的效果。近年的研究发现,长叶胡颓子果实具有调节
血脂代谢、改善血流状态、抗氧化作用,具有降血糖、血
脂和抗脂质过氧化作用,对心血管系统疾病、糖尿病有
预防保健作用。长叶胡颓子果实水提取物对大肠杆
菌、甲型副伤寒杆菌、痢疾杆菌等均有抑菌作用[45-55]。
富硒长叶胡颓子果实和根皮都有明显的抗炎作用和免
疫调节作用[56]。高学玲等对胡颓子属植物果实营养
成分及胡颓子果汁饮料加工工艺进行了系统的研究,
并制订出相应的加工工艺与配方[57]。
3 研究展望
我国胡颓子属植物资源丰富,具有较高的利用价
值,鉴于我国胡颓子植物的研究现状,特提出以下几点
建议:一是加强胡颓子属植物的良种选育,通过育种措
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施,选育出果大核小,果实可食率高,营养丰富,药用成
分含量高的物种(品种)。目前,胡颓子属植物只有佘
山胡颓子、南胡颓子、胡颓子及园艺品种花叶胡颓子、
翅果油树、沙枣有扦插繁殖相关报道,牛奶子、银柳胡
颓子(Elaeagnus angustifolia L.)有组织培养研究方面
的文献,因此,要加强快繁方面的研究,为胡颓子属植
物开发利用奠定基础。二是积极开展胡颓子属植物资
源的开发利用。胡颓子科共有沙棘属和胡颓子属2个
属,沙棘属植物已经得到了广泛的开发与研究,而胡颓
子属植物,无论从深度还是广度来说都有待于开发和
研究。因此,要加强药用成分分析、药理及临床试验研
究,加强保健品开发及生产工艺研究。
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北方园艺2011(13):201~202 ·经济交流·
作者简介:刘凤娟(1976-),女,本科,助理工程师,现主要从事农业
技术推广工作。
收稿日期:2011-04-01
日光温室冬春茬番茄早衰的原因及防治措施
刘 凤 娟
(滦南县程庄镇政府 农业综合服务中心,河北 唐山063500)
摘 要:通过广泛调查,总结了引起冬春季日光温室栽培中番茄早衰的特殊环境条件、水分
管理、病害、药害、盐害、连作障碍、栽植密度过大、苗子老化、轻施有机肥及重施化肥等不相适应的
管理措施;根据生产实际,提出了重施有机肥、增施长效饼肥、育壮苗适龄定植、科学浇水追肥、采
取正确的催熟方法等相应的防治措施。
关键词:日光温室;番茄早衰;原因;防治措施
中图分类号:S 641.226.52 文献标识码:B 文章编号:1001-0009(2011)13-0201-02
近年来,由于河北省滦南县程庄镇SVD型日光温
室冬春茬番茄经济效益明显高于其它栽培模式,日光
温室和番茄栽植面积不断扩大,到2010年春季,已发
展到近100hm2,并有大规模发展的趋势。由于受
2009~2010年世界大气候变化影响,我国北方地区冬
春气温普遍低于往年,最低温度达到建国60a来最低
水平,而且低温持续时间长、日照差。在这种环境条件
下,菜农仍然沿袭传统的管理方式必然不同程度影响
植株的正常生长和发育,使植株早衰,叶片过早出现黄
斑、卷曲,最后整株叶片黄化,果实产量低,成熟延迟,
品质下降。针对2009~2010年的早衰现象,程庄镇政
府综合服务中心做了广泛调查,查找引起番茄早衰的
原因,根据经验提出相应的防治措施。
1 引起番茄早衰的原因
1.1 特殊的环境条件
自2009年11月初到2010年6月底,在我国北方
气候始终表现阴天多,晴天少,日照差,特别是灰蒙蒙
的阴天,冬春季节气温明显低于往年,低温持续时间
长,到3月中旬,大地才解冻。在普通日光温室中,番
茄受冻害较重,而在程庄镇的半地下日光温室中,夜间
最低温度虽然在8℃以上,但仍然受到不正常天气影
响,植株长势,弱畸形果多,且果实生长缓慢;相对的增
加了叶龄,番茄植株老化。
1.2 不当的管理措施
1.2.1 水分管理 日光温室在深冬季浇水,一要考虑
蔬菜的需水要求,二要考虑浇水可能降低地温,增加空
气湿度,为低温病害如灰霉、晚疫等发生创造条件。因
此浇水要慎重,多在晴天上午浇水,连续阴天,即使非
常干旱也不能浇水,到春天仍然采用晴天浇水的方法,
在蒸发量大需水比较迫切时再浇水,以免使番茄植株
受旱害。番茄如果受到干旱胁迫易早衰,首先表现为
叶片黄化,新叶小,无光泽,老叶发黄。
1.2.2 盐害 近2a来,番茄价格较高,菜农为追求高
产及高效益,投入化肥较多,而投入有机肥和生物性肥
料少,化肥在耕作层积累,使土壤板结,植株根系生长
受限,尤其是在干旱发生时,土壤盐分在耕作层浓度增
加,使植株根系营养吸收受影响,甚至发生植株脱水萎
蔫现象,时间长时作物受害而衰老
。
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