全 文 ：Vo l
.
1 2 No
-
1 9 9 2
中 国 、沙 漠
J OU R N A L OF D S ER E TR卫 S E AR CH
第 1 2卷 第 2期
1 9 9 2年
固沙常见锦鸡儿属植物的研究不
张秀伏
(中国科学院兰州沙漠研究所 )
提 要 本文对 1 2种固沙常见锦鸡儿属植物的分类 、 分布 、 花粉形态进行了比较研究 。 确定了柠条锦鸡
儿 、 中间锦鸡儿和小叶锦鸡儿三者的亲缘关系 , 并认为绢毛锦鸡儿是这 12 种中最原始种 , 锦鸡儿属可能正象
K
。。哪 所说的 , 是由一个比较原始的祖先种沿着不同的途径衍化而形成目前的许多种 .
关锐词 : 锦鸡儿属 、 分布 、 分类 、 花粉形态 。
锦鸡儿属 (伽口笋加 石切分 . ) 有 1 0 余种 , 主要分布在欧亚大陆温带 : 前苏联 、 蒙古 、 中国 、
尼泊尔 、 印度 、 巴基斯坦及欧洲南部 。 中国有 60 余种 , 主要分布在黄河流域以北的干早地区 、
西南和西北地区以及青藏高原和喜马拉雅山 。 许多种生于干旱和半干旱地区 , 耐干旱 , 可绿
化荒山 、 保持水土或固定沙丘 。 目前锦鸡儿属植物做为固沙植物 已经得到重视 , 但还有许多
问题有待于解决 , 例如中间锦鸡儿的分类地位 , 有的学者认为中间锦鸡儿是小叶锦鸡儿的变
种 , 有的认为是柠条锦鸡儿的变种 , 有的则把它作为独立种 。 此外锦鸡儿属植物的花粉形态
除 《中国植物花粉形态尸 〕和 《抱子花粉分析户〕二书分别有简单描述外 , 其它尚无详细报导 。
本文通过对固沙常见锦鸡儿属植物的分类 、 分布和花粉形态的比较研究 , 确定了其分类
地位 , 并为此属植物系统学和分类学研究提供参考依据 。
材料和方法
花粉材料采自中国科学院兰州沙漠研究所沙漠植物标本室所藏的腊叶标本 , 在光学显微
镜下观察的材料采用额尔特曼的醋酸配分解法处理〔 3 , `〕 , 甘油胶制片 , 每种花粉借助显微测微
尺测量 20 粒 , 求得多数花粉的平均值 , 并确定其最小和最大之变化幅度 。 扫描电镜所用材料
的制片按以下方法制做 : 采取成熟花药破碎后 、 用胶带胶粘固在金属台上进行喷镀 , 然后移
入扫描电镜下进行观察 。
结 果
(一 ) 分类和分布
分种检索表
1
、 小叶 2对 , 全部假掌状着生 。
2
、 叶在腋生短枝者常无柄 , 小叶呈簇生状 。
3
、 二年或二年生以上枝条灰白色或淡黄色 ; 小叶窄倒卵形 , 通常先端钝
… ` ’ · · , · · · · · “ …… ` · · · · · · · · · · · · “ · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … ” … … 1 . 白皮锦鸡儿 C . ie uc o p h loea p o ja r .k
3
. 枝条红褐色 、 深揭色或灰褐色 ; 小叶窄条状披针形 , 先端短渐尖
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ” · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · …… 2 . 狭叶锦鸡儿 C . st en o p幻y al p o aj r .k
2
、 叶在腋生短枝者具明显叶柄 ; 小叶倒卵状披针形 , 先端圆或平截
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · …… 3 . 甘蒙锦鸡儿 c . 叩 u len s K o .m
. 本文是在刘换合先生指导下完成的 , 并得到戴枫年和邵亚军同志的帮助 , 特此致谢 .
中国沙漠 12 卷 2 期
1
. 小叶全部羽状着生 。
4 叶轴全部宿存硬化为针刺 , 或仅长枝叶轴宿存硬化为针刺 。
5
. 长 、 短枝小叶都为 2对 , 小叶两面密被伏生绢毛…… 4 . 绢毛锦鸡儿 c h o lo le u ca 8B .e ex oK .m
5
. 小叶 2 对以上 , 或至少长枝小叶 2对以上 。
6
. 短枝小叶 2 一 3对 , 长枝小叶 3 一 4 对 · · · … … 5 . 蜘!西锦鸡儿 .c er ian 二 K b .m
6
. 长短枝小叶无区别 , 都为 3 对以上
7
. 花梗长 l 一 2 . 5 厘米 ; 荚果里外无毛… … 6 . 刺叶锦鸡儿 .c a can ht o p h y lal K o .m
7
. 花梗短于 7 毫米 ; 荚果外部被毛
8
. 植物不呈垫状 , 小叶阔倒卵形或矩圆形 , 宽 3一 5 毫米 ; 英果外部被毛 , 里面无毛 … …
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . · . . . . . . . . · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 7 . 荒漠锦鸡儿 C . r成为 r vo sk iy K o .m
8
. 植物呈垫状 , 小叶条形 , 宽 0 . 5一 1 . 5 毫米 ; 英果里外都被毛 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … …
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . · . . · . · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 8 . 垫太锦鸡儿 C . it be it ea K o .m
4
、 叶轴全部脱落 。
9
. 托叶脱落 ; 花梗较长 , 长 2一 6 厘米 , 花梗常数枚簇生 ; 小叶较大 , 长 9一 25 毫米 · · · · · · · · · · · · … …
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . · . . · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 9 . 树锦鸡儿 C . ar b o r~ sn aL .m
9
. 托叶硬化为针刺 、 宿存 ; 花梗较短 , 长 2 厘米以下 , 单生 ; 小叶较小 , 长 3一 10 毫米 。
1 0
. 叶及嫩枝灰绿色 , 老枝金黄色 ; 小叶先端锐尖 · · · … … 1 0 . 柠条锦鸡儿 C . oK r吕h i ns 垃 K om .
10
. 叶及嫩枝绿色 , 老枝色较深 ; 小叶先端圆 、 平截 。
n
. 英果圆柱形 , 长 4一 5 厘米 , 宽 4一 5毫米 … · …… · · … n . 小叶锦鸡儿 C . ~ 叩h y la 比.m
n
. 英果披针形 , 长 2 . 5一 3 . 5 厘米 , 宽 5一 7 毫米 · · · · · · · · · · - · · · · · · · · · · · · · · · · … · · · · · · · · · · · · · · · · · … …
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . · · · . · . . · · · · · · · · … … 1 2 . 中间锦鸡儿 C . in et r m ed 扭 K u a n g et .H c F u
1
、 白皮锦鸡儿
ca
r a , n a l e u e o ph l oe a P oj a r k
.
i n F L
.
u R SS 2 1 : 3 4 7 , 3 9 9
.
1 9 4 5 ; 中国主要植物图说豆科
3 3 1
.
1 9 5 5 ; 中国沙漠植物志 2 : 2 09 . 1 9 8 7 .
生于戈壁滩 、 干山坡 、 山前平原 、 山谷 、 干河床 、 薄层覆沙地 。 分布于内蒙古巴丹吉林
沙漠 (西阿拉善 、 额济纳旗 ) 、 甘肃河西走廊 (民勤 、 高台 、 嘉峪关 、 玉门 、 安西 、 敦煌 ) , 新
疆 (伊吾 、 巴里坤 、 吐鲁番 、 奇台 、 阜康 、 托克逊 、 和硕 、 和静 、 达板城 、 柴窝堡 、 乌鲁木
齐 、 昌吉 、 石河子 、 沙湾 、 奎屯 、 乌苏、 精河 、 托里 、 吉木乃 、 布尔津 、 富蕴 ) ; 蒙古 、 前苏
联中亚也有 。 为荒漠旱生种 , 耐干旱 , 灌丛高大 。 可做荒漠带固沙保土植物 。 羊和骆驼喜食
其嫩枝 。
2 狭叶锦鸡儿
e a r a , n a s t e n o p h y l la P o ja r k
.
i n F L
.
u Rs 1 1
: 3 4 4
,
3 9 4
.
1 9 4 5 ; 东北木本植物图志 3 4 9 .
19 5 5 ; 中国沙漠植物志 2 : 2 12 . 1 9 8 7 .
生于沙丘 、 沙地 、 黄土丘陵 、 低山坡 。 分布于内蒙古 (满洲里 、 新巴尔虎左旗 、 新巴尔
虎右旗 、 呼伦池 、 东乌珠穆沁旗 、 扎鲁特旗 、 赤峰市 、 百灵庙 、 准格尔旗 、 杭锦旗 、 大青山 、
巴音 、 乌拉山 、 阿拉善左旗 ) 、 山西大同 、 陕西 (神木 、 榆林 ) 、 宁夏 (石嘴山 、 暖泉 、 贺兰
山 、 灵武 、 青铜峡 、 中宁— 同心 、 红泉 、 中卫 、 甘塘 ) 、 甘肃 (榆中 、 兰州 、 皋兰 、 白银 、景泰 、 古浪 、 安西 ) 、 新疆 (乌鲁木齐 、 巴仑台 、 乌苏 、 额敏县 ) ; 蒙古 、 前苏联也有分布 。 固
沙保土植物 , 是荒漠 , 荒漠草原地带较好的饲用灌木 。 _ _
3甘蒙锦鸡儿
e a r a g a n a o p u l e sn K o m
.
i n ^ e t
.
oH
r t
. 氏 tr o p . 2 9 ( 2 ) : 2 09 . 1 9 0 9 ; 中国主要植物 图说豆
2 1卷 2期 张秀伏 :固沙常见锦鸡儿属植物的研究
科 32 8. 19 5 5; 内蒙古植物志 3 : 1 6 6. 19 7 7 ; 西藏植物志 2 :7 80 . 9 1 5 5; 中国沙漠植物志 2 :
] 2 5
.
19 87
.
生于干山坡 、 黄土丘陵 、 沙地 、 沟谷 、 河边灌丛中 。 分布于内蒙古 (锡林郭勒盟南部 、 乌
兰察布盟南部 , 伊克昭盟东部 、 阿拉善盟 ) 、 山西 (右玉县 、 黑驼 山 、 偏关 、 五寨 、 临县 、 离
石县 ) 、 陕西 (府谷 、 绥德 、 子长 、 志丹 、 吴旗等县 ) 、 宁夏 (贺兰山 、 中卫 、 同心 ) 、 甘肃
(环县 、 舟曲 、 崛县 、 陇西 、 通渭 、 定西县 、 会宁 、 榆中 、 兰州 、 临夏一夏河 、 天祝 、 民勤 、
肃南 、 张掖 ) 、 青海 (互助 、 乐都 、 尖扎 、 循化 、 同仁 、 贵南 、 兴海 ) 、 西藏 (江达 、 昌都 、 察
雅 、 洛隆 、 八宿 ) 、 四川西部 (马尔康 ) 。 矮灌木 , 可用于绿化 。
4
、 绢毛锦鸡儿
aC
r a助n a h o l o l e u ca B g e · e x K o m · i n A e t · H o r t . P e t r o P . 2 9 ( 2 ) : 2 7 5 . 1 9 0 9 ; F e . U R S 1 1 :
3 5 3
.
1 9 4 5 ; 中国沙漠植物志 2 : 2 1 8 . 19 8 7 .
生于沙丘 、 沙地 、 戈壁 、 砾质山前平原 。 分布于新疆北部 (吉木乃 、 布尔津 、 阿勒泰 、 哈
巴河 ) ; 前苏联也有 , 是典型的荒漠种 。
5
、
Jl l西锦鸡儿
aC
r a g a n a e r i n a c e a K o m
·
in A c t
·
H o r t
·
p e t r o p
·
2 9 ( 2 )
: 2 6 9
.
19 0 9 ; 中国主要植物图说豆
科 3 3 6 . 19 5 5 ; 西藏植物志 2 : 7 8 7 . 1 9 8 5 ; 中国沙漠植物志 2 : 2 2 0 . 19 8 7 .
生于山坡林缘 、 河流沿岸 、 沙丘 。 分布于甘肃 (眠县 、 临挑 、 会宁 、 山丹 、 肃南 ) 、 青海
(互助 、 共和沙珠玉 、 久治 、 班玛 、 玉树 、 、 囊谦 ) 、 四川西部 (若尔盖 、 红原 、 阿坝 、 道孚 ) 、
西藏 (江达 、 贡觉 、 索县 、 曲水 、 江孜 、 拉孜 、 定 日 ) 。 是 良好固沙保水土植物 ; 花繁多 , 可
供园林观赏 。
6
、 刺叶锦鸡儿
aC
r a g a n a a ca
n t h o p h y l la K o m
·
i n A c t
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H or t
·
p
e t r o p
·
2 9 ( 2 )
: 2 7 4
·
19 0 9 ; 中国主要植物图
说豆科 3 4 4 . 1 9 5 5 ; 中国沙漠植物志 2 : 2 2 0一 9 8 7 .生于干山坡 、 山前平原 、 河谷 。 分布于新疆 (奇台 、 吉木萨尔 、 阜康 、 天池 、 乌拉泊 、 乌
鲁木齐 、 昌吉市 、 玛纳斯 、 沙湾 、 巩留 、 伊宁 ) ; 前苏联中亚也有 。 可做为固沙和保持水土植
物引种 。
7
、 荒漠锦鸡儿 _
aC
r a g a n a r o bo r o v s k y i K o m
·
i n A c t
·
H o r t
·
eP t
r o p
·
2 9 ( 2 )
: 2 8 0
·
19 0 9 ; 中国主要植物图说
豆科 3 4 0 . 19 5 5 ; 内蒙古植物志 3 : 17 2 . 1 9 7 7 ; 中国沙漠植物志 2 : 2 2 1 . 1 9 8 7 .
生于干山被 、 黄土丘陵 、 沙地 、 山间谷地 、 干河床 。 分布于内蒙古 (伊克昭盟 、 巴彦淖
尔盟 、 阿拉善盟派 陕西 (定边 ) 、 宁夏 (石嘴山 、 贺兰山 、 灵武 、 盐池 、 中卫 、 同心 、 海原 、
固原 、 六盘山 ) 、 甘肃 (环县 、 会宁 、 临夏一夏河 、 兰州 、 榆中 、 皋兰 、 白银 、 靖远 、 景泰 、
永 登 、 古浪 、 永昌 、 山丹 、 民乐 、 张掖 、 肃南 、 临泽 、 祁连山 、 酒泉 、 嘉峪关 、 玉门 、 安
西 ) 、 青海 (乐都、 民和 、 西宁 、 尖扎 、 循化 、 共和沙珠玉 、 同德 、 兴海 ) 、 新疆 (吐鲁番 、 托
克逊 、 达板城 、 柴窝堡 、 乌拉泊 、 乌鲁木齐 、 尼勒克 、 特克斯 、 昭苏 、 温泉 、 福海 ) 。 本种可
做固沙植物和黄土区保持水土植物
8
、 垫状锦鸡儿
aC
r a ga n a t i be t ica K om
·
in A c t
·
H o r t
·
p
e t r o p
·
2 9 ( 2 )
: 2 8 2
·
19 0 9 ; 中国主要植物图说豆
科 3 4 1 . 1 9 5 5 ; 内蒙古植物志 3 : 1 7 0 . 1 9 7 7 ; 西藏植物志 2 : 7 8 8 . 19 8 5 ; 中国沙漠植物志 2 :
中国沙漠 2 1卷 2期
2 2 1
.
19 87
-
生于干旱山坡 、 山前平原 、 沙地 、 沙丘 。 分布于内蒙古 (伊克昭盟西部 、 巴彦淖尔盟 、 阿
拉善盟 )、 宁夏 (盐池 、 灵武 、 贺兰山 、 中卫 )、 甘肃 (会宁 、 临夏 、 夏河 、 兰州 、 榆中 、 景
泰 、 天祝 )、 青海 (互助 、 门源 、 西宁 、 共和沙珠玉 、 贵南 、 兴海 )、 四川西部 、 西藏 (萨迩 、
定结 、 定 日 ) ;蒙古南部也有 。 适用平坦沙地固沙及沙区庭园绿化 ;为中等饲用植物 。
·
9
、 树锦鸡儿
以 a r助 n a a rb e r osc e n s (A m m . )纽m .E n e y e l .B O t . 1:6 1 5.7 1 8 3 ;Km o.i n A e t .H r ot . Pe t r op .
9 2 ( 2 )
: 2 30
.
19 9 0 ;东北木本植物图志 9 4 3. 19 5 5 ;中国主要植物图说豆科 6 4 3. 19 5 5 ;中
国沙漠植物志 2: 26 2 .9 1只 7 .
生于灌丛 、 林内 、 砾石沙地 、 平原 、 山谷 、 河边 、 土石山坡 。 分布于黑龙江 (密山县 、 虎
林 、 宝清县 )、 内蒙古 (海拉尔 )、 辽宁 (凤城县 、 五龙背 )、 河北 (沫源县 )、 新疆北部 (巩
留 ) ;蒙古 、 前苏联也有 。 新疆莫萦湾和吐鲁番 、 甘肃玉门垦场和宁夏沙坡头都有引种 , 在灌
溉条件下生长和固沙作用均良好 。
1 0
、 柠条锦鸡儿
c a r a ga n a k o hsr isn k ii K om
·
i n A c t
·
H o r t
·
eP t
r o p
·
2 9 ( 2 )
: 3 0 9
·
1 9 0 9 ; 中国主要植物图说
豆科 3 5 6 . 19 5 5 ; 内蒙古植物志 3 : 1 7 7 . 1 9 7 7 ; 中国沙漠植物志 2 : 2 2 8 . x g s 7 .
生于固定 、 半固定沙丘和流动沙地 。 分布于内蒙古 (伊克昭盟西北部 、 巴彦淖尔盟 、 阿
拉善盟 ) 宁夏 (陶乐 、 石嘴山市 、 灵武 、 中宁 、 中卫 ) 、 甘肃 (景泰 、 古浪 、 民勤 、 临泽 、 金
塔 、 玉门 、 安西 、 敦煌 ) ; 蒙古也有 。 本种根系发达 , 对防风固沙 、 保持水土 , 改 良土壤有良
好的作用 ; 亦是很好的牧用灌木
1 1
、 小叶锦鸡儿
Q
r a g a n a m i e r o ilP y l l
a 助m . E n e y e l . oB t . 1 : 6 1 5 . 1 7 8 3 ; K om . in A e t . H or t . P e t r op . 2 9
( 2 )
: 3 0 2
.
1 9 0 9 ; 东北木本植物 图志 3 5 5 . 1 9 5 5 ; 中国沙漠植物志 2 : 2 2 8 . 1 9 8 7 .
生于草原地区的固定 、 半固定沙丘或平坦沙地 , 岸边草地 、 干燥坡地 。 分布于内蒙古
(呼伦贝尔盟 、 哲里木盟 、 锡林郭勒盟 、 昭乌达盟 、 乌兰察布盟 ) 、 吉林 (大安县 ) 、 辽宁 (大
连 、 朝阳 、 建平 、 凌源 、 义县 、 彰武 ) 、 河北 (张北县 、 围场县 ) 、 甘肃 (环县 、 庆阳 、 天水 ) ;
蒙古和前苏联也有 。 是草原地带的优良固沙植物 ; 花和根可入药 , 枝叶可作燃料和饲料 。
1 2
、 中国锦鸡儿
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r a , n a i n te rm de ia K u a n g e t H
·
C
·
F u 内蒙古植物志 3 : 1 7 8 . 29 7 7 ; 中国沙漠植物志 2 :
2 2 9
.
19 8 7
.
生于固定沙丘 、 平坦沙地和黄土丘陵地 。 分布于内蒙古 (锡林郭勒盟西部 、 乌兰察布盟
北部 、 伊克昭盟 ) 、 陕西 (府谷 、 神木 、 榆林 、 横山 、 绥德 、 靖边 、 安边 、 定边 、 志丹 ) 、 少宁
` 夏 (盐池 、 同心 ) 。 适于荒漠化草原地带固沙和绿化 ; 花籽根入药 。
以上 12 种锦鸡儿植物中只有树锦鸡儿要求环境较湿润 , 分布区限于东北和新疆北部 , 是
森林草原种 。 刺叶锦鸡儿和绢毛锦鸡儿的分布区较小 , 限于新疆北部 , 是典型的荒漠种 ; 狭
叶锦鸡儿的分布范围大 , 从草原带到荒漠带都有分布 ; 荒漠锦鸡儿分布范围也较大 , 从荒漠
化草原带到荒漠带都有分布 ; 柠条锦鸡儿分布在荒漠和草原化荒漠地带 , 中间锦鸡儿分布在
荒漠化草原地带 , 小叶锦鸡儿则分布在东部草原地带 , 是典型的草原种 ; 甘蒙锦鸡儿多出现
在山地及丘陵灌丛中 , 属山地种 ; 垫状锦鸡儿主要分布在草原化荒漠带 ; 白皮锦鸡儿分布于
1 2卷 2期 张秀伏 :固沙常见锦鸡儿属植物的研究
新疆北部 、 巴丹吉林沙漠和河西走廊 , 是荒漠旱生种 ; 川西锦鸡儿分布在四川西部 、 甘肃南
部 、 青海和西藏等地 。 这些种的分布生境主要是沙丘 、 沙地和山地等恶劣环境 , 是较耐旱的
植物种 。 这些种根系庞大 、 具根瘤 , 是改良土壤 、 保持水土的优良植物 , 许多种为很好的饲
料和燃料 , 又为蜜源植物 , 某些部位还可药用 。 所以在干旱和半干旱地带应注意栽植锦鸡儿 ,
在栽植时应根据植物的分布区生境 , 选择抗旱性强的 , 用途广的树种 , 以便提高造林成活率
和经济效益 。
(二 ) 花粉形态
这 12 种植物花粉为矩圆状椭球形或近球形 , 两极稍尖或较圆 , 辐射对称 , 等极花粉 。 赤
道面观为矩圆形 , 椭圆形或近圆形 ; 极面观为了裂圆形 。 极轴长为 16 . 16 一 30 . 8 0帅 , 赤道
轴长度为 13 . 23 一 26 . 4 5 om 。 具 3 孔沟或 3拟孔沟 , 有的种具沟漠或孔膜 , 膜为颗粒状或光
滑 , 沟在赤道区缴缩或稍溢缩 , 内孔纵长或圆形 。 外壁较薄 , 厚度为 。 . 95 一 1 . 6 7帅 , 两层 ,
外层厚于内层 , 壁在萌发孔周围加厚到 1 . 43 一 3 . 5 8协m 。 在光学显微镜下外壁纹饰为明显或
不明显的网状纹饰 , 在扫描电镜下外壁纹饰较复杂 , 为穴状 、 穴状一 网状 、 网状等类型 。 现
分别描述如下 :
1 具沟膜类型
( l ) 绢毛锦鸡儿
花粉粒为矩 圆状椭球形 , 大小为 2 0 . 2 5 ( 2 2 . 0 4一 1 7 . 6 3 ) 只 1 5 . 7 2 ( 1 7 . 6 3一 14 ·
? 0) 林m , 赤道面观矩圆形 。 三拟孔沟 (从正面看内孔不明显 , 仅从侧面可以看出内层中断 ) 。
沟在赤道区溢缩 , 具沟膜 , 沟膜在光学显微镜下是光滑的 , 在扫描电镜下为颗粒状 。 外壁厚
度为 1 . 16 (1 . 19 一 0 . 9 5) 、 m 。 表面纹饰为穴状 , 穴的形状不规则 , 大小不一 , 分布不均匀 。
( 2 ) 荒漠锦鸡儿
花粉粒为矩圆状椭球形或近球形 , 大小为 2 0 . 1 4 ( 2 2 . 3 0一 1 6 . 3 5 ) X 17 · 9 7 ( 1 9 · 3 2
一 1 4 . 8 7) 林m , 赤道面观矩圆形或近圆形 。 三孔沟 , 沟在赤道区溢缩 , 具沟膜 , 沟膜在光镜
下光滑 , 在电镜下为颗粒状 , 有的沟膜在内孔处 比其它处发达 , 内孔纵长 , 大小为 5 . 69 (5 .
9 5一 4 . 4 6 ) x 4 . 9 5 ( 5 . 9 5一 2 . 9 7 ) 协m 。 外壁厚度为 一 Z o o m , 表面纹饰为穴状 , 小穴大小
不一 , 分布不均匀 。
( 3 ) 垫状锦鸡儿
花粉粒为近球形 , 大小为 2 1 . 8 5 ( 2 3 . 5 1一 2 0 . 5 7 ) x 1 7 . 9 3 ( 2 0 . 5 7一 1 4 . 7 0 ) 协m 。 三孔沟 ,
沟在赤道区缀缩具发达沟膜一沟盖 , 在光镜下光滑 , 在电镜下为颗粒状 。 内孔纵长 , 为 8 . 82
( 1 0
.
2 9一 7 . 3 5 ) x s . 5 6 ( 7 . 3 5一 4 . 4 1 ) 卿 。 外壁厚度为 1 , 1 6 ( 1 . 1 9一 0 . 9 5 ) 卜m 。 表
一面纹饰为明显网状 , 网眼大小不一 , 分布基本均匀 , 大部分网眼直径大于网脊宽度 。
( 4 ) 中间锦鸡儿
花粉粒形状为矩圆状椭球形 , 大小为 2 1 . 3 2 ( 2 3 . 5 1一 2 0 . 5 7 ) X 1 7 · 6 6 ( 2 0 . 5 7一 1 4 ·
70 ) ; m
。 三孔沟 , 沟在赤道区组缩 , ’ 具沟膜 , 沟膜在光镜下光滑 , 在电镜下稍具凸起 。 孔圆
形 , 少纵长 , 大小为 5 . 9 4 ( 7 . 3 5一 4 . 4 1 ) 义 5 . 5 5 ( 5 . 8 5一 4 . 4 1 ) 林m 。 外壁厚度为 一 3 1
(1
.
43 一 1 . 1 9 )娜 ` 外壁为细网状纹饰 , 网眼大小不一 , 分布不均匀 , 网眼直径小于网脊宽
度 。 、 ,
2
、 具孔膜类型
(5 ) 甘蒙锦鸡儿 · ”
4 4
一 中国沙漠 1 2卷 2期
花粉粒形状为矩圆状椭球形 , 大小为 2 2 . 4 7 ( 2 4 . 1 0一 2 0 . 5 7 ) 只 1 5 . 、 9 6 ( 2 0 . 5 7一 17 .
6 3 ) 协m 。 三孔沟 , 沟在赤道处级缩 。 内孔纵长 , 为 8 . 6 0 ( 8 . 8 2一 7 . 3 5 ) 又 5 . 5 8协m , 具孔
膜 , 孔膜光滑 。 外壁厚度为 1 . 32 (1 . 43 一 1 . 1 9) 协m , 外壁纹饰为穴状 , 穴大小不等 , 分布
不均匀 。
( 6 ) 树锦鸡儿
才权粉粒矩圆状椭球形 , 大小为 19 · 8 2 ( 2 0 · 8 8一 ` 8 · 8 5 ) x 1 6 · 8 2 ( 2 0 . 3 0一 1 4 . 5 0 ) 。m 。
三孔沟 , 沟在赤道区稍缀缩或不溢缩 , 内孔圆形 , 极少纵长 , 大小为 5 . 37 (5 . 80 一 4 . 3 5 )
x 5
.
3 1 ( 5
.
8 0一 4 . 3 5 ) 件m , 具孔膜 , 孔膜光滑 。 外壁厚度为 1 . 2 0 ( 1 . 4 1一 1 . 1 8 ) 林m 。
外壁纹饰为穴状一网状类型 , 网眼大小不一 , 分布不太均匀 , 穴多分布在沟的两侧 。
3不具沟膜和孔膜类型
( 7 ) 川西锦鸡儿
花粉粒形状为矩圆状椭球形 , 花粉较大为 28 . 43 (3 0 . 86 一 26 . 4 5) x 23 . 6 ( 26 . 45
一 2 0 . 5 7) 林m 。 三孔沟 , 沟在内孔处稍缀缩或不缴缩 , 内孔纵长 , 为 5 . 87 (8 . 82 一 5 . 8 8)
X 4
.
0 9 ( 5
.
8 8一 3 . 5 3 ) 协m 。 外壁厚度为 1 . 2 6 ( 1 . 4 3一 1 . 19 ) 林m 。 表面纹饰为浅穴状 。
( 8 ) 白皮锦鸡儿
花粉粒为椭球形 , 大小为 19 . 0 3 ( 2 0 . 5 7一 6 . 1 6 ) 义 1 5 . 4 3 ( 1 7 . 6 3一 3 . 2 3 ) 。 m 。 三孔沟 , 沟很长 , 达两极 , 在赤道区溢缩 , 内孔纵长 , 大小为 6 . 08 (8 . 81 一 4 . 4 1) 丫 5 . 19
( 7
.
3 5一 4 . 4 1 ) 卜m 。 外壁厚度为 1 . 1 1 ( 1 . 1 9一 0 . 9 5 ) 林m 。 外壁纹饰为穴状一网状类型 ,
网眼大小不一 , 分布较均匀 , 网眼直径大于网脊宽度 。
( 9 ) 狭叶锦鸡儿
花粉粒为椭球形 , 较小 , 为 1 7 . 5 9 ( 19 . 1 0一 1 6 . 1 6 ) 又 1 4 . 3 7 (一6 . 1 6一 1 3 . 2 3 ) 。m 。
三孔沟 , 沟在赤道区稍溢缩或不缴缩 , 内孔纵长 , 6 . 4 7 ( 7 . 3 5一 5 . 8 5 ) 又 5 . 4 7 ( 5 . a s 一
.4 41 ) 协m 。 外壁厚度为 1 . 25 (l . 43 一 .1 1 9) 件m 。 外壁纹饰为网状 , 网眼大小不一 , 分布
不均匀 , 网脊宽度不一 。
( 1 0 ) 小叶锦鸡儿
花 粉粒为矩 圆状椭球形 , 大小为 2 0 . 0 6 ( 2 0 . 5 7 一 1 7 . 6 5 ) x 17 . 2 2 ( 1 9 . 1 0一 4 .
7 0) u m
。 三孔沟 , 沟在赤道区溢缩 。 内孔圆形 , 极少纵长 , 为 5 . 8 8 x 5 . 57 (5 . 8 一 .4
41 ) 卜m 。 外壁厚度为 1 . 16 l( . 19 一 0 . 9 5) 林m 。 外壁纹饰为网状 , 网眼大小不一 , 分布基
本均匀 , 网眼直径小于网脊厚度 。
( 1 1 ) 柠条锦鸡儿
花 粉粒为矩圆状椭球形 , 大小为 2 0 . 9 1 ( 2 3 . 5 3 一 1 6 . 1 5 ) x 一6 . 7 6 (一7 . 6 5一 14 .
7 1 ) 林m 。 三孔沟 , 沟在赤道区溢缩 , 内孔纵长 , 为 5 . 9 4 ( 6 . 4 7一 5 . 8 8 ) x 5 . x o ( 5 . 8 5一
2
.
9 4) 协m 。 外壁厚度为 1 . 17 l( . 43 一 0 . 9 5) 件m 。 外壁纹饰为明显地网状 , 网眼大小不一 ,
有的网眼直径大于网脊宽度 , 有的小于网脊宽度 , 分布较均匀 , 网脊宽度基本一致 。
( 1 2) 刺叶锦鸡儿
花粉粒为矩圆状椭球形 , 大小为 2 0 . 7 2 ( 2 2 . 0 6一 19一 2 ) x 1 6 . 0 1 ( 1 7 . 6 5 一 24 .
71 ) 件m , 三孔沟 , 沟在赤道区溢缩 , 内孔纵长 , 为 7 . 48 (8 . 82 一 5 . 8 8) 协m 。 外壁厚度为
.1 27 l(
·
4 一 .0 9 6 ) 件m 。 外壁纹饰为明显网状 , 网眼分布均匀 , 网脊宽度一致 , 网眼直径
大于网脊宽度 。
1 2卷 2期 张秀伏 :固沙常见锦鸡儿属植物的研究
讨论与结论
萌发孔是花粉的重要特征之一 , 该特征在花粉系统发育上占据重要位置 : ( l) 三拟孔沟
是三沟型向三孔沟型衍生的过渡阶段 , 与三孔沟型相比 , 较为原始 。 绢毛锦鸡儿为三拟孔沟 ,
而其它种为三孔沟型 , 所以这 12 种中 , 绢毛锦鸡儿可能是最原始种 。 (2 ) 在同是三孔沟型花
粉中 , 进化趋势是 : 具沟膜型~ 具孔膜类型~ 无沟膜或孔膜类型 。 从这点上看荒漠锦鸡儿 、 垫
状锦鸡儿 、 中间锦鸡儿为较原始类型 , 而不具沟膜和孔膜的白皮锦鸡儿 、 狭叶锦鸡儿 、 川西
锦鸡儿 、 小叶锦鸡儿 、 柠条锦鸡儿和刺叶锦鸡儿为较进化类型 。 ( 3) 内孔的进化趋势是纵长
, 圆形 ~ 横长 。 从这一理论上看 , 内孔为圆形的中间锦鸡儿 、 小叶锦鸡儿 、 树锦鸡儿为进化
类型 , 而其它种的内孔为纵长 , 是较原始种 。 (4 ) 在同是三孔沟的花粉中 , 具长沟的三孔沟
花粉与具短沟的三孔沟花粉相比较 , 前者原始 , 后者进化 。 白皮锦鸡儿沟很长 , 达两极 , 所
以在这点上 , 白皮锦鸡儿为较原始种 。
12 种植物花粉的外壁纹饰在扫描电镜下差别较大 , 有浅穴状 、 深穴状 、 穴状一网状 、 网
状和十分清晰网状 。 一般认为被子植物花粉纹饰进化的趋势是 : 光滑无任何纹饰~ 小穴 、 小
沟~ 粗糙的 、 具沈的 、 具抱芽的~ 棒状 、 鼓锤状 、 刺状~ 皱波状 、 条纹状 、 网状 。 据这一规
律可知 : 网状纹饰非常清晰的柠条锦鸡儿 、 刺叶锦鸡儿为较进化类型 , 而穴状纹饰的绢毛锦
鸡儿 、 川西锦鸡儿和荒漠锦鸡儿等为原始类型 。
小叶锦鸡儿和中间锦鸡儿在植株形态上相似 , 花粉形态也较相似 , 如 : 内孔都为圆形 , 相
似的外壁纹饰等 , 二者在系统发育中可能为一个系的 。 但中间锦鸡儿和小叶锦鸡儿的分布区
不同 , 且中间锦鸡儿花粉具沟膜 , 而小叶锦鸡儿的花粉不具沟膜 , 这不仅决定了二者是完全
不同的两个种 , 而且说明中间锦鸡儿 比小叶锦鸡儿发生的早 。
柠条锦鸡儿花粉内孔纵长 , 但表面纹饰却为非常清晰的网状纹饰 ; 中间锦鸡儿和小叶锦
鸡儿的花粉内孔圆形 , 但表面纹饰却不如柠条锦鸡儿的清晰 。 说明柠条锦鸡儿与中间锦鸡儿
和小叶锦鸡儿的进化途径不伺 , 是沿两条不同途径进化的较进化种 。
白皮锦鸡儿和狭叶锦鸡儿的花粉形态较相似 , 都为椭球形 , 内孔纵长 、 无沟膜或孔膜等 ,
二者在进化上很可能为一个系的 , 白皮锦鸡儿以其花粉沟很长 , 外壁纹饰有穴状而显示其发
生比狭叶锦鸡儿早 。
综上所述 , 绢毛锦鸡儿以其花粉为三拟孔沟而表明它在这 12 种中发生最早 , 其次是荒漠
锦鸡儿 , 因在三孔沟类型中荒漠锦鸡儿花粉原始性状较多 ; 垫状锦鸡儿 、 狭叶锦鸡儿 、 中间
锦鸡儿 、 小叶锦鸡儿 、 柠条锦鸡儿和刺叶锦鸡儿等花粉保留的原始性状少 , 是较进化种 。 在
进化中 , 白皮锦鸡儿和狭叶锦鸡儿可能为一个系统的 ; 中间锦鸡儿和小叶锦鸡儿可能为一系
的 , 中间锦鸡儿比小叶锦鸡儿发生的早 ; 柠条锦鸡儿与中间锦鸡儿和小叶锦鸡儿是沿两条不
同途径进化的较进化种 。 在较进化的植物种中 , 花粉所保留的原始性状各不相同 , 说明它们
是沿不同途径进化的较进化种 。 所以锦鸡儿属可能正象 K oM a op B ( 1 9 0 9) 所说的那样由一个比
较原始的祖先种沿着不同的途径衍化而形成了目前的许多种 。 由于进化的速度和途径的不同 ,
使种保留的原始性状不一致 。 因此 , 对此属植物花粉的全面系统研究 , 将有助于解决此属系
统发育和起源中心等间题 , 认识自然的亲缘关系 。
4 6中国沙漠 1 2卷 2期
参 考 文 献
〔幻 中国科学院植物研究所形态室抱粉组 , 中国植物花粉形态 , 科学出版社 , 1 9 6 0
比〕 宋之垛等 , 抱子花粉分析 , 科学出版社 , 19 65 .
〔3〕 G · 额尔特曼 (王伏雄译 ) , 花粉形态与植物分灰 , 科学出版社 , 1 9 6 2 。
〔们 H · M · 坡达罗夫卡娅 (张金谈等译 ) , 花粉分析 , 科学出版社 , 19 6 5 。
S灿 d i e s 一 on th e e o 们比m on F i xa t o sr of G e n u s C a ar g a n a aF b r .
Z h a n g X i u f u
( I n s t i ut e o f D e se r t R e s e a了e h , A ca d e m i a S in le a )
A加 t r a C t
I n t h is 皿ep r 1 2 e om m o n f ixa ot r s o f ge n us aC r a g a n a F a b r . h a ve be e n st ud i ed e om琳 r a t i ve l y . T h e
st u d y i n e ldn es t he ir d l
s t r i b u ti on
,
ha ib 扭 st , an d po l le n m or hP o log y . S t u d y c o n if r 们n ed t he is bs ih s P o f t h r e e
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15 t he m韶 t or l g i n a l s pe c ies , w h ile th e C a r a罗n a F a b r . , as K o 们。 a r vo h a d sa id , e vo vl e d
f r o m o n e o r i g l n a l s pe
c i es
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e s t u d y o f po ll en m or hP
o fo g y a n d d i st r l b u t lon
o f t ih s ge n us w il l e o n
-
t r i b u t e t o so tv e s u c h Pr l b le m s
,
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a n d t he ce n t r es of or i gl n a t i o n of t h e 即 n u s ·