全 文 ：收稿日期:2013 － 01 － 12 修回日期:2013 － 03 － 12
基金项目:林业行业公益性科学基金资助项目(201204604) ;福建省财政厅科学基金资助项目(2012) ;林业科学技术推广基金资助项目
(2011)。
作者简介:陈进燎(1988 －) ，男，硕士研究生，从事园林植物应用研究。通讯作者彭东辉(1971 －) ，男，副教授，博士，从事园林植物种质资源
保护、开发与应用研究。E-mail:fjpdh@ 126． com。
6 种野牡丹属植物叶片表面特征
及其分类学意义研究
陈进燎，兰思仁，吴沙沙，郝 杨，武海晨，彭东辉
( 福建农林大学园林学院，福州 350002)
摘要:长期以来学术界对于中国野牡丹属植物的分类存在较大分歧，为了弄清各个种之间的关系，对野牡丹属 6 种植物叶
片表面形态特征进行扫描电镜观察，并对叶表面形态特征进行聚类分析。结果表明，除地菍叶片上表面外，其余 5 种植物
叶片上、下表面均有表皮毛;野牡丹和多花野牡丹下表面中脉上均有锥形和鳞片形 2 种形态的表皮毛，不同之处在于野牡
丹为长锥形，多花野牡丹则为短锥形;细叶野牡丹和毛菍中脉上的表皮毛均为锥形，但细叶野牡丹表皮毛基部后延，毛菍则
不后延;展毛野牡丹中脉上的表皮毛为长鳞片形。通过聚类分析发现细叶野牡丹、展毛野牡丹、多花野牡丹三者的亲缘关
系较近，聚为一类;野牡丹、毛菍和地菍则与其亲缘关系都比较远，各自聚为一类。结合花期观察结果，推断野牡丹和多花
野牡丹为 2 个不同种，该结果与《中国植物志》中文版基本一致，由此表明野牡丹属植物叶表面特征可为本属植物的分类与
鉴别提供依据。
关键词:野牡丹属;叶表面特征;扫描电镜;分类
中图分类号:793．9 文献标识码:A 文章编号:1001 － 389X(2013)02 － 0106 － 07
Leaf surface characteristics of 6 species of Melastoma L． and their taxonomic significance
CHEN Jin-liao，LAN Si-ren，WU Sha-sha，HAO Yang，WU Hai-chen，PENG Dong-hui
1(College of Landscape Architecture，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou，Fujian 350002，China)
Abstract:It has been a debating question for quite a long time about the taxonomy of Melastoma L． plants in China． In order to
make clear the relationship of Melastoma L． plants in China，scanning electron microscopy (SEM)was applied to observe the leaves
of six species of Melastoma． The morphological characteristics and micro-morphological characteristics of the leaves observed under
the SEM were conducted cluster analysis using SPSS． The results are as follows:except the adaxial surface of the leaves of
M． dodecandrum，there are trichomes on both adaxial and abaxial surfaces of the leaves of all other plants． Both the cone-shaped and
flake-shaped trichomes appear on the midribs from the abaxial surface of the leaves of M． candidum and M． affine． The trichomes on
the midribs of M． intermedium and M． sanguineum are cone-shaped，of which the base of the trichomes on the former one are
extended，while the latter one only enlarged，but not extended． The trichomes on the midribs of M． normale are of flake shape． The
cluster analysis shows that the genetic relationship among M． intermedium，M． normale and M． affine is relatively close，while the
genetic relationship among M． candidum，M． sanguineum，and M． dodecandrum is relatively far． Combined with flowering
observation，it can be concluded that M． candidum and M． affine are two different species，which is consistent with the Chinese
version of Flora of China． These findings indicate that the characteristics and micro-morphological characteristics of the leaves of
Melastoma． can provide evidence for the classification and identification of the species under this genus．
Key words:Melastoma;leaf surface characteristics;electron microscope scanning;classification
野牡丹属(Melastoma L．)是野牡丹科(Melastomataceae)中最具观赏价值的一个属，全世界约有 100
种，分布于亚洲南部至大洋洲北部及太平洋诸岛;中国有 9 种 1 变种，分布于长江流域以南各省区［1］。长
期以来学术界对于该属植物的分类存在一定争议，杨利平等［2］从种子的颜色、数量、大小、形状、千粒重和
萌发率等基本特征的观察和统计分析，并结合种子表面的扫描电镜对 5 种野牡丹属植物进行分类学研究，
为野牡丹属植物的分类提供了科学依据，但其对争议种如野牡丹与多花野牡丹问题未见深入的探究;张新
福建林学院学报 2013，33(2) :106 － 112 第 33 卷 第 2 期
Journal of Fujian College of Forestry 2013 年 4 月
DOI:10.13324/j.cnki.jfcf.2013.02.011
华等［3］从染色体数目及核型分析角度对 6 种野牡丹科植物进行分类学研究，该研究首次报道 4 种野牡丹
属植物进行染色体数目并进行核型分析，但由于染色体太小，准确分析难度较大，该分析结果精度有待进
一步提高;刘雪凝等［4］从花粉进化演变角度对 5 种野牡丹属植物进行研究，该研究表明细叶野牡丹、地菍、
多花野牡丹和展毛野牡丹相对于野牡丹较为进化，异型雄蕊中紫色雄蕊花粉相对原始，但该研究主要针对
野牡丹属雄蕊的演化规律研究，对野牡丹属植物的分类有一定的参考价值;刘惠等［5］对坡地和沼泽地野
牡丹的叶片解剖特征与气孔气体交换特性进行比较研究，该研究表明坡地和沼泽地野牡丹的叶片在形态
结构方面存在着一定的差异，土壤与野牡丹叶片解剖结构和生理生态特性相关性密切，但其实验结果不足
以证明不同生境的野牡丹为不同的生态型，且无法为种间分类提供依据。目前国内关于野牡丹属植物叶
表面特征未见报道。随着扫描电镜在植物学研究中应用的日渐广泛，国内外学者也越来越重视植物叶片
表面特征在分类学上的意义［5］。文中通过对中国野牡丹属 6 种植物叶片上、下表面及叶片表皮毛及气孔
器等特征进行扫描电镜观察及比较研究，以期为本属植物的鉴定与分类提供参考依据。
1 材料与方法
1．1 材料
选取多花野牡丹(Melastoma affine)、细叶野牡丹(M． intermedium)、野牡丹(M． candidum)、地菍
(M． dodecandrum)、毛菍(M． sanguineum)、展毛野牡丹(M． normale)6 种野牡丹属植物作为研究对象，研究
材料均采自福建农林大学苗圃，所有植物均经福建农林大学游水生教授鉴定，标本存放于福建农林大学标本
室。
1．2 试验方法
参照郭素枝［6］的方法，取成熟叶片，在近中脉处切取 5 mm × 5 mm的材料样品，迅速投入福尔马林 －
乙酸 －乙醇(formalin-aceto-alcohol，FAA)固定液中室温下固定 2 h，再用 30%、50%、70%、85%、95%、
100%系列乙醇 2 次逐级脱水，每级脱水 15 min，样品经临界点干燥法干燥后固定在样品台上，经 JFC-1200
离子溅射镀膜仪喷金镀膜后，在 JSM-5310LV 型扫描电子显微镜下进行观察并拍照。每种自 5 个植株各
取 1 片叶片进行制样观察。每个样取 10 个视野进行测定。
气孔面积(μm2)=长(μm)×宽(μm)×气孔面积系数;表皮毛的密度(根·mm －2)=视野面积内表皮
毛数目(根)/视野面积(mm2) ;气孔密度(个·mm －2)=视野面积内气孔数目(个)/视野面积(mm2)［7］。
2 结果与分析
扫描电镜下野牡丹属不同种植物叶片上表皮中脉均下陷，下表皮中脉则凸起、附有表皮毛;除地菍叶
片上表皮外，其余 5 种植物叶片上、下表皮均有表皮毛;气孔器均单个随机散布于下表皮(图 1)。不同种
植物叶片的表皮毛以及气孔器的形态结构、密度和排列方式有较显著的差别。
2．1 叶片上表皮表皮毛特征
6 种野牡丹属植物叶片上表皮中脉均下陷;除地菍外，其余 5 种植物叶片的上表皮均有表皮毛，其类
型有:基部膨大、后延(如多花野牡丹、展毛野牡丹、细叶野牡丹) ;基部膨大、不后延(如毛菍、野牡丹)2 种
类型(表 1，图 1)。6 种植物叶片上表面的表皮毛密度除地菍外，毛菍最小，只有(1．25 ± 0．21)根·mm －2;
野牡丹最大，达到了(28．21 ± 2．13)根·mm －2。
表 1 扫描电镜下野牡丹属植物叶片上表面形态特征
Table 1 Characteristics of the adaxial surface of leaves under SEM
种名 中脉 叶面表皮毛 表皮毛基部 密度 /(根·mm －2) 附图
地菍 下陷 无 － 0．0 A1、A2
毛菍 下陷 散布 不后延 1．25 ± 0．21 B1、B2
细叶野牡丹 下陷 较密集 后延 11．28 ± 0．94 C1、C2
野牡丹 下陷 密集 不后延 28．21 ± 2．13 D1、D2
多花野牡丹 下陷 密集 后延 16．92 ± 1．46 F1、F2
展毛野牡丹 下陷 较密集 后延 7．21 ± 1．13 G1、G2
·701·第 2 期 陈进燎等:6 种野牡丹属植物叶片表面特征及其分类学意义研究
注:A．地菍;B．毛菍;C．细叶野牡丹;D．野牡丹;E．多花野牡丹;F．展毛野牡丹。
图 1 6 种野牡丹属植物叶表面扫描电镜图
Figure 1 Leaf epidermis of 6 Melastoma L． plants under SEM
·801· 福 建 林 学 院 学 报 第 33 卷
续图 1
·901·第 2 期 陈进燎等:6 种野牡丹属植物叶片表面特征及其分类学意义研究
2．2 叶片下表皮表皮毛特征
6 种野牡丹属植物叶片下表皮中脉均明显凸起，且均附有表皮毛，与叶片上表皮相比，下表皮表皮毛
明显增多。地菍的中脉上偶见锥形表皮毛。野牡丹和多花野牡丹的中脉上有锥形、长鳞片形 2 种形态的
表皮毛。毛菍、细叶野牡丹和展毛野牡丹的中脉上都只有一种形态的表皮毛，它们的区别是展毛野牡丹中
脉上的表皮毛为长鳞片形，叶面上的表皮毛基部膨大、后延;而毛菍中脉上的表皮毛为锥形，叶面上的表皮
毛基部膨大、不后延;细叶野牡丹则是中脉上的表皮毛为锥形，叶面上的表皮毛基部膨大、后延。6 种植物
叶片下表皮的表皮毛密度，地菍最小，只有(1．25 ±0．23)根·mm－2;野牡丹最大，达到了(30．09 ±2．24)根·mm－2
(表 2，图 1)。
表 2 扫描电镜下野牡丹属植物叶片下表面表皮毛的形态特征
Table 2 Characteristics of the epidermal hair on the abaxial surface of leaves under SEM
种名 中脉 叶面表皮毛 表皮毛基部 密度 /(根·mm －2) 附图
地菍 凸起、有锥形表皮毛 无 无 1．25 ± 0．23 A3、A4
毛菍 凸起、有锥形表皮毛 散布 不后延 3．76 ± 0．79 B3、B4
细叶野牡丹 凸起、有锥形表皮毛 较密集 后延 13．79 ± 1．13 C3、C4
野牡丹 凸起、有长锥形、鳞片形表皮毛 密集 不后延 30．09 ± 2．24 D3、D4
多花野牡丹 凸起、有短锥形、鳞片形表皮毛 密集 后延 19．43 ± 1．64 F3、F4
展毛野牡丹 凸起、有长鳞片形表皮毛 较密集 后延 19．75 ± 1．72 G3、G4
2．3 叶片下表皮气孔器特征
6 种野牡丹属植物的气孔器均呈现为单个随机散布在叶片下表面，上表皮没有气孔器。气孔大小不
等，相差不大，气孔的形状呈椭圆形。气孔取向均较无规则。气孔器排列类型有平列型，如野牡丹、细叶野
牡丹;十字型，如毛菍、地菍、多花野牡丹、展毛野牡丹(图 1)。气孔器密度平均值在不同种间有一定差异，
其中多花野牡丹叶片上气孔分布密度最大，为(1 405．11 ± 38．79)个·mm －2;地菍叶片上气孔分布密度最
少，仅为(477．98 ± 25．18)个·mm －2。地菍的气孔最大，面积为(135．61 ± 17．71)μm2;毛菍的气孔最小，面
积为(73．23 ± 6．74)μm2(表 3)。
表 3 扫描电镜下野牡丹属植物叶片下表面气孔器特征
Table 3 Characteristics of stomatal apparatus on the abaxial surface of leaves under SEM
种名
气孔排
列类型
气孔器密度
个·mm －2
气孔长轴长
μm
气孔短轴长
μm
气孔面积
μm2
气孔长、短
轴比值
附图
地菍 十字型 477．98 ± 25．18 16．36 ± 1．56 10．56 ± 1．20 135．61 ± 17．71 0．65 ± 0．08 A5、A6
毛菍 十字型 1087．21 ± 35．58 10．53 ± 0．69 8．86 ± 0．60 73．23 ± 6．74 0．84 ± 0．03 B5、B6
细叶野牡丹 平列型 935．48 ± 30．13 13．63 ± 1．18 10．45 ± 1．10 111．81 ± 15．08 0．76 ± 0．08 C5、C6
野牡丹 平列型 581．16 ± 28．46 12．72 ± 1．26 11．36 ± 1．30 113．43 ± 17．73 0．89 ± 0．06 D5、D6
多花野牡丹 十字型 1405．11 ± 38．79 13．63 ± 1．20 10．90 ± 0．84 116．62 ± 13．16 0．80 ± 0．07 F5、F6
展毛野牡丹 十字型 1236．68 ± 36．56 15．45 ± 1．69 10．09 ± 1．42 122．37 ± 22．31 0．65 ± 0．09 G5、G6
2．4 6 种野牡丹属植物叶片表面特征聚类分析
6 种野牡丹属植物的叶表面特征如表 1 －表 3、图 1 所示，种与种之间存在明显差异。对这 6 种植物叶
面特征指标所得的数据进行相似性比较，用 SPSS for Windows 13．0 软件中的 Squared Euclidean Distance进
行距离系数计算，得到相似距离系数矩阵，然后进行聚类分析，获得树状图(图 2)。细叶野牡丹和展毛野
牡丹聚为一类，从叶表面特征及其微形态特征来看，这 2 种植物叶表面特征及叶片微形态特征基本一致;
多花野牡丹与细叶野牡丹和展毛野牡丹聚为一大类，叶片表面特征也较为相似，表皮毛密度都较密集，基
部均膨大、后延。野牡丹与地菍和毛菍距离较远，但与多花野牡丹、细叶野牡丹和展毛野牡丹聚为更大的
一类，表皮毛形态差别也较大，野牡丹的表皮毛长度和密度均远超过上述 3 个种。
2．5 根据叶表面形态学特征所做的野牡丹属检索表
1．上表面无毛…………………………………………………………… 地菍
1．上表面有毛
2．下表面的中脉上有 2 种形态表皮毛。
·011· 福 建 林 学 院 学 报 第 33 卷
3．中脉上的表皮毛一种短锥形;另一种鳞片状，叶面表皮毛基部后延，气孔十字型
排列………………………………………………………… 多花野牡丹
3．中脉上的表皮毛一种长锥形;另一种鳞片状，叶面表皮毛基部不后延，气孔平列
型排列………………………………………………………… 野牡丹
2．下表面的中脉上只有一种形态表皮毛。
4．表皮毛基部不后延…………………………………………… 毛菍
4．表皮毛基部后延。
5．下表面中脉上表皮毛为长鳞片形………………………… 展毛野牡丹
5．下表面中脉上表皮毛为圆锥形…………………………… 细叶野牡丹
图 2 6 种野牡丹属植物叶表面特征聚类分析树形图
Figure 2 Tree diagram of cluster analysis constructed by the similarity of leaf surface characteristics of 6 species Melastoma L．
3 讨论
3．1 叶片表面特征的分类学意义
随着扫描电镜技术的普及和发展，扫描电镜技术已经作为一种测试手段被广泛应用与植物学相关领
域［6］。通过电镜扫描下的叶片表面微形态特征在分类上的应用和意义也受到学术界的重视。高艳等［7］
在对丁香属 7 种野生种质叶片表皮形态特征对比研究的基础上作出的进化推测，在一定程度上与丁香属
分子生物学研究结果相吻合的;杨志荣等［8］观察了南五味子属(Kadsura)11 种和八角属(Illicium)2 种共
108 个样品的叶表皮特征，认为叶表皮特征能用于研究南五味子属种间关系，以及五味子属和八角属之间
的关系;罗世孝等［9］利用扫描电子显微镜和光学显微镜观察了 35 种红豆属(Ormosia)植物的叶表面特征，
认为叶表皮与气孔器特征可作为区分种、变种或亚种的依据;蒙仁宪等［10］利用光学显微镜及扫描电镜对
安徽蓼属(Polygonum)35 种 3 变种植物的叶下表皮进行观察，认为叶表面特征对蓼属下组的划分及其演
化关系的研究均有一定的分类学价值;张珂等［11］利用扫描电镜观察 9 种悬钩子属(Rubus)植物叶表面，并
对其特征加以比较与研究，认为叶表皮特征的研究结果可为悬钩子属植物的分类与鉴别提供有参考价值
的依据。因此，叶片表面微形态特征可作为植物种属间分类的依据。本研究发现利用叶表面特征的聚类
结果与《中国植物志》［1］野牡丹属植物的分类结果基本一致，这表明叶片表面特征在该属内是较稳定保守
的特征。因此，利用叶片表面特征进行亲缘关系分析在一定程度上能够为解决相似种的归并问题提供依据。
3．2 中国野牡丹属植物种间关系问题
野牡丹属植物全世界约有 100 种，中国对于该属的分类存在较大分歧:如中文版《中国植物志》［1］收
编有 9 种 1 变种，而英文版《Flora of China》则认为中国境内只分布有 5 种野牡丹属植物，分别为大野牡丹
(M． imbricatum)、野牡丹、细叶野牡丹、毛菍、地菍，并将多花野牡丹和野牡丹并为同一个种，即野牡丹
(M． malabathricum) ，且无关于展毛野牡丹的相关描述［12］。学术界也针对以上问题从种子形态观察和花
粉形态开展了相应的研究。杨利平等［2］对 5 种野牡丹属植物种子的大小、形状、表面纹理及千粒重等进
行比较研究，结果表明野牡丹与多花野牡丹的种子长短比、千粒重、表面纹饰及种脐的形状存在较大差异，
认为野牡丹与多花野牡丹为 2 种植物;刘雪凝等［4］从花粉的极面观、孔沟延伸程度和外壁纹饰角度对 5 种
野牡丹属植物的花粉进化演变进行研究，结果表明多花野牡丹相对于野牡丹较为进化，且二者花粉的极面
观、孔沟延伸程度和花粉外壁纹饰差异较显著。综合以上研究结论，野牡丹、多花野牡丹之间虽然存在一
·111·第 2 期 陈进燎等:6 种野牡丹属植物叶片表面特征及其分类学意义研究
定相似性，但个体之间仍存在较大差异;而本研究通过对野牡丹属 6 种植物的叶片电镜扫描聚类分析结果
显示多花野牡丹、野牡丹存在较大差异，本研究团队对引种在校园苗圃的 2 个种连续 5 a 的开花情况观察
发现多花野牡丹的花期比野牡丹早 45 d 左右，且两者的花型与果型也存在较大差异，由此推断它们为 2
种植物，支持中文版《中国植物志》的观点，以上推断能否成立，还有待于深入研究。
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aspx?flora_id = 2＆taxon_id = 120122．
( 责任编辑: 江 英)
·211· 福 建 林 学 院 学 报 第 33 卷