全 文 ：棉 花 学 报 A et a Go s s即 11 S i nie a 1 9 9 5, 7 ( 3 ) : 1 4 1~ 1 4 4 , 1 4 9
克服棉属种间杂交不亲和性的研究①
张原根 牛永章 郭宝德 黄德兰
山西省农业科学院作物遗传研究所 , 太原 0 3 0 0 3 1
摘要 法地棉 ( G . 从 sr t,t u m L . nZ 二 52 )与亚洲稀 ( G . ar b or eu m L . nZ ~ 26 )杂 交 , 由 于种 间隔 离 ,
遗传机制 差异较大 , 不 务结 实 , 我们多年研 究结果表 明 , 稀属 ( G os 压夕P i“ m ) 种问杂交 由 于选配 的
亲本不 同 F 。 代的成胚须率 差异很大 , 选择植株呼吸强 度大 , 叶绿素 a 含全 高和 主要经济 性状如
单铃 重 、 单铃 种子数 、 子指子一般 配合 力较高的林种作 亲本 , 可 以 显著提高杂交 当代的成胚率 。
主题词 稀属 种 间杂交 不亲合性
陆地棉产量高 , 纤维品质好 , 抗病虫能力较差 , 亚洲棉产量低 , 纤维品质差 , 抗病虫能力较强 , 通过
种间杂交可以打破其遗传的稳定性 , 使子代产生极为广泛的分离类型 , 从中选出早熟 、 丰产 、 优质 、 抗病
虫能力强的新类型和新品种 。 由于种间隔离 , 杂交当代往往不能结实 。 多年来国内外学者为克服 F 。 代不
亲和性 , 提高当代的结实率 , 做了许多研究 , w ea er r ( 1 9 5 7 , 1 9 5 8 )研究了陆地棉 x 亚洲棉的受精和胚胎
发育过程 。 冯午 ( 1 9 5 9 ) 、 胡适宜 ( 1 9 68 )分别报道了陆地棉 只亚洲棉的授粉 、 受精过程的研究 . 梁正兰 、 孙
传谓 ( 1 9 7 3~ 1 9 7 7) 从胚胎发育生理的角度 , 应用生理活性物质做了一系列研究 , 认为种间杂交幼胚夭亡
的原 因主要是由于杂种胚 、 胚乳和母体组织之间的生理代谢不协调所致 , 并提出克服不亲和性的主要措
施是在母本株上调节杂种胚胎发育的代谢过程 , 使杂种胚株在协调和 比较协调的相互作用中得到较好的
发育与分化 .l[ 5] . 为进一步探明种间杂交不亲和 的原因 , 提高杂交当代的成胚率 , 对陆地棉与亚洲棉杂交
当代的成胚频数与亲本主要产量性状配合力及光合性状的关系进行了研究 , 本文报道主要结果 。
1 材料和方法
以陆地棉朝阳 1号 、 6 901 、 太原 19 4 、 6 9 1 3 、 海恩克格 、 墨西哥 910 共 7 个品种为母本 。 以亚洲棉辽
中 6号 、 高台 、 丝花 、 小紫桔 、 束鹿白花 、 完紫 、 中印杂种 7个品种为父本 , 成对杂交 , 共配置 49 个杂交
组合 . 杂交 4 5 0 3 朵花 , 杂交铃生长过程中喷滴 50 x 10 一 `赤霉素和 320 x l丁 `蔡乙酸各 5~ 8 次 , 待杂交铃
生长到 45 天左右 , 对杂种胚进行离体培养 . 父母本分别采用 G ifr fing 法第四种设计方法 , 对单铃子棉
重 、 单铃种子数 、 子指三个与成胚关系较密切的产量性状进行一般配合力的测定 , 并通过方差组分的分
析 , 估算了上述各性状的遗传力 〔卜 ,] . 8 月 21 日至 27 日每天上午 9一 12 时对母本陆地棉成胚数高的
6 90 1
、 朝阳 1 号和成胚数低的黑 山棉随机取样 , 将植株由上 向下第 2 茎节上的叶片摘下进行光合生理指
标的测定 , 采用 F Q一 w 型红外线 C O : 气体分析仪测定 , 叶室温度 2 5 ` C , 相对湿度 60 环 . 光照 5 0 0 。。 lx ,
环境温度 20 ~ 2 ` C . 应用 rA n o n 的方法 , 采用 7 21 分光光度计测定叶绿素含量 。
2 结果与分析
2
.
1 不同亲本对 F 。 成胚频数的影响
2
.
1
.
1 陆地棉 x 亚洲棉 F 。 成胚频数因亲本类型不同存在着显著的差异 。 为了便于 比较分析 , 将每组合
的成胚数统一化为杂交百朵花成胚数进行统计 (表 1 ) 。 方差分析结果 , 母本陆地棉间 , 父本亚洲棉间成胚
数的差异均达到极显著的程度 (表 2 ) . 说明不同亲本之间的亲和性存在着极显著的差异 . 以每个亲本所
配的 7 个组合成胚数的平均值比较 , 7 个母本陆地棉之间级差高达 7 5 ( 2 6~ 1 0 1 ) . 差异显著性测验结果 ,
6 901 和朝阳 1号极显著地高于其它 5个亲本 . 其余 5 个亲本在 1 %水准下差异不显著 , 在 5% 水准 6 9 1 3
① 收稿日期 1 9 9 4一 1 1一 25
1 4 2棉 花 学 报 7 卷
和黑 山棉成胚较少 .海恩克格 、 太原 1 9 4、 墨西哥 1 9。 为中等 .7 个父本亚洲棉之间差异程度远较母本陆
地棉小 , 成胚数的极差为 3 1 ( 3 9~ 7 0) , 差异显著性测验结果 , 以 1写水准衡量可分为三类 : 束鹿白花成胚
数较多 , 辽中 6号 、 高台 、 小紫秸成胚较少 , 完紫丝花 、 中印杂种为中等 . 以 5% 水准衡量 , 小紫秸 、 辽中
6号成胚数较少 (表 3 ) 。
表 1 陆地楠 x 亚洲棉各组合百朵花成胚 数
T a b l e 1 N u m b e r o r e m b yr 此 s 砂 r 1 0 0 f l o 钾 e sr f o r e a e 卜 e o m b i n a t i o n i n G . h isr u t u价 L . x G . a br o , u价 L ·
陆地棉 (早 )
G
. 人 lr s“ t “ m L . 束鹿 白花 完 紫
1 0 8
。
5 2
8 6
.
5 9
4 8
.
6 1
6 1
.
4 6
3 1
.
5 4
7 7
.
2 5
2 3
.
6 8
6 2
.
5 2
丝 花
9 6
.
1 9
4 6
.
2 4
6 5
.
7 4
2 4
。
0 8
7 6
.
3 5
6
.
7 7
4 8
.
8 1
5 2
.
0 2
亚洲棉 ( 舍 )
G
.
a r bor
u功 L .
中印杂种 高台
陆地棉平均值
m ae n s o f
小紫秸 辽中 6号 G . 从 sr 以 “ , .L
nju曰内JQō舀舀J寸1二,生ù卜ó邝了J咬O曰ù勺:以月r
.…nOO八确b心`O啥`月了n门才内舀4t`J,目1人46 90 1朝 阳 1 号海恩克格
太原 1 9 4
里西哥 91 0
黑山棉
6 9 13
亚 洲棉平均值
1 3 5
。
0 4
8 9
.
5 9
6 4
.
8 4
6 0
.
3 0
7 4
.
4 9
2 5
.
2 2
3 5
.
0 9
7 0
.
5 1
8 3
.
9 3
3 4
.
72
4 9
.
4 1
7 1
.
4 8
16
.
21
5 6
.
4 8
4 5
.
18
5 1
.
06
1 4 9
.
6 1
8 0
。
3 0
3 4
.
0 5
2 2
.
7 6
1 0
.
6 3
3
.
0 6
1 1
.
8 9
4 4
.
6 1
5 8
.
6 1 1 0 1
。
4 3
1 6 9
.
5 2 7 9
.
2 3
3 2
.
8 6 4 8
.
8 9
1
.
0 9 4 0
。
5 2
1
.
8 2 3 7
.
42
1 0
.
3 0 2 9
.
08
2
.
0 0 2 6
.
3 1
3 9
.
4 5 总平均值 5 1 . 8 4
表 2 陆地楠 x 亚洲楠成胚数的方差分析
T a b l e 2 V a ir a n 忱 A n a l y s i s o r E m b r y oe s F o r m e d i n G . 月 r s u x u加 L . x G . a br o r . u m L .
变异来源
So
u r e e
陆地棉 ( 早 )
亚洲棉 ( 舍 )
组合 (双亲交互作用 )
机 误
总 变 异
自由度
D F
平方 和
s
均 方 F氏 。 -
M S
6 6 1 3 0
.
6 8 17 1 1 0 2 1
.
78 2 2
.
9 8二 3 . 2 0
10 5 2 9
.
0 0 4 7 17 5 4
.
8 3 3
.
6 6
. ’
3
.
2 0
3 6 6 2 3 9 1
.
8 96 2 1 7 3 3
.
11 3
.
6 1
’ .
2
.
1 1
4 9 2 3 5 0 2
.
8 5 25 4 7 9
。
6 5
9 7 16 2 5 5 4
.
4 3 50
注 N o r e : , , P = 0 . 0 1
表 3 亲本成胚数差异显著性测验
T a b l e 3 T e s t f o r s i g h i f i e a n t d i f fe r e n c e o f E m b r y oe s o r P a r e n tS
母本陆地棉
G
. 方f sr ut “ m L .
(早 )
6 9 0 1
朝阳 1 号
海恩克格
太原 1 9 4
墨西哥 9 10
黑 山棉
6 9 1 3
成胚数 又
E m br y o e s 又
S S R 测验
S S R T e x t
父本亚洲棉
G
.
a r 阮片己u加 L .
( 舌 )
束鹿白花
完紫
丝花
中印杂种
高台
小紫桔
辽中 6 号
成胚数 X
Em b r y o e : 又
s R 测验
S S R T e x t
0
.
0 5 0
。
0 1
1 0 1
.
4 3
7 9
.
2 3
4 8
.
8 9
4 0
。
5 2
3 7
。
4 2
2 9
.
0 8
2 6
。
3 1
7 0
.
5 1
0
。
0 5 0
。
0 1
a A
BABabcC
cn`,ōb1.二1几ù勺J`几UOùb月了dù…弓`n`,人4叮Oób`l舀ō勺月,月,J
ABa.0
ccd
d
JU
2
.
1
.
2 母本陆地棉是影响陆地棉火亚洲棉 F。 成胚频数的主要因素 . 从表 2 可以看出 , 母本陆地棉 、 父本
亚洲棉和双亲的交互作用都对 F 。 的成胚数有影响 . 但是 , 母本陆地棉的均方值远远大于父本亚洲棉和双
亲的交互作用 , 说明母本陆地棉是影响 F 。 成胚数的主要因素 . 因此 , 试验中组合间成胚数的变化趋势基
本随陆地棉亲本类型而变化 。 成胚频数较高的前 10 个组合均为朝阳 1 号和 6 9 0 1 所配的杂交组合 , 而成
胚频数较低的组合则多集中在 6 9 1 3 和黑山棉所配的杂交组合 (表 1 ) . 此外 , 双亲交互作用的影响也是一
3期 张原根等 : 克服棉属种间杂交不亲和性的研究 14 3
个不可忽视的因素. 如黑山棉 x完紫 、 墨西哥 91 ox丝花 、 太原 14 9 x中印杂种等组合的成胚数都显著大
于双亲所配的 7个组合的平均值. 父本亚洲棉对 F 。 的成胚数影响相对较小 (表l ).
2
.
2 陆地棉 x亚洲棉杂交亲本主要产 t 性状一般配合力的测定
为进一步探明种间杂交 F 。 成胚频数与亲本的关系 , 对母本陆地棉和父本亚洲棉的主要产量性状 (单
铃子棉重 、 单铃种子数 、 子指 )分别进行了一般配合力测定 。 结果表明 , 7 个母本陆地棉品种中 , 69 01 馆: )
和朝阳 1 号 (云` )的单铃子棉重 、 单铃种子数 、 子指的一般配合力均显著地大于其他 5 个 品种 . 经方差组
分的分析 , 估算上述三种性状的广义遗传力均较高 , 在 90 %以上 . 子指和单铃子棉重的狭义遗传力较高 ,
分别为 84 . 49 %和 7 6 . 5 % , 该两种性状主要由加性遗传效应控制 . 单铃种子数的狭义遗传力较低 , 为
4 0
.
1 8%
, 该性状主要由非加性遗传效应控制 (表 4 ) .
表 4 陆地楠各性状一般配含力测定
T a b l e 4 D e t e r m i n a t或0 0 o f g e n e r a l e o m b i n i n g a b i . i t y o f e h a r a e t e r i s t i e s o f G . 人i sr u t u沉 L ·
遗传参数
i n d e x
单铃种子数
n u m b e r o f s e e d
子 指
s e e d i n d e x
p e r b o l l
单铃子棉!
s e e d e o r r o n w e ig h r 卯 r b o l l
一般配合
力效应值
比 较
g弓 0 · 7 1 7 2> g ` 0
.
6 0 2 4 >
g : 0
.
5 8 6 6> 9 5 0
.
3 8 0 3 >
云, 一 0 . 1 5 7 0> 云,一 0 . 2 7 6 0
> g a一 1 . 6 2 3 4
云: 0 . 5 66 9> 云; 0 . a 2 3 i >
云5 0 . 3 15 9> 云3 0 . 2 12 3 >
9 5一 0 . 2 1 3 3> 9 1一 0 . 60 77
> 云, 一 1 . 4 1 1 7
云一 0 . 3 10 7 > 云: 0 . 3 0 4 1>
云. 0 . 15 4 1 > 云3 0 . 1 5 29 >
云: 一 0 . 11 5 9 > 云: 一 0 . 52 6 9
> g , 一 0 . 50 9 1
方差组分
的估算及
遗传解释
舌卜 0 . 4 15 9 丢套: = 1 . 0 6 0 7
舌又= 0 . 8 5一s 舌石: = 一 0 6 0 7
犯 : = 1 . 5 9 2 5 舌于: = 2 . 0 7 05
6危: 、 9 1 . 4 1 %
6天: 、 4 0 . 15%
丢卜 0 . 6 1 5 5 舌弓: = 0 . 16 1 2
舌又= 一 2 3 16 吕石: = 0 . 1 6 12
犯: = 1 . 3 9 2 5 舌奋: = 1 . 4 5 7 7
6孟z翔 9 5 . 5 5写
`升: 翔 s ` . 4 9%
舌卜 0 . 10 2 1 丢或: = 0 . 0 5 14
舌又= 0 . 20 4 1 犯: 二 0 . 0 5 14
犯 : = 0 . 2 5 5 5 丢奋: = 0 . 2 6 6 7
61: 、 95 . 52%
6天: 翱 7 6 . 5 5%
注 : 云1 = 墨西哥 9 10 云: = 6 9 01 云3 = 6 9 1 3 云一朝阳 l 号 云: = 太原 1 94 云一 海恩克格 云, 二黑 山棉
N o t e
: 云, = M a x i e o 0 10 云: = 6 90 1 云3 = 6 9 1 3 云一 c h a o y a n g N o a 云: = T a i卿 a n 1 0 4 云一 H a i e i k e g e 云, -
H e i s h a n e o t t o n
7 个父本亚洲棉品种间的上述三种性状一般配合力测定结果 , 没有表现出象陆地棉品种间那样明显
一致的特点 , 不同品种各性状表现不一 , 单铃子棉重的一般配合力 , 完紫馆: )和小紫秸馆, )较高 , 分别为
云: = .0 10 36 , 云, 一 0 . 0 4 1 0 . 单铃种子数的一般配合力 , 小紫秸坛 , )和 中印杂种馆` )较高 , 分别为 云: ~
1
.
5 0 2 7
, 云` = 0 . 4 7 1 5 . 子指的一般配合力 , 完紫 馆: )和束鹿 白花 馆, )较高 , 分别为 云: = 。 . 4 6 3 6 , 云, =
。 . 2 0 86 . 经方差组分的分析 , 估算出单铃种子数的广义遗传力为 67 . 18 % . 狭义遗传力为 63 . “ % , 二者
相差不大 , 此性状主要由加性遗传效应控制 . 子指与单铃子棉重的广义遗传力均在 90 %以上 , 狭义遗传
力较低 , 分别为 50 . 71 %和 45 . 41 % , 此两种性状主要由非加性遗传效应控制 (表 5) .
2
.
3 陆地棉火亚洲棉 F 。 成胚频数与亲本主要产 t 性状配合力的关系
陆地棉 x 亚洲棉杂交亲本间主要产量性状一般配合力的测定结果 , 7 个母本陆地棉中 , 与亚洲棉杂
交当代成胚颇数高的 6 9 0 1 和朝阳 l 号 (表 1 ) , 它们的单铃子棉重 、 单铃种子数 、 子指的一般配合力亦均
高 (表 4 ) . 成胚颇数低的 6 9 1 3 和黑山棉 , 它们的单铃子棉重 、 单铃种子数 、 子指的一般配合力也相对均
低 (表 4) . 7 个父本亚洲棉中 , 与陆地棉杂文当代成胚颇数较高的束鹿白花和完紫 , 它们的子指一般配合
力也较高 (表 5 ) . 因此 , 可以看出四倍体陆地棉与二倍体亚洲棉杂交当代的成胚频数高低与亲本主要产
t 性状的一般配合力大小有密切的关系 . 配合力是杂文组合中亲本各性状间配合能力的一个指标 . 它可
以作为选配亲本的依据:[] . 选择单铃子棉重 、 单铃种子数 、 子指一般配合力较高的陆地棉品种作母本 ,
14 4棉 花 学 报 7卷
选择子指一般配合力较高的亚洲棉品种作为父本 , 可以显著地提高种间杂文当代的成胚频数 。
表 5 亚洲棉各性状一般配合力测定
介 b fe 5 D e t e r m i n a t i o n o r g e n e r a l e o m b i n i n g a b i l i t y o r e七a r a e t e r i s t ics o f G . 口 r云。作“ 加 L .
遗传参数
i n d e x
单铃种子数
n u m be r o f s e d
子 指
s e e d i n d e x
P e r b o l l
单铃子棉盆
s e d e o t t o n w e ig卜t p e r b o l l
一般配 合
力效应值
比 较
9 7 1
.
50 2 7 > g
一0 . 4 7 15 >
云30 . 3 23 3 > `: 一 0 . 2 2 2 3 >
云, 一 0 . 5 65 1 > 云。一 0 . 7 9 5 5
> 9 5一 0 . 9 1 1 3
g : 0
·
4 6 3 6> 9 10
·
2 0 8 6 >
云` 0 . 0 5 5 2> 云一0 . 0 2 0 5 >
云: 一 0 . 0 2 7 2> 云, 一 0 . 3 0 7 4
> g a一 0 . 4 40 4
应: 0 . 1 0 3 6> 云, 0 . 0 4 1 0 >
应. 0 . 0 5 5 2> 云, 0 . 0 2 4 2 >
云: 一 0 . o 4 g a > 云。一 0 . 0 6 6 5
> 9 5一 0 . 0 8 6 6
方差组分
的估算及
遗传解释
名卜 0 . 5 7 4 7 舌三: = 0 . 0 6 3 6
舌又~ 一 1 4 9 4 舌石: = 0 . 0 6 3`
犯 : = 1 . 2 1 30 舌奋: = 1 . a o 5 6
6云z勺 6 7 . 1 5%
6孔: 七 6 3 . 6 6荡
舌盖= 0 . 0 6 6 6 叔: = 0 . 10 5 5
舌又= 0 . 13 5 2 舌己: 二 0 . 10 5 5
犯: = 0 . 2 4 2 0 舌奋: = 0 . 26 26
6五2、 9 2 . 1 3%
`夭2七 50 . 7 1%
舌卜 0 . 0 0 60 合弓: = 0 . 0 12 2
舌又= 0 . 0 1 2 0 品: = 0 . 0 12 2
犯 : = 0 . 0 2 4 1 舌于: = 0 . 0 26 5
石石: 、 9 1 . 6 3%
石石: 勺 4 5 . 4 1 %
注 : 云1二束鹿白花 余~ 完紫 云一 高台 云`二 中印杂种 云。 = 辽中 6 号 云。 二 丝花 云, 一 小紫桔
N o , 。 : 反1 = s u一u 一 B a ih u a 云: = w a n : i 云: = G a o : a i 云; = z h o n g一 y i n 卜y b r id 云, 二 L i a o : 卜o n g N o 6 云` = 。 1 h u a
g 了~ X i a o 2 1 Ji e
2
.
4 母本陆地棉主要光合性状的测定
在 7 个母本陆地棉中选用 F 。 代成胚数最多的 6 90 1 、 朝阳 1号和 F 。 代成胚数最少的黑山棉进行光合
强度 、 呼吸强度 、 叶绿素 a 、 叶绿素 b 、 叶绿素总量等主要光合生理指标的测定 , 并进行差异显著性测验
(表 6 ) 。 6 9 0 1和朝阳 1号的呼吸强度和叶绿素 a 的含量相差不大 , 均未达到显著水准 . 但是 , 二者呼吸强
度和叶绿素 a 的含量与黑山棉差异很大 , 达到极显著水准 , 光合强度和叶绿素总量 3 个品种均未达到极
显著的差异 . 只有朝阳 l 号显著地高于黑山棉 ; 叶绿素 b 的含量 3 个品种差异不大 .
2
.
5 陆地棉 x 亚洲棉 F。 代成胚数与母本陆地棉主要光合性状的关系 .
从上述测定结果可以看出 : 6 9 01 、 朝阳 l 号的呼吸强度和叶绿素 a 的含量都极显著地高于黑 山棉 ,
而 以 6 9 0 1和朝阳 1 号为母本与 7 个亚洲棉杂交 F 。 代的成胚数也极显著地高于黑 山棉与 7 个亚洲棉杂交
F
。 代的成胚数 。 表明陆地棉与亚洲棉种间杂交 F 。 代的成胚数与母本陆地棉的呼吸强度和叶绿素 a 的含
量有 密切的关系 , 即母本陆地棉的呼吸强度愈大 、 叶绿素 a 的含量愈高 , F 。 的成胚数也愈多 .
综合结果表明 , 陆地棉 沐 亚洲棉 F 。 代的成胚率与亲本主要产量性状 (单铃子棉重 、 单铃种子数 、 子
指 )的一般配合力及母本陆地棉主要光合生理指标 (呼吸强度 、 叶绿素 a 含量 )有密切的关系 , 选用主要产
量性状一般配合力大的品种作亲本 , 或者选用呼吸强度大 、 叶绿素 a 含量高的陆地棉作母本 , 均可以提
高杂交当代的成胚率 .
参考文献
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4 C胡 “ K o毗 . re “ 已 T ll险 一 ce K往一气月 K朋一长” ce T ae “ ” 从 x 即 万, H o H a O B 划 o n “ a ? H l l a . aT 以K a e “ T : 一13江 a T朗喻加《中a H ) . y 守、 心 K c “ 0 C p ,
3 2 ~ 3 8
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.
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t h e y o u n g e s t a n d s e e o n d y o u n g e s t e x p a n d e d l e a v e s w e r e s i g n i f i e a n t l y l o w e r t h a n t h o s e o f
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.
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s e v e n t h y o u n g e s t e x p a n d e d l e a v e s w e r e h i g h e r t h a n t h o s e o f n o r m a l g r e e n v a r i e t ie s
.
T h e
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K e y w o r d s u p l a n d e o t t o n ( G o s s y P i u m h i sr u r u m L
.
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( 14 .4
· …种间杂交不亲合性
S t u d y o n S u r m o u n t i n g I n e o m P a t i b i l i t y
o f F o o f G
.
h i sr u t u m X G
.
a r b o r e u m
Zh a n g Y u a n g e n N iu Y o n g z h a n g G u o B a o d e H u a n g S u i l a n
乃: s t i t u t e of C r op G e n e t i e s S h a n x i A c a d 已阴口 of A g lr’c u lt u r a l S e ien c 。 ,
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-
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.
R e s e a r e h e s m a d e i n m a n y y e a r s s h o w e d t h e r a t e o f e m
-
b r y o f o rm a t io n f o r F o w a s l a r g e ly d e p e d e n t o n t h e P a r e n t s s e l e e t e d i n in t e r s p e e i f i e h y
-
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.
T h e r e f o r e
, e o m b i n e d w i t h i n v i t r o e u l t u r e o f y o u n g e m b r y o a t t h e s a m e t im e
.
i t e o u ld s i g n i f i e a n t ly in e r e a s e e m b r y o f o r m i n g p e r e e n t a g e o f F o t o s e le e t p a r e n t s w i t h
s t r o n g e r r e s p i r a t o r y i n t e n s i t y a n d r ie h e h l o r o p h y l l a e o n t e n t a s w e l l a s h i g h g e n e r a l e o m
-
b i n i n g a b i li t y i n m a i n e e o n o m i e e h a r a e t e r s s u e h a s s i n g l e b o l l w e i g h t
, s e e d n u m b e r o f s i n
-
g l e b o l l a n d s e e d i n d e x
.
K e y W o r d s oG
s s y P i u m i n t e r s p e e i f i e e r o s s e s i n e o m p a t ib i l i t y .