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槭属植物种质资源研究进展



全 文 :0 引言
槭属隶属于槭树科(Aceraceae),是一类观赏价值
极高、具有较大经济利用价值的木本植物。全世界槭
树共有 200余种,分布于亚洲、欧洲、北美洲、非洲北
部。中国是槭树分布集中且资源丰富的国家之一,是
世界槭树的现代分布中心,有160余种,全国各地均有
分布[1]。
槭树多为小乔木,偶灌木或大乔木,枝条横展,树
基金项目:吉林省科技发展计划资助项目“长白山地区主要槭属植物种子休眠解除与萌发生理的研究”(201201093)。
第一作者简介:刘静波,男,1964年出生,吉林通化人,高级工程师,主要从事林木种质资源研究。
通讯作者:林士杰,女,1979年出生,吉林长春人,助理研究员,硕士,主要从事林木遗传育种方面的研究。通信地址:130033吉林省长春市临河街浦
东路3528号吉林省林业科学研究院,Tel:0431-85850461,E-mail:linshijie1979@126.com。
收稿日期:2012-05-28,修回日期:2012-07-27。
槭属植物种质资源研究进展
刘静波 1,林士杰 2,张忠辉 2,谢 朋 2,蔡 群 3,张大伟 2,
勾天兵 2,赵珊珊 2,赵洪伟 4,王志强 5
(1吉林省林业信息中心,长春 130022;2吉林省林业科学研究院,长春 130033;
3吉林省林木种子调制贮备中心,长春 130607;4洮南市林业局,吉林洮南 137100;
5洮南机械林场,吉林白城 137000)
摘 要:槭属种质资源具有观赏价值、药用价值、工业价值等优良特性,正日益引起国内外研究者的注
意。中国是具有丰富的槭属种质资源多样性的国家之一,为了更好地开发和利用这些珍贵的槭属种质
资源,笔者从种质资源调查、繁殖技术、遗传基础、引种驯化等方面对槭属的研究进展进行了综述,总结
了槭属植物作为观赏树种、用材树种、药用植物的经济价值。在此基础上,提出今后需重视槭属资源的
收集与保护,加强引种驯化及开展综合利用研究,旨在进一步推动槭属植物种质资源的深入研究与合理
开发利用。
关键词:槭属;种质资源;繁殖技术;引种驯化
中图分类号:S72 文献标志码:A 论文编号:2012-2014
The Progress of Acer Resources
Liu Jingbo1, Lin Shijie2, Zhang Zhonghui2, Xie Peng2, Cai Qun3, Zhang Dawei2, Gou Tianbing2,
Zhao Shanshan2, Zhao Hongwei4, Wang Zhiqiang5
(1Forestry Information Center of Jilin Province, Changchun 130022;
2Jilin Provincial Academy of Forestry Science, Changchun 130033;
3Modulation Reserve Center of Forest Tree Seed of Jilin Province, Changchun 130607;
4Forestry Bureau of Taonan, Taonan Jilin 137100; 5Taonan Mechanical Forest Farm, Baicheng Jilin 137000)
Abstract: More and more attentions are paid to Acer resources for their characteristics as ornamental trees,
lumber trees, medicinal plants. In order to explore such a precious resource of Acer to China, the research
advances of Acer were summarized, including the aspects of resource investigation, propagation technology,
genetic basis, introduction and domestication. Economic values of Acer were concluded as ornamental trees,
lumber trees, medicinal plants. In future, people paid attention to collect and protect the gene resources,
introduction and domestication, integrative research and development utilization, and in order to realize
rational utilization and detailed research of plant resources.
Key words: Acer; resources; propagation technology; introduction and domestication
中国农学通报 2012,28(25):1-5
Chinese Agricultural Science Bulletin
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
姿优美,观赏价值很高,在世界各地的园林绿化中占有
十分重要的地位。此外,该属植物还具有较高的药用
价值,多以叶、芽、果实、根、根皮入药。元宝枫的根或
根皮具有祛风除湿的功效,茶条槭、鸡爪槭的幼芽、嫩
叶可代茶饮,具有退热明目、祛风除湿、活血化瘀等功
效,果实可清热,利咽喉[2],毛果槭为日本民间良药,用
于治疗肝病和眼疾,效果显著[3]。此外,元宝枫等槭属
种子榨油也可供食用 [4]。将槭属植物应用于药物开
发、食品开发和园林造景等方面有十分广阔的前景。
但是,目前关于槭属的推广应用研究十分匮乏,其价值
和作用还未被充分认识和发挥。因此,笔者就国内外
对槭属植物的种质资源调查、繁育技术、遗传基础、引
种驯化等方面的研究进展进行综述,并对中国槭属植
物资源保存、评价与利用提出建议,以期槭属植物能在
中国生态建设和经济建设中发挥更大的作用。
1 研究现状
1.1 种质资源调查
王海亮等[5]对河南小秦岭自然保护区槭属植物进
行调查分析表明,小秦岭自然保护区内槭属植物,按照
其地理分布,可以分为东亚广布、东亚分布变型(中国-
日本亚区)、中国特有分布3种分布区类型。其以中国
华中、西南扩散成分为主,华东、东北、西北植物区系成
分兼容并存,体现了本区植物区系的南北交融、东西过
渡的特征。徐廷志等[6]通过调查研究发现,四川峨眉
山槭属植物有26种1变种,属亚热带和温带东亚区系
成分。郭治友[7]经过3年的深入调查,首次报道分布于
都匀市斗篷山野生槭树科槭属植物12种1变种。徐自
坤等[8]调查发现,福建武夷山保护区共有野生槭树科
植物18种(含2个变种),占全国槭树植物总数的10%,
是福建槭树分布最丰富的地区。罗时芬等[9]对贵阳市
的野生槭树属植物资源进行调查研究,发现贵阳市野
生槭树属植物有 17种,2变种,主要分布在息烽县、乌
当区、白云区和清镇市,均为乔木树种。
1.2 繁育技术研究
槭属植物种子具有的休眠特性,这种特性是进行
槭属植物实生繁殖的最大障碍。目前,关于槭树种子
休眠的原因,国内外学者有许多不同的观点。张军保
等[10]认为,种皮透水性构不成色木槭种子休眠的原因,
种子内含有发芽抑制物质,且抑制物质在层积催芽过
程中转化速度慢是导致色木槭种子休眠的主要原因。
肖志成等[11]研究也发现,引起三角槭种子休眠的主要
原因是种子本身含有发芽抑制性物质。喻才员等[12]通
过实验研究得出,青榨槭种子经低温层积 14天或
500 mg/L GA3浸种处理是打破青榨槭种子休眠的最佳
方法。杜娟等[13]指出湿沙储藏是打破种子休眠、提高
贵州槭种子萌发率的最佳储藏方式,其发芽率达
41.33%。梁鸣等[14]经试验研究,提出假色槭采用室外
层积法和秋播法;白牛槭采用二次冷冻变温法,使白牛
槭、假色槭的出苗率达80%。石柏林等[15]对安徽槭、昌
化槭、毛鸡爪槭、毛果槭、橄榄槭、色木槭进行了种子发
芽试验,证实6种槭树属植物种子均具有休眠的特性,
采用低温湿沙贮藏可以解除其休眠,促进萌发,其发芽
率可达70%以上。
无性繁殖方面,贾娟等[16]研究得出,葛萝槭插穗以
IBA 40 mg/kg+La+Mo+Zn+Cu+N+P+K浸泡硬枝插穗
2 h的效果最好,生根率、地径都最高,生物量以 IBA
80 mg/kg+La+Mo+Zn+Cu+N+P+K效果最好。储建新
等[17]研究表明,APT 1和NAA以 3种质量浓度浸泡处
理2 h对插穗的生根效果均有提高,其中APT 1对红花
槭嫩枝扦插的生根促进作用优于NAA。
为了扩大繁殖系数,部分学者进行了槭属的组培
快繁研究。顾德峰等[18]以白牛槭休眠芽为外植体,研
究结果表明,拨去白牛槭休眠芽鳞片,露出叶原基
2~4 mm,进行接种的萌芽率最高,最适培养基为MS+
BA 0.5 mg/L+KT 0.01 mg/L+蔗糖 30 g/L+琼脂7.5 g/L,
pH 5.6~5.8。孟月娥等[19]以茶条槭嫩茎段为外植体,研
究了其启动培养基,增殖和生根培养基的最佳配方,成
活率为90%左右。李艳敏等[20-21]研究表明,粉叶复叶槭
的启动培养基为WPM+6-BA 0.1 mg/L+3%蔗糖,增殖生
根培养基WPM+6-BA 0.02 mg/L+NAA 0.05 mg/L+3%
蔗糖;而金叶复叶槭最佳的培养基为WPM + IBA
0.08 mg/L,成活率均可达 80%以上。唐丽等[22]以红翅
槭嫩茎和嫩叶为外植体,提出愈伤组织和不定芽分化
培养的理想培养基为 MS + 6-BA 0.5 mg/L + NAA
0.1 mg/L,不定芽生根培养的理想培养基为 1/2MS+
IAA 0.6 mg/L+NAA 0.1 mg/L。
1.3 遗传基础
张冬梅等[23]进行了槭属植物 ISSR反应体系研究,
确定了槭属植物的最适反应体系扩增程序,即在
10 μL的反应体系内,含模板为 4 ng/μL(40 ng),0.25 U
Taq聚合酶,0.3 mmol/L dNTP,0. 5 μmol/L引物,不同
的引物有其各自合适的Mg2 +浓度。刘旭等 [24]利用
ISSR标记对长白山地区9种主要槭属植物进行遗传多
样性分析,结果表明,长白山地区主要槭属植物 ISSR
标记结果与叶片形态学有一定的相似性,但多数试材
的亲缘关系与形态特征关系不大。程小毛等 [25]利用
AFLP分子标记技术分子水平上揭示了三翅槭与三角
枫的亲缘关系,证明三翅槭与三角枫在分子水平上的
·· 2
分类与形态学上的分类一致,同时也为证明三翅槭是
槭属新种提供了分子证据。张强等[26]利用 ITS序列从
分子水平上阐明了河南栽培、生长速度快的8种槭属植
物与挪威槭‘皇家红’的亲缘关系,为挪威槭‘皇家红’嫁
接生产中适宜砧木的选择提供了理论依据。闫女等[27]
利用 ISSR分子标记对七里峪1200~2000 m 8个海拔梯
度茶条槭种群的遗传多样性进行研究,结果表明,8个
茶条槭种群表现出高的遗传多样性,并呈现出随海拔
升高而增大的趋势。李倩中等[28]采用SRAP分子标记
分析31份槭属植物材料的遗传多样性及亲缘关系,表
明植物材料多态性比率为98.04%,材料间遗传相似系数
变幅较大,为0.387,说明31份槭属植物间分化明显,在
DNA水平上存在较高的遗传多样性。钱永生等[29]研
究 11种槭属植物的遗传多样性,结果表明,羊角械和
栓皮械,长尾秀丽械和毛脉械,复叶械与剑叶械之间的
亲缘关系最近。
1.4 引种驯化
尚福忱等[30]在本溪地区引种红花槭、金叶复叶槭、
‘红国王’挪威槭和‘皇家红’挪威槭,对其进行物候期
的观测、抗寒性及繁殖方式的研究,发现红花槭、金叶
复叶槭的抗寒性较强,适于在本溪地区大量引进栽培,
适宜嫁接繁殖,以插皮接效果最好。陆秀君等[31]研究
发现,2年生加拿大糖槭苗在自然条件下的苗木形态
指标不如稻草防护的苗木,窖藏的加拿大糖槭的苗木
质量又优于稻草防护的加拿大糖槭。刘兴剑等[32]对引
种的红翅槭生物学特性进行了观察,表明红翅槭喜温
暖湿润的气候,耐半阴,在全光照下生长良好,观赏效
果佳,观果期长达 4个月。于海鹰等[33]经过多年进行
驯化栽培试验,证实引进的 10余种树种中,花叶复叶
槭是表现最好的乔木树种,各种抗性指标均达到预期
效果,具有良好的耐寒性、耐旱性等,可以在吉林地区
顺利越冬,生长良好。章建红等[34]通过苗期试验,表明
花叶复叶槭具有较强的适应性,在宁波也能生长表现
良好,具有较好的推广应用前景。梁鸣等[35]通过多年
人工繁育及驯化得出,假色槭目前看在哈市地区无严
重冻害,长势良好。梁鸣等[36]研究结果表明,紫花槭在
驯化过程中,在一定程度上反映了引种紫花槭的适应
性呈逐年提高趋势。有祥亮等[37]通过研究,确定了栓
皮槭引种适宜区及次适宜区。
2 槭属植物的开发利用
槭树叶形奇特、叶色艳丽、树姿优雅美观、花果别
致,落叶类在秋季落叶前变色,果实具长形或圆形的
翅,冬季尚宿存树上,非常美观,是不可多得的观赏树
种。可作行道树、庭院树、孤赏树等,也可植于公园草
坪中央或墙隅池畔作为点缀,是园林造景中观秋叶和
观果的重要种类。因此,在园林绿化、城市道路绿化中
槭属植物的配置比例,充分发挥槭属植物在经济、社
会、生态环境绿化方面的多重效益。
槭树具有一定的药用价值,茶条槭提取物中含有
槭鞣质(acertannin)和没食子酸,其抗菌作用更强,对金
黄色葡萄球菌、大肠杆菌及绿脓杆菌均有明显的抑制
作用 [38]。茶条槭叶和芽中含有的鞣质具有治疗高血
压、冠心病和动脉硬化[39]及退热功能[40]。色木槭叶子
在民间也应用于治疗多种疾病,树液用于医药有很长
的历史[41]。史凤英等[42]首报复方中药糖槭合剂具有中
等程度的镇咳、祛痰和平喘作用。曹明雪[43]研究了糖
槭果实乙醇提取物的化学成分及其抗氧化、抗炎活性,
为进一步开发利用糖槭资源奠定基础。吴松兰[44]对元
宝枫、鸡爪槭、茶条槭中抗肿瘤有效生物活性成分的研
究。元宝枫的根或根皮具有祛风除湿的功效,临床上
用于治疗关节疼痛、骨折、跌打损伤等症。
另外,槭树多系乔木,树干挺直,木材坚硬,材质细
密,可作车轮、家具、农具、枕木及建筑材料,也可以制
造乐器和工艺品等。
3 开发利用建议
3.1 重视资源的收集与保存
目前,许多野生或栽培槭属种质资源,由于种群数
量稀少,分布范围狭窄,开发利用程度低,开发的种类
少,而面临着许多种类散失和濒于灭绝的严重威胁。
槭属植物资源是自然资源的重要组成部分,为了避免
急功近利,盲目性开发,政府要采取制定法律法规,组
织人力积极做好调查、收集、整理和保护工作,建立自
然保护区、建立原地或异地保存库等措施,做到养用结
合,合理利用,使资源利用良性循环。
3.2 加强引种驯化工作
槭属植物资源十分珍贵,需要仔细地保护。在查
清资源的基础上,积极开展野生种变家种的驯化工作,
筛选优良类型,再生产中加以推广栽培;同时进行迁地
保护,建立种质资源圃和良种示范园等,建立必要的基
因库,开展全方位多层次的研究开发,要针对槭属植物
的观赏特性进行选种育种方面的深入研究,进行引种
驯化,选育园林植物优良新品种,形成种植开发一体化
的可持续利用生产基地,为中国的景观和生态环境建
设提供丰富的基础材料和技术支撑。
3.3 开展综合利用研究
中国槭属植物资源储量丰富,应加强对该属植物
化学成分和生物活性的研究,为进一步开发其药用价
值奠定基础。应深入开展其药理及化学成分研究,探
刘静波等:槭属植物种质资源研究进展 ·· 3
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讨其有效成分及作用机理,并加强其临床应用和产品
开发。
4 结论
槭属植物不仅具备观赏植物应有的特征,而且其
叶、芽、果实、根、根皮可入药,是一种多功能的木本植
物,具有重要的经济价值和生态价值,而中国对槭属植
物的研究起步较晚,研究尚很不深入,各方面的资料都
很零碎。因此,首要任务是槭属植物的种质资源的调
查和搜集,资源调查是研究工作的基础,也是研究工作
最为重要的步骤。对槭属植物在中国的分布格局和资
源数量进行调查,并对其开发利用价值、途径和技术方
法进行评价,同时进行收集,然后积极开展栽培与育种
试验研究,提高槭属植物的产量与品质。积极开展核
心种质的构建,确保槭属种质资源多样性的保存和提
高其种质资源研究利用效率。采用诱变、杂交、原生质
体融合、转基因等,创新槭属种质资源,以便为生产提
供更多更好的品种。
5 讨论
槭属植物以其秋叶独树一帜,极具魅力,观赏价值
极高,在世界各地的园林绿化中已占有十分重要的地
位。其除了木材坚韧、种子可食等性能外,还具有药用
价值。到目前为止,中国从种质资源、繁殖技术、遗传
基础、引种驯化等方面做了大量研究,但仍有许多问题
尚需进一步探讨:(1)种子生理休眠的机制及其抑制物
质;(2)槭属植物新品种选育与开发;(3)槭属植物药用
成分及生物活性成分开发。另外,这些年来,分子生物
学的运用已成为种质资源开发利用的新工具。因此,
对优良种质资源进行充分的挖掘和选育,就要在生物
技术育种技术研究比较成熟的基础上来进行规模性、
层次性的开发与利用,这样才能真正实现资源的经济、
社会、生态价值。
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