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落羽杉属的引种和选育
陈永辉 王名金 伍寿彭
( 江苏省植物研究所 )
摘 要 本文系统地论述了落羽杉属的地理分布和各国的引种利用 、 在我国各新生境 条
件下的生长和适应性及良种选育研究的情况 , 可为开发本属种质资源 , 促进林业生产提供参考 .
落羽衫属包括落羽杉 ( T a x do iu m d i s -
t i c h u m ( L
·
) R l c h
·
)
、 池杉 ( T · a s c e n d e n s
B r o n g n
。
) 和 墨杉 ( T . m u e r o n a t u m T e -
n or
” . ) 都是 “ 孑遗植物” , 具生长快 、 干型
直 、 材质好和适应性广的特点 , 是林业和园
林建设中很有发展前景的树种 。 就木材结构
和物理力学性质而言 , 池杉与落羽杉近似 ,
木材结构细密 , 干缩差异小 , 变形小 , 不易
翘裂 , 韧性强 , 耐冲击 , 硬度适中 , 耐腐 、
耐湿 , 不易受虫害以 , 5, 2 7〕 。 适用于建筑 、
室内装修 、 桥梁 、 船泊及家具等。
本属植物由于根深 、 根系大 , 扩基快 ,
欧美各国均用于水土保持和填充沟壑 。 苏联
19 世纪即用作强固河堤或建设防风林带。 而
南斯拉夫则作为泛滥区的造林树种〔2 8〕 。
由于本属植物具上述优良性状 , 已成为
我国东南部平原造林和防护林树种之一 。 本
文着重就本属植物在我国各引种区的生长和
生态适应性以及选育研究进行总结 , 为开发
本属种质资源 , 促进林业生产提供参考 。
一 、 地理分布和各国引种利
用简况
( 一 ) 分布和 引种栽培历史 落羽杉属
在第三纪时期曾广布于欧美。 现代分布区在
美国东南部和墨西哥中部。 落羽杉北 自美国
马里兰州 , 南到佛罗里达州 , 西到得克萨斯
州的大西洋及墨西哥沿海地带及阿拉巴马河
与密西西比河沿岸 。 池杉比落羽杉分布范围
稍小 , 但北界的分布上限不如落羽杉高 , 两
者的森林面积约 10 万公顷〔2切 。墨杉分布墨西
哥中部 , 向北延伸到美国得克萨 斯 州 西 南
部 , 南至危地马拉〔 1 3 , 辽 4〕 ,在海拔 14 0 0一 2 3 0 0
米地带有纯林 。
落羽杉属的引种历来受到各国林学和园
林学家的重视 。 早在 1 6 4 0年引入英国 , 德国
早年引种的 已高达 20 余米 , 引入 日本也生长
良好 。 苏联约于 18 13 年引种栽培 。 在乌克兰
严寒地区也有引种 , 但以索非维克 栽 培 最
广 。 墨杉约 193 8年引入 意大利 、 英国 、法国 、
苏联和印度 , 多在温暖地栽培 , 在印度台那
登生长最好 。 多数欧州国家用为园林树 , 少
数国家用作防护林或护堤固土树种 〔28 , ’ ” , ’ ` 〕
我国虽引种较晚 ( 19 17年 ) 但 发 展 较
快。 近 20 年来 , 池衫在湖北 、 湖南 、 江苏、
本文于 1 9 8 8年 3月 1 6日 收到 。 1 9 8 8年 4月 9 日修回 。
浙江和广东平原广泛栽培 , 造林和防护林面
积约数十万亩 。 落羽杉以江苏 、 广东和河南
南部为多 。 目前我国栽培区 已南到两广 ,北到
山东泰安 , 甘肃 、 陕西南部 , 东到上海 、 温
州 , 酉到四川 , 多在平原地区营建防护林和
用材林 、 墨衫仅在南方部分省区推广应用 。
( 二 ) 从生境因子的比较分析说明在我
国的发展前景 本属 自然分布区大约处于北
纬 2 0一 3 8 “ , 东经 7 5一 l x o 。 之间 ,我国现引种
区虽偏东 , 但从年平均气温和降水量来看却
比较接近 ,同属亚热带气候区 , 只是北界引种
到了甘肃 、陕西的南部 , 属于湿润或半湿润
暖温带 , 雨量偏少 , 但也和原产地的斯普灵
菲尔德和埃帕索的雨量近似 ( 表 1 ) 。从各国
的引种情况看 , 池杉 、 落羽杉在地中海区生
长良好 , 和我国各引种区相比较 ,前者属夏季
炎热干旱 、 冬季温和多雨的地中海干早亚热
带气候型 , 后者为夏季高温多雨 、 冬季寒冷
干早的潮湿亚热带气候型 。
就土壤而言 , 原生境和新生境也基本近
似。 通常局限于潮湿地生长 , 土层深厚 , 水
分丰富 , 为酸性至中性土壤 。 在同一气候区
表 1 原生 冼与新生境的主要 气候 因素
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1 94 8一 1 95 2
内 , 也存在着微区域土壤因子的差异 。 在我
国虽多数在平原冲积土上栽培 , 但不少低丘
红 、 黄壤地区造林后也生长良好 。
从上述生境条件的比较分析和在我国各
4 4
地引种后的生长发育表明 , 无论是纬度较低
的南方或纬度较高的偏北地 区 , 池杉 、 落羽
杉均能良好地适应 , 尤其在我国东南部各省 ,
如广东 、 湖北、 湖南、 浙江 、 江 苏 等 省 各
地 , 生长优势尤为突出 。 因此 , 本属植物在
我国长江以南及其偏北广大平原低地或丘陵
坡地均可发展 。
二 、 在我国各新生境条件 下
的生长和适立性
( 一 ) 营养生长期的起始和终止 不同
引年机K的营养生长期的起始均取决于芽萌动
期间的气温 , 在杭州 、 武汉 , 池杉芽萌动期
都在 3月上 、 中旬 , 在南京为 3月下旬至 4 月
上旬 , 这期间的平均气温均在 10 一 1 . 启。 c ,
落叶期的气温基本上都在 12 . 1一 8 . 1 ’ c 。 由
于气温引起年生 长 期 的 差异 : 南 京 为 250
天 , 武汉 、 杭州为 27 0一 25 0天 。
(二 ) 生长节律和生长量的变化 池杉
约于 3月下旬至 4月上旬开始抽梢生长 , 落羽
杉和墨杉则迟于池杉约 5 一 7 天 , 而高生长
结束期却都在 8 月底 (南京 ) 。 3种树木的高
生 长一年只有一个生长高峰 , 落羽杉出现在
5 月下旬至 7 月下旬 , 池杉在 6 月下旬至 7
月中旬 , 径生长高峰期 , 池杉 、 落羽杉均出
现在 7 一 8 月 。
据任奇 ( 29 8 4 ) 报道 〔 15〕湖南岳阳 君 山
池杉树高生长在 4 年生时达最高峰 , 连年生
长为 2 . 20 米 , 6 年生时下降 , 8 年生又回到
第二高峰 , 连年生长为 1 . 70 米 。 连年生长与
平均生长 曲线分别在 6 年生 、 8 年生时相交 。
池杉胸径生长在 6年生时进入速生期 。从
6 年生起至 10 年生止为速生高峰期 , 连年生
长曲线在 n 年生下降与平均生长曲线相交 。
池杉材积生长 , 在 10 年生时连年生长进
入高峰期 。 材积总生长量为 0 . 25 14 立方米 。
三个树种除墨杉生长数据报道较少外 ,
落羽杉、 池杉在不同引种区生长差异较大 ,
南部引种区均优于北部引种区。 说明南部的
气温和雨量偏高 ,对池杉 、 落羽杉生长有利 。
( 三 ) 开花结实习性 落羽杉 、 池杉均
系雌雄同株 , 也偶有雌雄异株的 。 一般 7 一
10 年开花结实 , 也有 2一 3年生实生苗中出现
雌花的单株 , 并获得有胚种子 。 池杉结实年
龄以 10 年生为 好 , 其 优 种 率 5 年 生 树 为
4 3
.
3%
, 1 0年生为 6 8 . 3% , 2 2年生为 6 3 . 5% 。
不同年份种子饱满率不 同 , 1 9 7 3年 为 30 一
40 % , 19 74 年为 40 一创 % 。 每公斤纯种子有
9 0 0 0一 1 3 5 0 0粒 , 千粒重 7 4一 1 18克 。 开花期
一般在 3月下旬至 4月上旬 。 实行人工辅助授
粉 , 6 年生母树可提高种子有胚率 3 2 . 8% 。
(四 ) 对逆境的适应性
1
. 对低温的适应性 : 除墨杉外 , 池杉 、 落
羽杉均较耐寒 。湖北孝感极端低温 一 17 . 6 O C
的地区可发展造林 自7〕 , 河 南 信阳 一 助 。 c 可
生长 , 南京林业大学报道了 池杉 、 落羽杉能
耐短期绝对低温 一 2 5 “ e , 但也有在分布区最
北的严寒区 , 种子很少能成熟的报道瞬 4〕。
2
.水湿条件 : 池杉 、 落羽杉都十分耐水
湿 , 可在淹水条件下生长 。 武汉 20 年生大树
常年在水中浸泡 , 13年生树每年 6 一 9 月被
1米水深浸泡 , 生长正常 , 3年生池杉水深超
过苗顶 1一 1 . 6米 6 个月 , 水退后仍 正 常 生
长。 但适宜的造林条件仍然是 以土壤含水量
丰富而又有可能排水的立地条件易于发挥其
速生特性 。 长期渍水地高、 粗生长量下降 ,
7 年生树高生长量下降 20 % , 胸径生长量下
降 I了. 5% 〔` 8〕 。 而且水淹部分的基干膨 大 ,
主干分叉多 , 降低成材率 。
3
. 对干早瘩薄地的适应性 : 许多文献报道
了池杉 、 落羽杉在土层浅薄丘陵沙滩地造林 ,
获得成效 。长沙南部海拔 80 余米 , 红壤土层深
10 一 40 厘米 , 18 年生池杉平均高 1 1 . 70 米 ,胸
径 16 . 3厘米 , 比水杉 、 杉木生 长好 〔 `勺18 年 ,
生林 , 高 、 径生长分 别 为杉木 的 1 74 % 和
1 26 % 。 的 。 湖北洪湖在干痔堤坡 、 岗地和飞
沙地的池杉林 , 1 974 年连续干早 80 余天 , 3年
生水杉林 , 死亡率达 40 % , 而 5 亩池衫林无
一缺株 。 在飞沙地栽植的水杉和池杉 63 亩 , 经
多次干早 , 水杉保 存 率 仅 17 . 4% , 而池杉
却普遍生 长 茂盛〔 1幻 。 湖北孝感在环河沙滩
上进行池杉大面积造林 , 不仅使流沙得到固
定 , 而且生长也较好 , 约 10 年生林木平均每
亩木材蓄积量 2 .息8一 1 0 . 01 立方米 〔 1丫〕。
4
. 海拔的影响 : 不同海拔高度对池杉 、
落羽杉生长有影响 。 从生长速率比较 , 低海
拔优于高海拔地区 。 如河南鸡公山 海 拔 2 0
米处比 7 30 米处落羽杉高生长量大 3 5 . 3% ,胸
径生长量大 17 . 6% 。
5
.抗风能力 : 本属树木根深 , 根系发达 ,
树千强韧 , 有较强的 抗风能力 。 在武汉的池
杉 、 落羽杉林遭受 6 一 7 级大风时 , 从未吹
折 , 广东沿海虽常受台风侵袭 , 10 米以上的
落羽杉也无风倒 、 风析现象 。
6
. 土壤酸碱度对生长的影响 : 本属适宜
于酸性土壤生长 。 一般土壤 p H值在 7 以上 ,
池杉 、 落羽杉苗期均有不同程度的黄化 。 水
培试验证明 , 苗木的 生资长 以 p H 4 、 p H S为 最
好 , p H 7 . 3时苗木开始黄 化 , p H值 8 . 5以上
苗木的根系生长受到抑制 , p H值达 9 时 , 死
株率达 90 % 。 招致苗木黄化的原因 , 为土壤
缺铁元素所致 。试验证明 ,将黄化苗小叶剪去
一半浸在 0 . 5%的硫酸亚铁溶液 中4小时后取
出 ,苗木顶端原黄化叶片转变为青绿色 〔 ” 〕 。
但 3 个树种对土壤碱性的 忍耐力是不同的 ,
墨杉> 落羽杉 > 池杉 。 利用种间杂交的方法
可以提高杂种的耐碱力 申 2〕 。
7
. 对有毒气体的抗性 : 落羽杉 、 池杉对
二氧化硫等有毒气体的抗性较差 。 在工矿区
虽受大气污染的危害 , 但 8 年生的落羽杉在
开矿后因水位升高而从大气污染的病症中恢
复了过来〔2 5〕 。
三 、 良种选育的研究
( 一 ) 类型选择 植物在长期的系统发
育过程中 , 由于 自然环境的影啊和自然杂交
的结果 , 常形成多种类型 。 根据池杉叶的形
态 、 大小和排列 , 叶色和小枝着生状况 , 可
分为 “ 锥叶池杉 ” 、 “ 线叶池杉 ” 和 “ 羽叶
池杉” 3个类型 , 依据冠幅与冠长 ,枝与干的
比值大小 , 分枝的粗细和着生状况 , 又可分
为 “ 窄冠型池杉 ” 、 “ 宽冠型池杉” 和 “ 中
冠型池杉” 。 在立地条件优越地方 , “ 羽叶
池杉 ” 和 “锥叶池杉” 胸径平均 生 长 量 最
大 , “ 线叶池杉 ” 最小 , “ 羽叶池杉 ” 树高
平均生 长最大夕 锥叶和线叶两类型较小 ; 在
丘陵膺薄岗地 , 线叶型表现耐旱 , 胸径生长
超过锥叶型 , 高生长两类型近似 , 而羽叶型
高 、 径生长最差 , 短期淹水 , 锥叶型生长比
线叶型好 , 而长期淹水则线叶型又比锥叶型
生长好 , 而且线叶型较耐碱 。 其结论是 : 锥
叶型层 高营养生物型 , 要求优越 的 造 林 条
件 , 线叶型属低营养生物型 , 抗性较强 , 是
防护林的理想类型 , 而羽叶型则冠性较好 ,
最适宜城区绿化 〔 “ 〕 。
池杉不同类型各无性系过氧化物酶 同工
酶的研究表明 , 不同环境下池杉表型不一的
无性系 , 经嫁接繁育 , 其过氧化物酶同酶工
仍表现作为一个树种稳定的 共同遗传特征 。
酶带数量 、 宽度和酶的活性等 , 不同类型之
间存在着差异 , 这种差异与表型性状有关 ,
可以作为鉴别不同类型的生物标志〔 7 〕 。
( 二 ) 单株选择 根据不同类型的特性
和利用途径分别加 以优选 。 武汉地 区经复选
保存优树 35 株和 〕 。 目前这 些优树己分别在湖
北 、 湖南 、 浙江 、 江苏各地营建种子园千亩
左右 , 为不同利用途径分别提供优质种子 。
湖北潜江县还开始建立落羽杉和 墨 杉 种 子
园〔 ” 〕 , 武汉在 p H 7 . 5一 7 。 8的碱地上用渡 过
黄花期的 3一 5年生池杉或落羽杉人工幼林为
砧木嫁接改建种子园是行之有效的方法 〔 , “ 〕 。
( 三 ) 超级苗选择和早期预测 华中农
学院从 75 万株池杉苗中选出超级苗 89 株 , 试
验结果表明 〔 4 〕 , 同一株系内苗木的高度 、 长
势 、 株形和叶色是相当一致的 , 但不同株系
间则差别明显 。不同株系的扦插生根率不同 ,
“ 7 4 0 5 ” 和 “ 7 45 2 ” 单株的生根率为 10 % ,
其邻近株行的单株仅 50 % , “ 74 25 ” 单株生
根率为零 , 其邻近株行的单株分别为“ %和
3 % , 说明不同单株的生根率差异大 。 将中
选的 6 个无性 系再次截干的扦插苗 , 后期的
生长很快超过对照苗 。 用嫁接的方法试验也
说明 , 各区组的成活和生长差异 明显 , 认为
在繁殖中不断选择 , 群体的成活和生长的遗
传力有一定的改良 。
史忠礼等 ( 19 8 2 ) 〔1的所进行的池杉 无
性系选择和早期预测也证明 , 通过对入选的
超级苗按试验程序进行连续多年的选择和早
期预测 , 可选 出优良的无性 系 。 所 选 出 的
“ 7 7 1 9 , 、 “ 7 7 2 8 , 、 a 7 7 1 6 , 、 a 7 7 18 ,
和 “ 竹 30 ” 无性系 , 3年速生性状稳定 。
( 四 ) 杂交育种 s a x 等 ( 19 4 8 ) 报 道
了落羽杉的体细胞染色体数目为 2 2 , M e h r a
等 ( 1 95匕) 报道了墨杉的染色体 Zn 二 2 2 , 日
洁等 ( 19 79 ) 证明落羽杉属的染色体组成为
K ( Z n ) = 2 2 = 2 2 m
。黄少甫等 ( 29 5 4 ) 〔2 0〕
观察了池杉体细胞中期染色体数 目 为 2n 二
2 2 + ZB ,观察结果与 S a x 和 S t e b b i n s ( 19 4 8 )
的报道稍有区别 , 而与日洁等的报道相似 ,
但发现有 2条稳定的 B染色体。 因而认为 具 B
染色体的个体在严厉选择的压力下与 不具 B
染色体个体竞争时表现优越的适应性 。 池杉
核型中B染色体的出现也许可以视为该 打 物
引入我国后对新环境适应的结果 。
南京林业大学树木育种组 ( 19 7 2 ) 曾多
次用柳杉 、 衫木和侧柏花粉分别对墨杉进行
远缘杂交 , 结果仅柳杉花粉与墨 杉 胚 珠 结
合 , 形成有发芽力的种子 。 经选出的 5 个单
株已繁苗推广 . 〕 。
应用 同工酶分析技术对墨杉 x 柳杉杂种
酶谱的鉴定表明 , 墨杉 、 墨杉 x 柳杉 、 柳杉
的酶谱存在差异 。 证明杂种的同工酶带有 2条
来自母本 , 3条来自父本 ,使杂种形成了完全
互补型的酶带 , 反应了父母本遗传基因的互
补实质 。 而且杂种的过氧化物酶同工酶酶谱
出现了 1条父母本所没有的新的 “ 杂种酶带 ” ,
表明杂种还具有独特的新基因 〔“ `〕 。
为了提高本属植物的速生性状和耐碱能
力 , 南京中山植物园〔 2 2〕于 29 7 5一 19 8 0年 进
行了落羽杉属 9 个组合的种间杂交和选育 ,
获得 5 个杂交组合的杂种苗 2 82 株 , 其中 5个
杂种单株优势明显 。 而且选出的单株经繁育
扩大栽培试验后获得 3个速生耐碱的无性系 ,
定名为 “ 中山杉 3 01 ” 、 ,’3 02 ” (落羽杉 X
墨杉 ) 和 “ 中山杉 4 0 1, ( 池杉 欠 墨杉 ) 。 经
小面积的造林试验证明 : “ 中山杉 3 0 2” 和
“ 中山杉 40 1, 生长优势明显 , 遗传性 状 稳
定 , 耐碱力强 。 在土壤 p H值为 8 . 5的立地条
件下 , 它们的树高和基径年平均生长量分别
为亲本 的 15 3 . 2%和 1 6 2 . 4% , I G I . 1% 和
149
.
1%
。 在土壤 p H S . o ,地下水位低于加厘
米条件下 , 亲本池杉 、 落羽杉黄化受害株分
别达 8 2 . 8%和 39 . 3% , 两个无性系仍青枝绿
叶生长正常 。 在土壤 p H值为 8 . 5 , 地下水位
30 一60 厘的条件下 , 亲本池杉全 部 发 生黄
化 , 落羽杉黄化受害株亦高达 67 . 7% , 两个
无性系仅个别弱株出现轻度黄化 , 枝叶生长
仍属正常 , 证明两个无性系在土壤 p H值 8 . 0
一 8 . 5的条件下具速生耐碱的特点。 而且 在
亲本池衫 、 `落羽衫生长好的立地上 , 它们仍
保持比亲本速生的特性 , 如在 p H值 7 . 。的中
性黄壤上 , “ 中山杉 3 02 “ 和 “ 中山杉 4 01 ” ,
树高年平均生长量分别为父 、母本的 1 6 7 . 7%
和 13 6 . 5% , 18 , . 0% 和 14弓 . 3% , 胸径年平
均生长量 , 除 “ 中山杉 4 0 1, 略低 于父本墨
杉外 , 也均显著超过双亲〔“ “ 〕。
参 考 文 献
〔 1 〕 南京林业 大学树木育种组 , 玲 7 5 , 湖 北 林业
科技 , ( 1 ) : 3 9一 4 0
〔 2 〕 南京林业 大学 树木育种组 , 拥73 , 林业 科 技
通讯 , ( 6 ) : 1 2
〔 3 〕 华中 农 学院 , 1 97 5 , 湖北林业科 技 , ( 6 ) :
( 下转 第4 9 页 )
入第三阶段 , 矮冠篱壁形 。 集矮化砧、 短枝
型品种 , 篱壁式整形诸多新技术为一体 , 使
得树冠矮小 、 紧凑 、 枝条稀疏 , 短 果 枝 蜜
生 , 结果早 , 产量高 , 品质好 , 易管理 , 省
工本 。 具体做法是 , 选用矮化砧嫁接短枝型
品种 , 定植株距 1一 2米 , 行足即一 6米 , 沿行
间设立水泥或木头支架 , 高度在 2一 2 . 5米之
间 ,拉 2一 3道铁丝 ,幼树期每株树立一竹秆 ,
目的在于支撑树体 , 防止倒伏 ,便于牵引 、 拉
坠枝条 。 幼龄树 , 对所有的侧生枝条采用拉
枝 、 坠枝的办法促其开张角度 , 使枝条夹角
达到 60 度 以上 。 坠枝有专用果枝 坠 , 设计巧
妙 , 操作简便 , 成本低廉 , 可重复使用 。 由
于枝条夹角加大 , 侧生枝的延长生长受到抑
制 , 促使主 「周围 、 侧生枝墓部萌发短枝 ,
这些短枝极易成花 , 形成短果枝群 。 对主干
适当短截 , 剪 口 留与行向方 向一致的芽 , 一
年留左芽 , 一年留右芽 , 使主干呈之字形上
(上接第 4 7页 )
2 4一 4堪
〔 4 〕 华 中农学院园林 系 , 1 5 7名 , 湖北林业科 扎 ,
( 2 ) : 忍8一3 1
〔 5 〕 湖北林科 所 , 1 , 7 5 , 湖北林业科技 , ( 1 ) :
2 1一吐6
〔 6 〕 湖北 林科所等 , 1 , 7 5 , 植物分类学报 , 1 3
( 4 ) 盆 2 7一3 1
〔了 ) 湖 北林科 所 , 1马眺 , 湖北林业科 技 , ( 4 ) :
1 9一悦峨
〔 8 〕 湖 北 林科 所 , 1 3 7 5 , 湖北 林业科技 , ( 5 ) :
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升 。 对与行向方向角度大的侧生枝条 , 用牵
引的办法使夹角缩少 。 一般幼树定值后 2一 3
年结果 , 结果后 , 营养生长减弱 , 成枝率下
降 , 拉枝 、 坠枝数减少 , 以果压枝 , 以果压
冠 。 盛果期特别注重肥水管理 , 疏花疏果 ,
防止早衰 , 同时更新复壮结果枝组 。 理论研
究以短果枝组量为指标 , 保持在 10 一 15 %之
间为好 , 超过了这个指标 , 就必 须 采 用 短
截 、 疏除的办法 , 更新结果枝 。
采用以上综合措施后 , 就一株树个体而
言 , 形同 “ 金字塔 ” , 所以称之为 “ 金宇塔
形 ” 。 就群体而言 , 呈篱壁形状 , 壁厚 2一
夕 . 5米 , 行间留有足够的机械行走道 。 光 照
条件好 , 利用率高 , 着果于内膛 , 果实大而
整齐 , 果面光洁而美观 , 商品性好 。 由于结
果早 , 负载量大 。 一旦不注意更新复壮 , 易
早衰 。 如肥水跟不土 , 易造成大小年 。
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