全 文 ：遗 传 学 报 , 1 8 ( 2 ) : 一。 o一 l一s , z , s -
流` 加 C . n . t i e o S五n i e .
棉属栽培种与野生种杂交的不亲和性
何鉴星 梁正兰 孙传渭 姜茹琴 钟文南
(中国科学院遗传研究所 , 北京 1 0 0 1 0 1 )
本文研究了棉属栽培种与野生种杂交的不亲和性 ,试验材料涉及 , 个染色休组 ,包括 2 个
栽培种 (陆地棉和中棉 )和 5个野生种 (戴维逊氏棉 、 瑟伯氏棉 . 三裂棉 、 阿拉伯棉和比克氏棉 )o
以陆地棉作母本 ,异己花粉管在花柱中生长缓慢 ,有花粉管胚珠低于 10 % , 陆地棉 x 戴维逊氏
棉杂种胚在子叶期坏死 。 以中棉作母本 ,不亲和性主要表现在受精后的胚胎发育过程中 。
关 . 词 棉属 ,种间杂交 , 不亲和性
棉属 ( G ot 仔 iP , m ) 包括 39 个种 , 其中 4 个为栽培种 , 35 个为野生种 m 。 已知这些野
生种具有许多栽培种所没有的优良特性 , 如优良的纤维品质 、 抗渔性 t’. ,一 ” , l5, !7J 等 , 比克氏
棉 ( G . ib `衫O 不仅抗虫 , 而且种胚无棉毒素而植株具棉毒素 [’, 国 。 运用棉花种间杂交向
栽培种转移这些优良特性 , 以及利用野生种细胞质培育雄性不育系 ,具有广阔而诱人的前
景。 ,一 , , ,。
由于种间生殖隔离 , 即杂交不亲和性 , 使棉属种间杂交难以成功 。 过去几十年中 , 许
多学者试图确定种间不亲和性杂交其杂种胚衰败的原因而做了大量的显微工作 , 但这些
研究主要限于栽培棉间的杂交 at 一 ` .s l’. 妞一 l9J 。 对于栽培棉与野生棉杂交的不亲和性 , 目前尚
缺乏详细的研究 ,本文旨在分析栽培棉与野生棉杂交的不亲和性。
材 料 和 方 法
(一 ) 供试材料及杂交组合
母本材料是 A D 组的陆地棉 ( G . hi ,用翔。 L . ) 科遗 2 号和 A 组的中棉 ( G . ar b 。 -
er 二 m L
.
) 完紫 2个栽培种 。 父本材料是野生种— D 组的瑟伯氏棉 ( G . t h , b。 , ) 、 戴维逊氏棉 ( G . d a川 J s o , 11) 和三裂棉 ( G . t r i l o b u 。 ) , E 组的阿拉伯棉 ( G . s t o c左11) 和
G 组的比克氏棉 ( G . b i c灸11) o
( = ) 试验方法
1
. 杂交 1 9 8 , 、 19 8 6年 7 月中旬至 8月底在本所试验场田间进行杂交 , 分别用母
本 自交作对照 , 杂交方法同一般 。
2
. 激素处理 授粉后分别用 , o p pm G A , 、 4 0 p m N A A 滴在杂交铃的苞叶内侧 , 从
杂交当天开始 , 每一苞叶滴 1 滴 ,每铃共滴 3 滴 ,每天滴 1次 , 两种激素交替使用 ,全程各
滴 5 次。气
3
. 取材与制片 授粉后 4 、 8 、 12 小时取花柱和柱头在沸水中浸 5 分钟予以固定 , 用
0
.
1务苯按蓝 、 。 . 5另派洛宁混合的乳酸酚溶液染色 24 小时 ,然后制片观察花粉萌发 。 为
本文于 1 , 8 , 年 2 月 2 6 日收到。
2期 何鉴星等 :棉属栽培种与野生种杂交的不亲和性
观察花粉管在花柱中的生长 ,用 B uc h h ol z团 的方法解剖花柱 ,取出引导组织束压片观察。
将引导组织束从上部至基部分成四等份 , 统计达到每一等份的花粉管数。
用体视显微镜观察授粉后 2 4 、 4 8 小时的胚珠 ,统计有花粉管胚珠的百分率 t21 。
研究受精过程和胚胎发育的材料 , 以陆地棉作母本 , 按下列时间固定胚珠 : 授粉后
2 4
、
3 4
、
4 8
、
7 2
、
9 6 小时 ,授粉 5 天以后各期取样时间为 5 、 7 、 9 、 1 1 、 14 、 1 6 、 1 8 、 2 2 、 2 8 、 3 6 、 4 5
天 。 中棉作母本 , 2 天前取样时间与陆地棉作母本者一样 , 2 天后只在第 30 天取样一
次。 固定液为 3 :1 酒精 :醋酸。 自交组每次从 3一 , 个子房的全部胚珠中随机取 30 个胚
珠固定 ,其时间间隔与 杂交组相同 。
按一般石蜡法制作切片 , 切片厚 6一 8薇米 。 用下列方法染色 : ( l) 铁矾一苏木精染
色 , 固绿或番红复染。 ( 2) P A S + 铁矾 一苏木精染色 , 固绿复染。 ( 3 )番红 一固绿对染。
试 验 结 果
(一 ) 植物激案对棉铃发育的效果
1
. 植物激素促进了杂交铃前期的生长 (表 l) 。 ,
衰 1 植 . 滋 f 对陆地梢 火 皿伯氏铭栩特发育的效 . ”
T a曰 e 1 E f f e c t o f p la n t 五o r m o n e一 o n b o l l d e v e l o p m e n t o f G . 几` r , 即 -二 只 G . `几“ r b。 , , )
杂交滴激素
C r o s s 十 h o r m o n e s
( m m )
杂 交
C t o 一s
( . m )
陆地棉自交
S e l f e d G
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(m 二 )
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2
l ) 棉龄 , 高 只直径 。 B o l l , h e i g h t 只 d i a m e t e r .
2
. 植物激素保铃的效果 (表 2 ,表 5) 陆地棉作母本 , 杂交后用植物激紊处理 , 授粉
后 朽 天结铃率达 ” 一 10 % 。 不用植物激素处理 , 则在杂交授粉后 5天就形成了离层 、
棉铃变黄 、 逐渐脱落 , 授粉后 14 天几乎全部脱落 。 中棉作母本 ,用植物激素处理 , 授粉后
30 天结铃率达 50 外 , 不用植物激素处理 , 则在授粉后第 3一 6 天全部脱落。 由此可见 , 植
物激素保铃的效果显著。
(二 ) 花粉的萌发和花粉管的生长
授粉后 4 小时 ,野生拼帛花粉在陆地棉柱头上的萌发率均在 90 务 以上 , 与陆地棉 自交
相似 ,表明异己花粉在陆地棉柱头上可顺利萌发 。 花粉管从萌发孔突出后 ,从柱头表面的
乳突细胞之间长人柱头的引导组织 , 然后沿引导组织向花柱基部生长 (图版 I , t一 3 )。
” ` . ’表 3 、说明不同野生棉的花粉管在陆地棉花柱中的生长速度不一样 , 而且都低于陆地
1礴 2遗 传 学 报 1台 卷
农 2植物滋 , 保铃的效果
T a U
e 2 E f f e c t o f p l a n t h o r m o n o s o n b o l l . e t r i n x云哗 ` . 而泣r s . 翔们 ` . 几 i r ` u t“ 份 G . 几萝r s “ t“ 份 G . 无 i r了“ t“ 邢X G . t汤“ r b` r 只 G . d a F i d` 0 . 1亩 火 G . s t o c花i` 减 G . b百c花` i(% ) (% ) (% ) (% ) .l 4 呼 , l呜 碍5 l 4 峪, l 4 略,
杂交滴激素 1 0 0 。 0 8 1。 1 1 0 0 。 0 1 0 0 . 0 8 0 。 0 7 5。 0 9 2 。 5 9 1。 l
C r o s一 十 h o r m o n e s
杂交 0 0 7 1 。 4 , 。 0 1 5 。 8 0 3 2 。今 2。 3
C r o 二
母本自交
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9呜一 9 0 。 0 94 。 , 9 0 。 0 q 4 。 , , 0 。 0 9 4 。 5 90 。 0
S e l f e d f e m a l e Pa r 亡 n t
农 3 姗生楠花粉 , 在防地栩花柱 中的生长邃度 (毫 米 /小时 )
T . ` l e 3
日
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G r o w t h r o t . o f t h e w i l d e o t t o n P o l l e n r u b e : i n t h o s t y l e o f G
. 汤 i r s o t二 。 ( m m l h o u r )
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S P e e i e s 戴维逊氏棉
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瑟伯氏棉` . t丙“ r b 亡 r 三裂棉才r f l 口 b . 邢 阿拉伯棉G . , , o c走11 比克氏时间 (小时 )
T i m e ( h
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陆地棉自交
S e l f e d
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.
9 1
吕、
1 ) 授粉后 12 小时 , 陆地棉自交已有大盆花粉管进人子房 ,这些花粉管的长度难以计算 , 因此 , 求出的速度偏低。
1 2 h o u r s a f t e r p o l l i n a t i o n
, 口 a n y p o l l e n t u七 e s h a v e e n t e r e d t h e o v a r y i n s e l f 一P o l l i n a t i o n o f G .
西` r s “ , “ 邢 . a n d i t 1 5 d i f f i e u l t t o m e a : u r e r h e i r l e n g t h , 。 0 t h e g r o w t h r a t e e a l e u l a t o d 1 5 o n 比 e l o w -
右54321
80604 |州一
山补锐ó胜仍名nlu`目a妇。 .之
翻枷宾扮坦公椒珍
I / 4 2 / 4 3 / 4 4 / 4
花粉管长度 ( 达花柱的部位 )
L即 g *h o f 伪】让 n t u be ( r e a e h访g 锹 t沁 n
进入子房
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o
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图 1 授粉后 12 小时野生棉花粉管在陆地棉花柱中的分布
F i g
.
1 D i s t r i b u t i o n o f w i l d c o t t o n p o l le n
.
t u b e . i n t h e s t y l e o f G
. 几i r s . r “ 份 12 h r 一
a f t e r P o l l i n a t i o n
1
. 阿拉伯棉 , 2 . 瑟伯氏棉 , 3 . 比克氏棉 , 今 .陆地棉自交 , , . 三裂棉 , ` 裁维逊 氏棉 。
皿. G . ,一。 ` 及` i , 2 . G . r 几“ r b e r . 3 . G . b i c灸泣` , 碍. S e l f 一 p o l l i n a t i o n o f G . 几` r ` . , . 用 . , . G ·
t r i l o b“ 份 , 6 . G . d a ` i d s o . 滚1 .
棉自交。 在 0一 4 小时内 ,异己花粉管生长速度略低于陆地棉自交 , 但在 4一 8 、 8一 1 2小时
2 期 何鉴星等 : 棉属栽培种与野生种杂交的不亲和性 l斗,
内 ,异己花粉管的生长速度明显低于陆地棉自交。 授粉后 12 小时 , 陆地棉自交已有大 t
花粉管进人子房 ,此时异己花粉管只达到陆地棉花柱的 2 / 4 和 习 4 处 , 仅有极个别花粉管
达到子房 (图 1 ) 。
异己花粉管在陆地棉花柱内常出现分叉 、 形成结节状和末端膨大等异常现象 (图版
I , 5一 8 ) o
戴维逊氏棉和比克氏棉的花粉在中棉柱头上的萌发 率及花粉管在中棉花柱中的生长
与中棉自交基本上相似 ,异己花粉管能通过花柱到达子房。
(三 ) 花粉管进人胚珠
表 4 说明以陆地棉作母本 , 野生棉作父本 ,有花粉管胚珠的百分率极低 ,授粉后 2 4 和 -
4 8小时有花粉管胚珠均在 10 外 以下。 而陆地棉自交在授粉后 24 和 48 小时有花粉管胚
珠分别为 5 0 . 5 3拓和 7 9 . 7 5并。
中棉作母本 , 戴维逊氏棉 、 比克氏棉作父本 ,授粉后 4 8 小时有花粉管胚珠的百分率达
2 0务 , 为中棉自交的 1 / 4。
农 4 杭目不网种间杂文有花粉 , 任珠百分*
T a ` le 4 p e r c e n t a g e o f o v u le w i t h p o l le n t u b e i n d i f f e r e n 一 i n: e r * p e e i f i c e r o s s e . i n G o r t , P`“ .
授粉后 2碍小时
杂交组合
C r o s。
` o m b i n a t i o n s
2 4 h o u r o a f t e r P o l l i n a t i o n
授粉后 48 小时
4 8 h o u r s a f t e r P o l l i n a t i o n
观察子房数 l观察胚珠数 !有花粉管胚珠% 观寮胚珠数 }有花粉管胚珠%
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o f o v a r y】N o . o f o v u l e l% o f o v u l e W l - N o . o f o v u l e }% o f o v u l e
o b` e r v e d o b , e r v e d 卜h P o l l e n t u b e
观寮子房数丫 N o . o f
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“ 4 遗 传 ,’ 学 报 18 卷
农 S 阶幼 . 与不目肠生拐杂交姑铃率和坯发育的比狡
T a目 . 5 C o m Pa r i s i o n o f p e r c e n t o g e o f b o l l s e t a n d e m b r v o d e v e lo Pm e n t b e t w e e n
d i f f e r e n t c r o . s e . o f ` 。 盖万r ` “ t’ 形 a n d ht e w i l d e o t t o n s
杂交组合 类型 天数 花数 黔 有效铃 每百朵花胚数 胚发育时期C r o s s T y P e s D a y . N o 。 o f b o l l s e t 百分串 N o 。 o f D e v e l o Pm e n t ` t ` 9 . o f e m b r y oe o m b i n a t io n . f l八 . 一 r - % o f e m b r y o s P e r
e f f e c t i
-
h u n d r e d
甲 e b o l l f l o w e r s
G
. 而亩r s “ t . , I 9 l 5 1 0 0。 0 1 3。 3 2 0 。 0 晚球形又 G . t而“ r b` r l a t e g l o b u l` r
1呜 2 8 1 0 0 。 0 2 8 。 6 鱼雷
14
。
3 t o r P e d o . t a g e
呼5 5 3 8 1。 1 . 7 。 弓 9 。 今 子叶紧转
e o t y l e d o n t i g h t ly c o i l e d
G
. 几f r s . , . 用 11 ) 9 l 0 1 0 0。 0 2 0 。 0 2 4 0 。 0 球形 ,心形伙 G . ` a 一i d ` 0 . 心 g l o b u l o r , h e a r t 一 s h a p e d
l今 2 0 10 0 。 0 3 0 。 0 8 0 。 0 心形 ,鱼雷五e . r t一 s五 a P e d , t o r P e d o
4 , 2 4 1 0 0
。
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8 仅剩胚根
o n l了 r e口 a i n i n g r a d i c l e
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g l o b u l a r
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1今 7 7 1 。 呜 1 4 。 3 1 4 。 3 鱼雷
t o r琳 d o s t a g e
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。
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。
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, 2 8 6
.
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。
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。
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9 c o t y l e d o n t i g h t l y c o i l e d
G
. 汤窟r , . 1“ 脚 I 13 1 0 0 。 0 3 8 。 9 1 0 0 。 0 心形伏 . G . s t o ` 乏` i l今 五e a r t一卜a 琳 d
2 5 8 0
。
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。
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。
0 心形 ,鱼雷卜e . r t一 s h a P e d , t o r P e d o
4 5 2
s’ 7 .5 夕 3 2 。 1 6 7 . 9 成熟胚 (细长 )
m a t u r e e rn b r y o ( l
o n g a n d t h i n 〕
l l 9 l 5 6 6
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7 2 0
。
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。
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h e a r t一 s h a P e d
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0 2
.
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。
0 心形 , 鱼雷五e a r t一 s h a Po d , t o r P e d o .
4 5 2 l 0 0 0
-
4 0
。
0
I 9 2 0 9 5
。
0 1 5
.
0 心形
h e a r t 一 s h a P e d
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。
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。
5 2
。 弓 鱼雷
t o r P e d o s t a g e
2 期 何鉴星等 : 棉属栽培种与野生种杂交的不亲和性
价 , S
杂交组合 类型 天数 花数 给铃率 有效铃 每百朵花胚数 胚发育时期
C r o . s T y P e s D a y s N o
。
o f %
o f 百分率 N o . o f D e v eJ O Pm e n t 一 t a g e o f . m b r y o
e o m b i n a t i o n . f l o w e r s b o l l 一 e t % o f e m b r y o s Pe r
e f f e c t i
-
h u n d r e d
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G
.
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K G
. 吞 i` 几` i e o t y l e d o n t i g h t l了 c o i l e d
I I 9 3 0 7 3
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g l o b u l a r
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h e a r t一 s h . Pe d
l 4 3 7 3 2
. 碍 0 0
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。
3 2
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3 ,
。
7 子叶紧转
e o t , l e d o n t i g h t l了 e o i l e d
l)
“ 户 表示 “ 杂交 , 滴植物激素 ” , “ l户表示 “ 杂交 , 不滴植物激素、
甲 I” i n d i e a t o s “ C r o 二 a n d d r o P P玉n g p l a n t h o r m o n e . ” . “ 11” · i n d i c a t e s “ C r o 一 5 a n d n o n 一 d r o P P i n l P I一`
n t h o r m o n e . ”
( 四 ) 受精作用及胚和任乳的发育
1
. 受精作用 切片观察陆地棉 x 戴维逊氏棉在授粉后 48 、 7 2 、 % 小时的胚珠 ,发现
有花粉管胚珠百分率 (杂交滴激素为 , . 71 多 , 杂交不滴激素为 .6 9务 )远远低于母本 自交
( 9 ,务 ) ,这与用体视显微镜直接观察到的结果 (表 4 )相同 , 并表明激素对勺毛粉管的生长没
有影响 。 杂交 (滴激素和不滴激素 )一共观察到 10 个有花粉管胚珠 , 其中 9 个已经受精
(占 9 0多 ) , 说明在杂交情况下有花粉管进人的胚珠一般能实现受精。
2
. 杂种胚和胚乳的发育 在陆地棉 K 戴维逊氏棉中 , 共检查杂交滴激素组 1 ” 个
杂交铃 ,有 1 92 个饱满胚珠 ,平均每铃 1 . 7个 , 95 % 以上有胚和胚乳 ,显然是实现双受精的
胚珠 ,个别胚珠是单受精 ,或合子不分裂 ,或原胚死亡 ,仅有胚乳发育的胚珠 (图版 1 , 巧一
1 7 )
o
陆地棉 又 戴维逊氏棉 , 无论滴激素与否 , 授粉后 16 天以前胚和胚乳发育正常 , 在第
18 天的材料中观察到 6 0一 70 多 的杂种胚子叶开始坏死 , 最初出现坏死的区域是子叶表
皮原细胞 , 随后扩展到子叶的叶肉组织 (图版 1 , 1 一 12 ) , 到第 2 天 , 坏死区域进一步扩
大 ,且全部杂种胚的子叶都出现坏死 , 到第 36 天则子叶彻底坏死 , 仅剩胚根 。
以陆地棉作母本 , 野生棉作父本的杂交 ,选取授粉后 9 、 1 4 、 45 天三次取样观察结果列
于表 5。 从表 , 可以看出植物激素的保铃效果显著 ,结铃率达 乃一 1 0 多 , 在各组合之间
没有差异 。有效铃百分率和每授粉 1 0 朵花获得胚的个数以戴维逊氏棉作父本的最高 (但
胚已死亡 ) , 阿拉伯棉次之 , 三裂棉 、 瑟伯氏棉 、 比克氏棉最少。 陆地棉 又 阿拉伯棉虽然容
易得到杂种胚 , 但成熟的杂种胚细长 、 瘦小 , 仅为母本 自交胚的 l / 3一 1 / 2 (图版 1 , 14 ) 。
中棉 只戴维逊氏棉杂种胚乳在授粉后 7 天发育异常 , 1 天开始解体 , 16 天绝大部分
胚珠的胚乳已经完全解体 , 只有少部分胚珠的胚乳开始形成细胞壁 ;杂种胚不分化或畸形
分化 ,在授粉后 1 一 2 天坏死。 中棉 只 比克氏棉胚和胚乳发育基本正常 , 每授粉 1 0 朵
花 ,大约可收 3 0 个成熟胚 , 但胚根无生活力 , 很难得到植株 , 杂种胚和胚乳异常发育 (胚
不分化或坏死 、早期胚乳解体或不形成细胞 )的胚珠在 10 外 以下。
科 ` 遗 传 学 报 伟 月色
以陆地棉作母本 , 野生棉作父本 , 在各杂交组合中都观察到一些胚珠其胚乳发育良
好 , 但没有胚的发育 ,其卵细胞含有大液泡 , 可间接判定卵细胞未受精 , 这些胚珠中都有花
粉管穿过珠心的痕迹 , 且助细胞已经退化拯功比胚乳很可能由极核受精发育而来 (图版 1 ,
15 一 1 7 ) 。 此外 ,观察到由助细胞分裂形成胚的现象 (图版 1 , 1 8 )。
小 结
本文研究了棉属栽培种与野生种杂交的不亲和性 , 其结论可归纳为以下几点 : l( )以
偏地棉作母本 , 野生棉花粉管在陆地棉花柱中生长缓慢 , 花粉管前端常出现膨大或高度分
叉等异常现象 ; 有花粉管胚珠低于 10 关。 ( )z 陆地棉 x 戴维逊氏棉 , 授粉后 18 天杂种胚子
叶开始坏死 。 ( 3 )中棉 x 戴维逊氏棉 , 杂种胚不分化或畸形分化 , 在授粉后 1 一 2 天内夭
亡 ; 杂种胚乳在授粉后 1 天开始解体。 ( 4 )陆地棉 x 阿拉伯棉 , 胚瘦小而细长。 陆地棉与
三裂棉 、瑟伯氏棉 、 比克氏棉的杂交 , 由于有花粉管胚珠的百分率极低 , 因而很难得到杂种
胚 , 每授粉 1 0 朵花仅能收获 10 个左右的成熟胚 。 ( 5) 种间杂交的不亲和性反应可以在
授粉后到杂种成熟的某一个阶段或多个阶段发生 。
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2期 何鉴星等 ;棉属栽培种与野生种杂交的不亲和性 1呼 7
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图 说 明
1一 3 .授粉后 4 小时 ,示花粉管从柱头乳突细胞之 }司长入引导组织 , 只 , , (卜陆地棉自交 ; 2 . 陆地棉 x 比克氏棉 ;
3
.陆地棉 K三裂棉 )。 4 .陆地棉 目交 ,授粉后 1 2 小时 ,示花柱 4了4 处花粉管 , K I今o 。 ,一 7 陆地棉 丫三裂棉 ( , 、授粉后
今小时 , 花柱 1 / 4 处 , 示花粉管前端膨大 , % 14 0 ;6 .授粉后 碍小时 , 花柱 2 2峪处 ,示花粉管分叉 , 只 14 ;0 7 . 授粉后 12 小
时 ,花柱 1 /斗处 , 示花粉管节状分叉 , x 2 8。 ) 。 8 . 陆地棉 义阿拉伯棉 ,授粉后 8 小时 , 花柱 l / 4 处 , 示花粉管前端膨大井
分又 , x 2 8。。 9 . 陆地棉火 戴堆逊氏棉 , 授粉后 2令小时 ,示花粉管沿胎座进人珠孔 , 体视 显微镇照片 , x 30 。 ( 0 . 胚珠 ;
p T
、 花粉管 )o
圈 版 1
l 。一 13 . 陆地棉 K 截维逊 氏棉滴激素 ( 1 0 . 授粉后 24 小时 , 示花粉管长人助细胞 , x , 7 , ; 1 1 .授粉后 18 天 ,示子叶
开始坏死 (箭头所示 ) , 又 3 ,三 1 2 . 与 1 同一切片 , 坏死子叶一部分的放大 , 示子叶表皮原细胞首先坏死 ( 箭头所示 ) , x
, , ;5 1 3
. 授粉后 zB 天 , 示杂种胚子叶在多个区域 出现坏死 , 火 1 2 ) 。 “ . 陆地棉 又阿拉伯棉滴激素 , 授粉后 45 天 , 示成
热的子叶胚瘦小 、 细长 , X 12 。 15 . 陆地棉 丫戴维逊 氏棉滴激素 , 授扮后 7 天 ,胚乳游离核在进行有丝分裂 , 未受精的 卵
细饱被包在胚乳之中 , 丫 , 7 , 。 16 .陆地棉 又戴维逊 氏棉 , 授粉后 9 天 ,示未受精的卵细胞含有大液泡 , 火 14 。。 1 7 . 图
l ` 中即细胞一部分的放大 , 示一个梢核在卵细胞质中 (箭头所示 )位于卵核附近 , 又 1 1 , 。。 1 8 . 陆地棉 K 戴维逊氏棉滴
徽介 ,授粉后 , 天 ,一个无花粉管长人的胚珠 , 示由助细胞发育而来的 4 细胞原胚 (箭头所示 ) , 右边为卵细胞 , 又 3 6。。
皿. 翎亩孔 d F e br u a r y 2 6 , 19 8 , .
14 8遗 传 学 报 1. 卷
闷口口. . . . . . 门. . .口户. . 阅口. . . . . . . 口 . 目. 目.
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一Pa e e o f th e s t i` m a , x 5 5 ( 1 . G . 汤i1r “ ,“ . * e lf o d ; 2
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. 盖i打 , 咨“ . x G . 吞ic 无亩i ; 3 . G . 五i r s . 阳份 x G . t r i l o b . 脚 ) .
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.C 五i r s , * , . * e l f e d 12 h r s . a f t e r 脚 l l i n a t i o n , t h e po l l e n t u b e : 成 呼/ 4 s e ct i o n o f t h e s t夕l e , · X I构 . , - , . ` . 丙亩r r -u
, . , x G
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r r i lo 如 . ( 5 . 1 / 4 s ce t i o n o f t` e s t , l e 4 五r o . a ft e r 州 l io a t i如 , rh e 和11。。 t u比 i n fl o t e 一 t t五e 五e记 , x
14 0 ; 6
.
2 / 4 一“ 10 0 o f t h e s r萝l e 一 h r s . a f t o r 即 l l in a t , o 。 , ht 。 和 l l e n t u be b r a nc h e . , x 一月。 ; 7 . 1 /略 峨 t运 n o f t h e
一tyl . 12 卜r一 a f t e r po l l i n . t ion , t h e po l l e n t u be b r a cn h e s a n d 15 n o d -e l i k e , x 2 80 ) . 8 . 1/ 4 5优 t i o n o f t h e 、 t y l。 i n
C 五f’rt “ 招邢 x .C s考o c走1 8 址 s . a f t e r po l l in a r i如 , t五e po l l姐 七u加 i n f l a t e s a o d br a n e五“ a t t五。 五“ d : X 2 8 0 . , .
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1 0一13 . .G 几介 r 二 , “ 份 x C . d a , i廿`“ 打, d r o p p in ` b倪 m o n e s ( 10 . 2呼 五r s . a f t e r 州 l in a t i o n . A 脚 l玩 七川比 脚 *
加 to 一 。” 亡 r ` id , x 5 7 5 ; 1 1 . 18 d a ” 。 ft er po l l in a t io 。 , 一 e o r y l记 o n be g i n : b e i n g n e e r o r j e ( 。 h时 a a r r o , 种 : 。 : 。 ) ,
x 3 5 ; 1 2
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T h e . a m e s e e t i o n “ F i` . 1 1 , e n l a r g e m e n t o f a 卯 r t i o n i n t h e n e c r o t i e e o t y l e d o n , t h e o e e r o s i . 抉`认 s , i t h
一h e P r i m o r d i: 1 e Pid e r m i* ce l l一 o f c o t y l e d on (切 b . t a r r o w . 卯 in t ), x 57 5 ; 13 . H , b r i d e二 b r y o 2 8 d a y . a f t e r 和 11i n a -
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, : e v er a l n e e r o oi` a r o s oc e o r i n 。 o t犷]记0 0 5 , x 12 ) . 1刁. .C 汤
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e o t y le d o n a r萝 e m b r” i* lo n e a n d t h i n 4 , d a y * 决 f t e r 卯 l】i n a t i o n . x 12 . 1 5 . G . h i r : u t o . x .G 才。 , i d , o 。了i , d r o p p i o g
卜o r m o n e . , 7 d a y . a f t e r 和Il i n a t i o n , t h e f r e e n u e l e i o f e n d o s p e r m a r . i n m i t ot ic s t a g e , a n d 如 f e r t il i : e d e . g 15 e n -
` i r c l e d b y t h e 亡 n d“ p e r功 , x 57 5 , 16 . G . 几i r `川. 娜 x .C d a ` id s o . 行 9 d a ” a f t e r OP l l in a d o n , u n f e r t i l i么 e d e g g ~t a in . a la r g e v a c u o l。 , x 1 40 . 17 . E n l a r g e m e n t o f a 和 r t i o n o f t h e e g g i n F ig . 1 6 , t h e 全e i s a : p o r m n u e l e u s ( w h a r
a : r r o , 师 . ) i n t h o e yt 卯 l a s m o f e g g n e a r b y oh e e g g n u e l e u . , x 11 50 . 18 . C . 几i r , “ 。 . 又 G . 才少时才 50 0 11 , d r o -
p p in g 、 or . o n e s , a o v u l e 钾 i t h o u t 卯11门 t u玩 5 d a y s a f t e r 卯 l l in a t i o n , sh o w in g a 4 一 e e l l p r o e m b r y o d e v o l o Pi n g f r o m
一” e r君id (* 企、 a r a 一r r o w P o抽一s ) , o n t h e r i gh t o f i一 1. a u n f e r t il i z e d 0 9` , x 3 6 0 .
何鉴星等 : 棉属栽培种 与野生种杂交的不亲和性
H e
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