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木瓜属植物种质资源研究进展



全 文 :湖 北 农 业 科 学 2011 年
第 50 卷第 20 期
2011年 10 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol. 50 No.20
Oct.,2011
收稿日期:2011-03-10
基金项目:陕西省自然科学基金项目(2009JM3001);安康学院中青年创新团队项目(2008AKXY006)
作者简介:杨松杰(1964-),男,河北深州人,副教授,博士,主要从事现代遗传与生物工程教学与研究,(电话)0915-3208670(电子信箱)
akxyysj@163.com。
蔷薇科(Rosaceae)木瓜属(Chaenomeles Lindl.)
植物为落叶乔木或灌木, 是中国特有的资源植物,
在我国已有 3 000 多年的栽培历史。 木瓜属植物全
世界有 5 种,其中 4 种原产于中国,在中国的东至
辽宁、山东、浙江,西至新疆、西藏,南至云南、贵州、
广西,北至甘肃、河北,大部分地区均有分布。 近年
来,我国学者在木瓜的品种选育、栽培管理、病虫害
防治、化学成分、提取工艺、分析方法、药理作用、临
床试验等方面的研究取得了积极进展 [1],为开发利
用木瓜属植物提供了科学依据。 随着我国农业产业
结构的调整和木瓜属植物新的药用保健作用的不
断发掘,木瓜属植物已逐渐成为集食用、药用、观赏
和保健为一体的极具开发潜力的新兴经济林树种,
在很多地区的种植已形成了一定的规模。 本文就国
内外学者对木瓜属植物的研究历史和进展进行了
初步归纳,并对未来的研究进行了展望。
1 木瓜属植物的本草考证
木瓜在我国的栽培和药用历史可追溯到公元
前 700 年。药用木瓜最早记载于《尔雅》[2],谓之愚木
瓜,为传统中药。 《名医别录》[3]记载其味酸、性温,具
有舒筋活络、和胃化湿的功效;主治风湿痹痛、肢体
酸重、筋脉拘挛、吐泻转筋、脚气水肿等症,将其列
为中品。苏颂在《图经本草》[4]中说:“木瓜处处有之,
而宣城者为佳,木状如柰。 春末开花,深红色。 其实
大者如瓜,小者如拳,上黄似着粉”,确定药用木瓜
正品为徽州宣城出产的宣木瓜。 宋代许叔微在《普
济本事方》[5] 中记载用木瓜治愈风湿性关节炎的药
方,其可治风湿筋骨病、腰膝酸痛、跌打损伤、筋肉
痉挛等症,对妇女产后腰酸背痛、腰肌劳损亦有治
疗效果。 《本草纲目》[6]记述木瓜气味酸、温、无毒,主
治湿痹邪气、霍乱大吐、转筋不止,治脚气冲心,强
木瓜属植物种质资源研究进展
杨松杰
(安康学院农学与生命科学学院 /陕西省富硒食品工程实验室,陕西 安康 725000)
摘要:木瓜属(Chaenomeles Lindl.)植物有 5 种,为落叶乔木或灌木,是中国特有的资源植物。 从木瓜属植
物的本草考证与药理作用、种属分类、品种名称的演化、资源调查与资源分布、种质资源创新与品种选育
以及分子技术水平的种质研究等方面,综述了中国木瓜属植物种质资源研究的成就与存在的问题,旨在
进一步推动木瓜属植物种质资源的深入研究与合理开发利用。
关键词:木瓜属;种质资源;应用研究;进展
中图分类号:Q949.751.8;S502.4;N1-1 文献标识码:A 文章编号:0439-8114(2011)20-4116-05
Research Advances on Plant Germplasm Resources of Chaenomeles
YANG Song-jie
(College of Agriculture and Life Sciences, Ankang University / Selenium-Enriched Food Engineering Key Lab of Shaanxi,Ankang,
725000, Shaanxi, China)
Abstract: Genus Chaenomeles Lindl., containing 5 species, was a deciduous arbor or shrub plant, and possess important e-
conomic value. The advances and problems in the research of Chaenomeles on the reference work as Chinese materia medica
in history, species and cultivar classification, species and cultivar nomenclature, the creating of germplasm resource and their
genetics were reviewed.
Key words: Chaenomeles Lindl.; germplasm resources; application research; advance
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2011.20.046
第 20 期
筋骨、下冷气,止呕逆、心隔痰唾,消食,止水后咳不
止,调营卫,助谷气,去湿和胃,滋脾益肺,治腹胀善
隐、心下烦痞等症。明代张介宾在《景岳全书》[7]本草
正卷中专门介绍了木瓜的医疗作用。 清代周岩所撰
药学著作《本草思辨录》[8]第三卷中说木瓜“味酸气
温而质津润,皮始青而终黄,肉先白而后赤,为肺胃
肝脾血分之药”。 此外,《食疗本草》、《本草拾遗》、
《海药本草》、《日华子本草》、《名医》、《千金方》等医
书都有对木瓜食疗作用的精辟论述[9]。
大量本草考证说明木瓜药用正品为皱皮木瓜
[Chaenomeles speciosa (Sweet) Nakai],习用品为
光皮木瓜[C. sinensis (Thouin) Koehne]、毛叶木瓜
[C. cathayensis (Hemsl.) Schneid.]和西藏木瓜(C.
thibetica Yü)[9,10]。 木瓜属植物的叶和花均含有野樱
苷,种子含有苦杏仁苷,叶片含有绿原酸;光皮木
瓜、皱皮木瓜、毛叶木瓜、西藏木瓜 4 种木瓜的果实
都含有还原糖、蔗糖、齐墩果酸、苹果酸、果胶酸、枸
橼酸、酒石酸、柠檬酸、氨基酸、鞣质、黄酮类物质和
皂甙等,但维生素 C的含量较少[11,12]。
现代医学证明,木瓜中的齐墩果酸具有广谱抗
菌、消炎抑菌、降低转氨酶、促进肝细胞再生、防止
肝硬化、降血脂、降血糖、强心、利尿和抑制 S180 瘤
株生长等作用;木瓜中的黄酮类物质具有稳定血管
和毛细血管弹性、降低血压、增加动脉流量、抗心率
不齐、抗溃疡等作用;木瓜中的果胶物质能抗辐射,
促进人体对重金属盐的分解,并有稳定维生素 C 的
作用;木瓜中的有机酸有消食、健胃、散瘀的功效,
木瓜中的酶类对消化不良和胃病有辅助作用,对产
妇有催乳作用[13]。
2 木瓜属植物的分类
中国是木瓜属植物最重要的起源地,种质资源
十分丰富,但木瓜属植物的分类、进化和重要栽培
种的起源等问题仍然是有待解决的科学难题。 自
1753 年 Carolus Linnaeus 奠定植物学分类基础以
来,国内外学者对木瓜属植物的分类和进化问题从
形态到分子水平开展了一系列研究。 但现有木瓜分
类系统在种的划分和种的数目等问题上依然存在
较大的分歧。
Lindl于 1822 年建立木瓜属, 当时只有日本木
瓜 [C. japonica (Thunb.) Lindl. ex Spach]一种 。
1890 年,Koehne将 Thouin发表在属 Cydonia内的木
瓜组合到木瓜属中 ;Schneid 和 Nakai 也分别于
1906 年和 1929 年将木瓜海棠(毛叶木瓜)和贴梗海
棠(皱皮木瓜)组合到木瓜属中。 1963 年,我国植物
分类学家俞德浚发表了西藏木瓜。 至此,木瓜属植
物划分为 5个种[14]。
王嘉祥等 [15]依据木瓜属植物形态特征和用途
将其分为 3 类 5 种,即观赏类:单瓣观赏种、复瓣观
赏种;药用类:光皮木瓜种、假光皮木瓜种;食用类:
皱皮木瓜种。 朱海兰等 [16]报道,云南省林业科学院
邵则夏等人发现皱皮木瓜的变异类型——小桃红
木瓜;毛叶木瓜的变异类型——甜木瓜;皱皮木瓜
与毛叶木瓜的自然杂交种——洱源 3 号。吴征镒支
持将光皮木瓜从木瓜属中分离出来,独立成单型属
Pseudocydonia Schneider[17]。Weber 对 500 多个栽培
品种进行了系统归类, 以品种的来源把木瓜分为 8
种类型[17]。
我国对木瓜属植物的品种分类研究始于 20 世
纪 90 年代。 王嘉祥[18]采用二元分类法对山东省主
产区的木瓜品种资源进行了分类,将其划分为 2 类
6 群 15 型,但该系统未考虑品种的来源及品种之间
的亲缘关系,在理论上缺乏说服力。 臧德奎等 [19]对
20 个木瓜观赏品种进行了分类,解决了一些栽培品
种的种源问题,但品种分类的标准还不统一。 张茜
等[20]试图对木瓜属的品种命名进行分析与澄清,认
为王嘉祥的单瓣观赏种中的贴梗海棠、四季贴梗海
棠和复色贴梗海棠以及皱皮木瓜属于皱皮木瓜种;
复瓣观赏种中的大富贵、 红宝石等属产地种源;曹
州木瓜为木瓜种,沂州木瓜为木瓜海棠,宣木瓜为
皱皮木瓜种,云南木瓜包括皱皮木瓜种、木瓜种、毛
叶木瓜种,但同样也没有分析清楚品种之间的种源
关系。
关于木瓜属植物种以及品种的调查记载,由于
分类标准(分类性状、鉴定标准)不统一,加上分类
的辅助手段应用较少,已记载的品种中存在品种起
源和演化不清、品种记载混乱、命名不规范等一系
列问题,因而造成木瓜属植物在系统划分和某些种
类的归属上长期存在分歧,给木瓜属植物的学术交
流与研究带来了极大不便,也影响了木瓜属植物的
正常开发利用。
3 木瓜属植物的植物学特征
据《中国树木志》[21]、《中国果树分类学》[22]记
述,木瓜属植物为 5 种,分别是光皮木瓜、皱皮木
瓜、毛叶木瓜、西藏木瓜和日本木瓜。
3.1 光皮木瓜
落叶灌木或小乔木,株高 5.0~10.0 m,树皮粉白
光滑,无枝刺。 叶片椭圆形或长圆形,长 5.0~9.0 cm、
宽 3.0~6.0 cm;叶柄粗壮,长 1.0~1.5 cm,被黄白色绒
毛;托叶膜质,椭圆状披针形,长 7.0~15.0 mm。 花单
生于短枝端, 直径 2.5~3.0 cm; 花梗粗短, 长 5.0~
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湖 北 农 业 科 学 2011 年
10.0 mm,无毛;萼筒外面无毛;萼裂片三角状披针
形,长约 7.0 mm;花瓣倒卵形,淡红色;雄蕊长约 5.0
mm;花柱长约 6.0 mm,被柔毛。 梨果长椭圆形,长
10.0~15.0 cm,深黄色,具光泽,果肉木质,味微酸、
涩,有芳香,具短果梗。 久贮不皱皮,故称“光皮木
瓜”。 花期 4 月,果期 9~10 月,随地域不同略有差
别。
3.2 皱皮木瓜
落叶灌木,株高 1.0~3.0 m,树皮褐或灰褐色,具
枝刺;小枝圆柱形,开展,粗壮。 叶片卵形至椭圆形,
长 3.0~10.0 cm、宽 1.5~5.0 cm;叶柄长 1.0~1.5 cm,
无毛;托叶大,叶状,卵形或肾形,无毛。 花 2~6朵簇
生于二年生枝上,直径 3.5~5.0 cm,叶前或与叶同时
开放;花梗粗短,长 3.0 mm 或近于无梗,无毛;花瓣
近圆形或倒卵形,长 1.0~1.5 cm,猩红色或淡红色;
雄蕊 35~50 枚,直立,长 1.0~1.3 cm,花丝微带红色;
花柱中部以下合生,无毛,与雄蕊近等长,柱头头
状。 梨果球形至卵形,直径 3.5~5.0 cm,黄色或黄绿
色,有不明显的稀疏斑点,有芳香,果梗短或近于
无。 花期 4月,果期 10月。
3.3 毛叶木瓜
落叶大灌木或小乔木,常有明显主干,株高达
3.0~5.0 m,干皮粗糙,紫褐色,枝条直立具短刺;叶
片椭圆形、 披针形至倒卵披针形, 具芒状锯齿,长
5.0~11.0 cm、宽 2.0~4.0 cm,叶背密被褐色绒毛;花
先于叶开放,2~3 朵簇生于二年生枝上,花梗短粗或
近于无梗, 花径 2.0~4.0 cm; 果实卵球形或近圆柱
形,先端有突起,长 8.0~12.0 cm,黄色有红晕。花期 4
月,果 9~10月成熟。
3.4 西藏木瓜
落叶灌木或小乔木,株高 1.0~4.0 m。 树皮紫褐
色或黑色,茎枝多刺;叶片革质,卵状披针形或长圆
披针形,长 6.0~8.0 cm、宽 1.8~3.3 cm;花 3~4 朵簇
生;果实长圆形、梨形至纺锤形,长 6.0~11.0 cm,直
径 5.0~9.0 cm,黄色、有芳香。花期 4月,果实成熟期
10月。
3.5 日本木瓜
矮生灌木,株高不足 1.0 m。 小枝密,常具针状
细刺,皮粗糙;叶片广卵圆形至倒卵圆形,长 3.0~5.0
cm、宽 2.0~3.0 cm,无毛;花朵小,3~5 朵簇生,花梗
短,近于无梗,花径 2.5~4.0 cm;果实近球形,直径
3.0 cm。 植株常平卧,根蘖外延,茎枝细、多。 花期 4
月,果熟期 9月。
需要特别指出的是,番木瓜(Carica papaya L.)
应与上述木瓜属植物区别开来。 番木瓜又名石瓜、
万寿果、蓬生果、乳瓜、番瓜、木瓜、广西木瓜、木冬
瓜等,为番木瓜科(Caricaceae)番木瓜属(Carica L.)
植物,软木质小乔木,株高达 8.0 m,茎不分枝。叶大,
聚生茎顶,叶柄长,中空;叶互生,掌状深裂。 全年开
乳黄色花,单性,雌雄异株。 浆果大,长圆形,熟时橙
黄色,果肉厚,黄色。 原产墨西哥南部以及邻近的美
洲中部地区, 现主要分布于东南亚的马来西亚、菲
律宾、泰国、越南、缅甸、印度尼西亚以及南亚的印
度和斯里兰卡等国,中美洲、南美洲以及澳洲等地
也有分布。 其 17世纪后期从东南亚传入中国,因外
形与木瓜属植物相似,故名“番木瓜”,可食用和药
用,但不供观赏。 成熟的番木瓜是营养丰富的高档
珍稀水果,平时食用的木瓜,即水果店里出售的木
瓜都是番木瓜。
4 木瓜属植物种的名称
古今文献对木瓜种及品种的记载和描述较为
混乱,据《中华本草》[23]收载的木瓜曾用名可知,《尔
雅》谓之“楙”,《名医别录》谓之“木瓜实”,《清异录》
则称之“铁脚梨”。
《中国树木志》与《中国果树分类学》对木瓜属
种的叫法也不一致,突出的地方是《中国树木志》所
载贴梗海棠和《中国果树分类学》所载的皱皮木瓜
为木瓜属内的同一个种,但是两者所指的侧重点不
同;《中国树木志》 中的贴梗海棠多指株型较小、花
色艳丽、单瓣或复瓣、果实较小、观赏价值较高的类
型,而《中国果树分类学》中的皱皮木瓜多指树体高
大、花单瓣且较小、果实较大的类型,不具有突出的
观赏价值,主要以果品开发为主。
现代文献中有关木瓜属植物,尤其是对光皮木
瓜和皱皮木瓜的别名或俗名多达 20 余种(表 1,表
2)。 木瓜多种名称的产生与该植物的来源、产地、用
途及人们对该植物形态的不同描述密切相关 (表
3)。 自古以来,木瓜属植物的同名异物或同物异名
现象十分突出,加之植物学上对木瓜属的分类认识
仍存在争议,势必给木瓜药材的临床应用以及原料
药选用带来严重的负面影响[24,25]。
5 木瓜属植物种质创新、遗传与育种
木瓜属植物的种质资源包括其各类人工栽培
种、野生种和半野生种、近缘植物种以及人工创造
的特殊种质材料等的全部基因遗产,是木瓜属植物
物种进化、遗传学研究及新品种培育的基因来源。
木瓜属植物的资源调查及分布报道主要集中
在 1990 年以后,以吴征镒 [24]、王嘉祥等 [15,41]学者的
报道较多,臧德奎等 [19]、吴延廷等 [10]也做过部分资
源调查。 但总的资源分布状况还没有做过系统全面
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第 20 期
的调查。
木瓜属植物的遗传育种研究工作相对于其他
园艺植物来说十分滞后,张茜等[20]报道了云南省永
平县开发出优良品种永平白木瓜。 山东省的林果研
究单位利用其丰富的木瓜属植物野生资源选育出
了一批优良大果木瓜新品种, 食用品种有罗扶、长
俊、一品香、红霞、奥星、绿玉、金香、玉兰等;观赏品
种有大富贵、银长寿、长寿冠(红宝石)、长寿乐、复
色海棠、绿宝石、四季海棠、报春等 [42],其中一部分
已在全国大面积推广。
分子标记技术的理论研究已取得了很大进步,
但木瓜属植物的分子标记与育种研究工作却还处
在起步阶段。 分子标记技术可以确定木瓜亲本间的
遗传距离,能较好地揭示木瓜属种质资源的亲缘关
系及演化规律。臧德奎等[43]用 AFLP技术对 29个木
瓜品种的亲缘关系进行了分析:用 8 对引物对基因
组 DNA 进行了扩增, 共获得了 1 095 条扩增带,其
中 1 035 条具有多态性,多态率达 94.52%,揭示了
木瓜品种所具有的遗传多样性。
6 建议与展望
虽然木瓜属植物种质资源的研究已在一些分
支学科取得了显著进步,但仍然有大量的问题尚未
完全弄清。 今后的研究笔者认为应着重从以下几方
面入手。
6.1 重点进行种质资源的普查与系统分类研究
木瓜属植物在我国的分布范围广,地理范围跨
度大,造成植物形态变异较大,种间过渡性状多,致
使种属的归属、分类还不清晰。 今后对木瓜属植物
种质资源进行调查时,应结合同工酶标记、分子标
记技术做深入的品种鉴定工作,探讨种属范畴的界
定、属下等级的划分,种、变种及栽培种的起源与演
化、品种之间的亲缘关系等问题。 对木瓜属各种进
行品种分类时,应该严格遵守国际栽培植物命名法
规,以免造成品种名称的混淆。
6.2 开展木瓜属植物细胞学染色体层面的遗传研

木瓜属植物种、变种与栽培种的染色体数目是
二倍体还是多倍体、染色体的结构如何等这些问题
迄今为止在木瓜属植物的研究中仍然无人问津,这
不能不说是木瓜研究中的缺憾。 染色体是生物物种
遗传物质的主要载体,是基因的携带者。 一种生物
的染色体核型是相对固定的,反映了该物种染色体
水平的整体特征。 染色体分析是生物物种分类、亲
缘关系鉴定与遗传研究的重要手段。 因此,下一步
表 2 以产地命名的木瓜植物学归类
产地
云南永平
山东菏泽
陕西白河
山东曹州
云南
山东临沂
安徽宣城
湖北长阳
浙江淳安
四川
俗称
永平白木瓜
牡丹木瓜
白河木瓜
曹州木瓜
甜木瓜
沂州木瓜
红霞木瓜
宣木瓜、木瓜
资木瓜
淳木瓜
川木瓜
用途
药用、食用
观赏、药用、食用
药用、食用
观赏、药用、食用
药用、食用
观赏、药用、食用
药用、食用
药用、食用
药用、食用
药用、食用
归属种
光皮木瓜
光皮木瓜
光皮木瓜
毛叶木瓜
皱皮木瓜
皱皮木瓜
皱皮木瓜
皱皮木瓜
皱皮木瓜
参考文献
[36]
[37]
[38]
[39]
[26]
[15,40]
[16,20]
[16,20]
[16,20]
[16,20]
表 1 栽培木瓜的名称及植物学归属
别名、俗名
木桃、木瓜海棠、狭叶木瓜、樝子、栌子、野木瓜
倭海棠、樝子、和圆子、日本海棠、圆子、草木瓜
木瓜、榠楂、木李、海棠、梗楂、木梨、香瓜、土木瓜、
榠、木瓜海棠、西南木瓜、山木瓜
木瓜、楙、贴梗海棠、贴梗木瓜、铁脚梨、酸木瓜、香木
瓜、空心瓜、空子瓜、木瓜实、宣木瓜、汤木瓜
藏木瓜
木瓜、万寿果、番瓜、树冬瓜、万寿瓜、石瓜、蓬生果、
乳瓜、广西木瓜、木冬瓜

毛叶木瓜
日本木瓜
光皮木瓜
皱皮木瓜
西藏木瓜
番木瓜
科、属
蔷薇科木瓜属
蔷薇科木瓜属
蔷薇科木瓜属
蔷薇科木瓜属
蔷薇科木瓜属
番木瓜科番木瓜属
产地
陕西、甘肃、江西、湖北、湖南、
四川、云南、贵州、广西
日本,陕西、江苏、浙江
山东、陕西、湖北、江西、安徽、
江苏、浙江、广东、广西、河南
陕西、甘肃、四川、贵州、云南、
广东、山东、河南
西藏
福建、台湾、广东、广西、云南
参考文献
[24-27]
[24,28]
[16,25,29-31]
[3,9,27,32,33]
[24]
[24,34,35]
表 3 药用木瓜的名称及归属种类
药材名
川木瓜、宣木瓜、淳木瓜、
资木瓜
云木瓜(秋木瓜)、木瓜花
藏木瓜
日本木瓜(和木瓜)
光皮木瓜(山木瓜)
原植物
毛叶木瓜、皱皮木瓜
皱皮木瓜、毛叶木瓜
西藏木瓜、毛叶木瓜
日本木瓜
光皮木瓜(榠楂)
归属种名
皱皮木瓜
皱皮木瓜
西藏木瓜
日本木瓜
光皮木瓜
参考文献
[10,11]
杨松杰:木瓜属植物种质资源研究进展 4119
湖 北 农 业 科 学 2011 年
(责任编辑 王 珞)
开展木瓜属植物细胞学染色体层面的遗传研究十
分必要。
6.3 深入开展生理生态学研究
目前关于木瓜属植物的光合作用、次生代谢途
径、营养成分分析、水分代谢、抗胁迫等生理生态方
面的研究鲜见报道,而这些研究可以从生理机制上
探讨木瓜属植物与环境的关系,阐明植物进化与适
应的机理,以及影响植物分布、物种丰度及特性的
主导因素,从而可以为木瓜属植物的引种驯化及栽
培管理提供可靠的理论依据,所以生理生态方面的
研究势在必行。
参考文献:
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