全 文 ：第３７卷 第１期 地球科学———中国地质大学学报 Ｖｏｌ．３７　Ｎｏ．１
２　０　１　２年１月 Ｅａｒｔｈ　Ｓｃｉｅｎｃｅ—Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｇｅｏｓｃｉｅｎｃｅｓ　 Ｊａｎ．　２　０　１　２
ｄｏｉ：１０．３７９９／ｄｑｋｘ．２０１２．００４
基金项目：国家重点基础研究发展计划“９７３”项目（Ｎｏ．２０１２ＣＢ８２２０００）；国家自然科学基金（Ｎｏ．４１１７２０２２）；高等学校博士学科点专项科研基
金（Ｎｏ．２０１００２１１１１００１９）；现代古生物学与地层学国家重点实验室基金（中国科学院南京地质古生物研究所）（Ｎｏ．１０３１０８）；“中央高
校基本科研业务费专项资金”自由探索项目（Ｎｏ．ｌｚｕｊｂｋｙ－２００９－１３２）．
作者简介：丁素婷（１９８１－），女，博士后，研究方向为古植物学与环境变化．Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｉｎｇｓｔ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
＊通讯作者：孙柏年，Ｅ－ｍａｉｌ：ｂｎｓｕｎ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
浙江天台中新统润楠属化石及其古环境指示
丁素婷１，２，孙柏年１，２＊，吴靖宇１，２，李相传１
１．兰州大学西部环境教育重点实验室与资源环境学院，甘肃兰州 ７３００００
２．中国科学院南京地质古生物研究所现代古生物学与地层学国家重点实验室，江苏南京 ２１０００８
摘要：对浙江天台中新统下南山组６块叶片压型化石———天台润楠Ｍａｃｈｉｌｕｓ　ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｉｓ　Ｄｉｎｇ　Ｓ．Ｔ．ｅｔ　Ｓｕｎ　Ｂ．Ｎ．ｓｐ．ｎｏｖ．，
并对其叶结构和表皮构造特征进行了详细的研究．其主要特征为：叶椭圆形，全缘，顶端渐尖，基部楔形，侧脉羽状；表皮细胞
垂周壁浅波状，单细胞毛基多集中于脉络区；气孔下生式，气孔器短平列型，副卫细胞１～２个．通过与现生植物进行对比分析，
发现当前标本的叶结构和表皮构造特征与樟科润楠属（Ｍａｃｈｉｌｕｓ）十分一致．利用ＰＡＳＴ（ｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ）软件对我
国润楠属６８种植物叶片的形态特征进行聚类分析，结果表明当前化石与Ｍ．ｐｉｎｇｉｉ　Ｃｈｅｎｇ　ｅｘ　Ｙａｎｇ最为接近；角质层分析也
表明二者的表皮构造最为相似．利用化石与其现存最近亲缘种Ｍ．ｐｉｎｇｉｉ的气孔比率，恢复了天台晚中新世的古大气ＣＯ２ 体
积分数为４０７．９×１０－６．此外，依据现生润楠属主要分布于亚洲东南部和南部的热带、亚热带地区，推断天台地区中新世的古
气候较为温暖湿润．
关键词：润楠属；角质层；聚类分析；植物化石；古环境；中新世；环境变化．
中图分类号：Ｑ９１４　　　　文章编号：１０００－２３８３（２０１２）０１－００３５－１２　　　　收稿日期：２０１１－０７－２６
Ｍａｃｈｉｌｕｓ　Ｆｏｓｓｉｌ　ｆｒｏｍ　Ｍｉｏｃｅｎｅ　ｉｎ　Ｔｉａｎｔａｉ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｈｉｎａ，ａｎｄ　Ｉｔｓ
Ｐａｌｅｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ
ＤＩＮＧ　Ｓｕ－ｔｉｎｇ１，２，ＳＵＮ　Ｂａｉ－ｎｉａｎ１，２＊，ＷＵ　Ｊｉｎｇ－ｙｕ１，２，ＬＩ　Ｘｉａｎｇ－ｃｈｕａｎ１
１．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｗｅｓｔｅｒｎ　Ｃｈｉｎａｓ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｙｓｔｅｍｓ　ｏｆ　Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｅａｒｔｈ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，
Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００００，Ｃｈｉｎａ
２．Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｐａｌｅｏｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｓｔｒａｔｉｇｒａｐｈｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｇｅｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｐａｌｅｏｎｔｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎａｎｊｉｎｇ　２１０００８，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｉｘ　ｆｏｓｓｉｌ　ｌｅａｖｅｓ　ｗｉｔｈ　ｆｉｎｅ　ｖｅｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｗｅｌ－ｐｒｅｓｅｒｖｅｄ　ｃｕｔｉｃｌｅｓ　ｏｆ　Ｍａｃｈｉｌｕｓ　ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｉｓ　Ｄｉｎｇ　Ｓ．Ｔ．ｅｔ　Ｓｕｎ　Ｂ．Ｎ．ｓｐ．
ｎｏｖ．（Ｌａｕｒａｃｅａｅ）ｗｅｒｅ　ｄｉｓｃｏｖｅｒｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｌａｔｅ　Ｍｉｏｃｅｎｅ　Ｘｉａｎａｎｓｈａｎ　Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｔｉａｎｔａｉ　Ｃｏｕｎｔｙ，ｅａｓｔｅｒｎ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，
Ｃｈｉｎａ．Ｔｈｅ　ｆｏｓｓｉｌｓ　ｗｅｒｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ　ｂｙ　ｅｌｉｐｔｉｃ　ｓｈａｐｅ　ｗｉｔｈ　ｅｎｔｉｒｅ　ｍａｒｇｉｎ，ａｃｕｍｉｎａｔｅ　ａｐｅｘ，ｃｕｎｅａｔｅ　ｂａｓｅ　ａｎｄ　ｐｉｎｎａｔｅ　ｖｅｎａｔｉｏｎ；
ｔｈｅ　ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ　ｗａｌｓ　ｏｆ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌｓ　ａｒｅ　ｕｎｄｕｌａｔｅｄ，ｔｈｅ　ｕｎｉｃｅｌｕｌａｒ　ｔｒｉｃｈｏｍｅ　ｂａｓｅｓ　ａｒｅ　ｍｏｓｔｌｙ　ｆｏｕｎｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｖｅｉｎｓ；ｌｅａｖｅｓ　ｈｙｐｏｓ－
ｔｏｍａｔｉｃ，ｓｔｏｍａｔａ　ｐａｒａｃｙｔｉｃ　ｗｉｔｈ　ｔｗｏ　ｅｍｂｅｄｄｅｄ　ｇｕａｒｄ　ｃｅｌｓ　ａｎｄ　ｏｎｅ　ｏｒ　ｔｗｏ　ｓｕｂｓｉｄｉａｒｙ　ｃｅｌｓ．Ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｃｕｔｉｃｕｌａｒ　ａｎｄ　ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒａｌ
ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　ｆｏｓｓｉｌ　ｌｅａｖｅｓ　ｓｕｇｇｅｓｔ　ｔｈｅ　ａｆｆｉｎｉｔｙ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｍａｃｈｉｌｕｓ．Ｔｈｅ　ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｗｅｒｅ
ｓｔｕｄｉｅｄ　ｈｅｒｅ，ａｎｄ　ａ　ｆｒｅｅ　ｄａｔａ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｐａｃｋａｇｅ（ｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ）ｉｓ　ｕｔｉｌｉｚｅｄ　ｆｏｒ　ｃｌｕｓｔｅｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃ
ａｎｄ　ｃｕｔｉｃｕｌａｒ　ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｆｏｓｓｉｌ　ｉｓ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｍｏｄｅｒｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｍ．ｐｉｎｇｉｉ　ｍｏｓｔｌｙ．Ｔｈｅ　ｐａｌｅｏａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ　ＣＯ２ｃｏｎ－
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｅｓｔｉｍａｔｅｄ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｔｈｅ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｒａｔｉｏ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｆｏｓｓｉｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｘｔａｎｔ　Ｍ．ｐｉｎｇｉｉ　Ｃｈｅｎｇ　ｅｘ　Ｙａｎｇ（ｎｅａｒｅｓｔ
ｌｉｖｉｎｇ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｏｓｓｉｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ），ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｓｈｏｗｓ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ　ＣＯ２ｉｎ　ｔｈｅ　Ｌａｔｅ　Ｍｉｏｃｅｎｅ　ｏｆ　Ｔｉａｎｔａｉ　ｉｓ
ａｂｏｕｔ　４０７．９×１０－６．Ｔｈｅ　ｍｏｄｅｒｎ　ｔｒｅｅｓ　ｏｆ　Ｍａｃｈｉｌｕｓ　ａｒｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｉｎ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　ａｎｄ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　ｒｅｇｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈ　ａｎｄ　Ｓｏｕｔｈｅａｓｔ
Ａｓｉａ，ｗｈｉｃｈ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　Ｍｉｏｃｅｎｅ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｏｆ　ｅａｓｔｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ　ｗａｓ　ｗａｒｍ　ａｎｄ　ｈｕｍｉｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｍａｃｈｉｌｕｓ；ｃｕｔｉｃｌｅ；ｃｌｕｓｔｅｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ；ｐｌａｎｔ　ｆｏｓｓｉｌｓ；ｐａｌｅｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ；Ｍｉｏｃｅｎｅ；ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｈａｎｇｅ．
地球科学———中国地质大学学报 第３７卷
　　润楠属（Ｍａｃｈｉｌｕｓ　Ｎｅｅｓ）是樟科（Ｌａｕｒａｃｅａｅ）植
物中种类较多、分布较广的属之一，大部分种类是热
带及亚热带森林的表征种（Ｃａｒｐｅｎｔｅｒ　ｅｔ　ａｌ．，２００７；
Ｈｕ　ｅｔ　ａｌ．，２００７；林夏珍，２００７ａ，２００７ｂ）．该属约
１００余种，分布于亚洲东南部和南部的热带、亚热带
地区，其中以中国西南部和印度为主要产地（李树
刚，１９８２；林夏珍，２００７ｂ），我国润楠属植物约有６８
种，集中分布在长江以南各省区（李树刚，１９８２）．
角质层特征已被成功地应用于现代樟科类群的
鉴定和地区樟科植物种类的识别（Ｈｉｌ，１９８６；
Ｃｈｒｉｓｔｏｐｈｅｌ　ｅｔ　ａｌ．，１９９６；Ｃｈｒｉｓｔｏｐｈｅｌ　ａｎｄ　Ｒｏｗｅｔｔ，
１９９６）．近年来，我国学者对现代润楠属植物的角质
层做了较为系统的研究（庄雪影等，２００２；林夏珍，
２００７ｂ）．角质层特征作为鉴定植物化石的重要证
据，已经得到广大古植物学者的重视，如 Ｄｉｌｃｈｅｒ
（１９７４）、Ｋｅｒｐ（１９９０）、Ｕｐｃｈｕｒｃｈ（１９９５）、ＭｃＥｌｗａｉｎ
ａｎｄ　Ｃｈａｌｏｎｅｒ（１９９６）、Ｋüｒｓｃｈｎｅｒ　ｅｔ　ａｌ．（１９９６，
１９９７）、Ｋüｒｓｃｈｎｅｒ（１９９７）和Ｂａｒｃｌａｙ　ｅｔ　ａｌ．（２００７）都
对此进行了研究．角质层已被广泛应用于化石樟科
植物的分类（Ｂａｎｄｕｌｓｋａ，１９２６；Ｈｉｌ，１９８６；刘裕生，
１９９０；Ｃａｒｐｅｎｔｅｒ　ｅｔ　ａｌ．，２００７；Ｈｕ　ｅｔ　ａｌ．，２００７；Ｌｉ
ｅｔ　ａｌ．，２００９）．但关于润楠属化石的记录较少且研
究程度较低，仅吴靖宇等（２００８）对云南上新世２种
润楠属植物化石的叶表皮进行了详细的研究．
１　地理及地质概况
浙江省位于我国东南沿海、长江三角洲南翼．境
内山脉河流纵横交错，丘陵起伏，平原分散，气候复
杂，土壤多样，造就了多种生态环境；该区地质构造
复杂，地层发育齐全，尤其是新生代地层中保存有大
量精美的植物压型化石（Ｌｉ，１９８４）．当前化石标本
采自于浙江省天台县县城以东约２０ｋｍ处，地理坐
标为２９°０９′Ｎ、１２１°１４′Ｅ（图１），海拔２７４ｍ．
从地层划分来看，当前化石层位属嵊县群中新
统下南山组，Ｌｉ（１９８４）将下南山组大致分为３个岩
性段：下段为玄武岩，厚度约１０３．１ｍ，中间夹２０ｍ
杏仁状构造玄武岩；中段为湖相沉积物，含有耐火粘
土层、硅藻土夹层及煤线，厚度约８ｍ；上段为大于
３５ｍ的玄武岩．当前化石产于下南山组中段的硅藻
土层中，４０　Ａｒ－３９　Ａｒ法测得天台地区下伏玄武岩年龄
为１０．５±０．５Ｍａ（Ｈｏ　ｅｔ　ａｌ．，２００３），刘若新等
（１９９２）利用Ｋ－Ａｒ法测得新昌与天台县交界处的上
覆玄武岩年龄为６．５～６．８Ｍａ，因此本文化石产出
图１　化石采集点地理位置
Ｆｉｇ．１ Ｌｏｃａｌｉｔｙ　ｏｆ　Ｍａｃｈｉｌｕｓ　ｆｏｓｓｉｌｓ　ｉｎ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，
Ｃｈｉｎａ
层位的地质时代应为中新世晚期．
２　材料与方法
化石材料于２００６年９月采自浙江天台中新统
下南山组，角质层对比分析的现生植物标本 Ｍ．
ｐｉｎｇｉｉ　Ｃｈｅｎｇ　ｅｘ　Ｙａｎｇ于２００８年９月采自四川成
都，Ｍ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ　Ｌｅｃ．于２００６年１０月采自云南
昆明．
２．１　实验处理
用解剖针将化石角质层碎片从岩石上剥下，在
蒸馏水中充分浸润后，分别置入１０％ ＨＣｌ溶液和
５０％ ＨＦ溶液中浸泡４８ｈ，洗净后置入３０％ ＨＮＯ３
溶液中浸泡８～１０ｈ，待颜色变为棕红色或浅黄色时
洗涤至中性，用５％ ＮＨ４ＯＨ 溶液处理１０ｍｉｎ左
右，在体视显微镜下分离出上、下表皮．
将现生叶片用蒸馏水清洗干净后，放到冰醋酸
和 Ｈ２Ｏ２ 的１∶１溶液中，在６０℃下水浴９～１０ｈ，
待叶片变为白色时，表皮与叶肉细胞发生分离，取出
样品洗涤至中性后，在立体显微镜下分离上、下
表皮．
将处理好的化石和现生植物角质层样品分为２
部分，一部分在番红试剂中染色约２ｍｉｎ，洗净后用
甘油胶和加拿大树胶制片、封片，在Ｌｅｉｃａ　ＤＭ４０００Ｂ
多功能高级生物显微镜下观察、测量、照相；另一部
６３
　第１期 　丁素婷等：浙江天台中新统润楠属化石及其古环境指示
分样品用１５％、３０％、５０％、７５％、８５％、９５％、１００％
梯度酒精溶液依次脱水，然后在扫描电子显微镜
（ＪＥＯＬ　ＪＳＭ－５６００ＬＶ）下观察、测量、拍照．
２．２　聚类分析方法
本文聚类分析的主要目的是从多样品中找出与
化石相似性最高的种类．分析使用 ＰＡＳＴ 软件
（ｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ，ｖｅｒ．１．８８）（Ｈａｍｍｅｒ
ｅｔ　ａｌ．，２００９）．将需要分析的性状特征数据输入
ＰＡＳＴ软件，系统自动使用数据矩阵对各个数据进
行标准化，之后可选择不同的聚类方法输出相关性
树状图．该软件的原理是将相关性最高的种类连结
成一个小群落，再将相关性次高的样品依次连接，最
后得到以树状图表示的植物种类组合．树状图将样
品区分成几个大的群落，每一大群落中的各个样品
相关性较高，而与其他大群落内的样品相关性较低．
现生植物叶片性状根据中国数字植物标本馆
（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｖｈ．ｏｒｇ．ｃｎ／）的标本信息，每种植物
从５～１０份标本中随机选取５０个植物叶片进行测
量，数据参照《中国植物志，第３１卷》（李树刚，１９８２）
及《浙江植物志，第２卷》（丁陈森，１９９２）．共选定８
项性状特征，其编码见表１；本文采用Ｇｏｗｅｒ法进行
聚类分析．
２．３　气孔参数统计方法
气孔参数（ｓｔｏｍａｔａｌ　ｐａｒａｍｅｔｅｒ）包括气孔密度
（ｓｔｏｍａｔａｌ　ｄｅｎｓｉｔｙ，ＳＤ）和气孔指数（ｓｔｏｍａｔａｌ　ｉｎ－
ｄｅｘ，ＳＩ）．气孔密度（ＳＤ）是指单位面积内气孔的数
目，本文以每平方毫米面积内的气孔个数表示．气孔
指数（ＳＩ，％）是指单位面积内气孔数目占气孔和表
皮细胞总数的比例，用百分比表示，其计算公式如下
（Ｓａｌｉｓｂｕｒｙ，１９２７）：
ＳＩ＝ ［ＳＤ／（ＳＤ＋ＥＤ）］×１００，
其中，ＳＩ（％）指气孔指数，ＳＤ指气孔密度，ＥＤ指细
胞密度．
２．４　气孔比率法与古大气ＣＯ２ 浓度重建
气孔比率（ｓｔｏｍａｔａｌ　ｒａｔｉｏ，ＳＲ）是指利用化石植
物的现存最近亲缘种（ｎｅａｒｅｓｔ　ｌｉｖｉｎｇ　ｒｅｌａｔｉｖｅ，ＮＬＲ）
或现存最近对应种（ｎｅａｒｅｓｔ　ｌｉｖｉｎｇ　ｅｑｕｉｖａｌｅｎｔ，ＮＬＥ）
与化石种的气孔指数的比率，气孔比率法是反映大
气ＣＯ２浓度的一种半定量方法（Ｓａｌｉｓｂｕｒｙ，１９２７）．按
照 ＭｃＥｌｗａｉｎ（１９９８）的方法计算如下：
ＳＲ ＝ＳＩ现生／ＳＩ化石 ，
其中，ＳＲ指气孔比率，ＳＩ（％）指气孔指数．
ＲＣＯ２ ＝１×ＳＲ ，
其中，ＲＣＯ２指地质时期大气ＣＯ２浓度与现代大气ＣＯ２
表１　分类性状及编码
Ｔａｂｌｅ　１ Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ａｎｄ　ｃｏｄｅｓ
序号 分类性状及编码
１ 叶片长度（ｃｍ）
２ 叶片宽度（ｃｍ）
３ 叶片长／叶片宽
４
叶基形状：楔形（０）；宽楔形或圆形（１）；钝（２）；下延
或急短尖（３）
５ 叶顶：渐尖（０）；尾状渐尖（１）；短尖（２）；钝或圆（３）
６ 叶片质地：坚纸质（０）；薄革质（１）；革质（２）；厚革质（３）
７ 叶侧脉数（对）：＜７（０）；７～９（１）；９～１２（２）；＞１２（３）
８
侧脉与中脉的夹角：＜３０°（０）；３０°～４５°（１）；４５°～
６０°（２）；＞６０°（３）
浓度的比值．
古ＣＯ２ 体积分数＝ＲＣＯ２×现生标本采集当年
的大气ＣＯ２ 体积分数．
２．５　标本描述术语
叶结构描述参照《Ｍａｎｕａｌ　ｏｆ　Ｌｅａｆ　Ａｒｃｈｉｔｅｃ－
ｔｕｒｅ》（ＬＡＷＧ，１９９９）和孙启高等（１９９７），角质层描
述参照Ｄｉｌｃｈｅｒ（１９７４）和 Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ（１９７９）．
３　系统描述
樟科Ｌａｕｒａｃｅａｅ　Ｂｅｒｒｙ
润楠属Ｍａｃｈｉｌｕｓ　Ｎｅｅｓ
天台润楠 Ｍａｃｈｉｌｕｓ　ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｅ　Ｄｉｎｇ　Ｓ．Ｔ．ｅｔ
Ｓｕｎ　Ｂ．Ｎ．ｓｐ．ｎｏｖ．
正模：ＬＵＰ１４７（图２ａ，２ｊ，３ｂ，４ａ，４ｂ，４ｅ）
副模：ＪＨ１４２７６（图 ２ｂ）；ＪＨ１４２７１（图 ２ｃ）；
ＪＨ１４２８２（图２ｄ，４ｃ）；ＪＨ１４６４３（Ａ，Ｂ）（图２ｅ，２ｆ，
３ａ）；ＪＨ１４５８５（图２ｇ，２ｉ，３ｃ）
地层与时代：下南山组，晚中新世
地点：浙江省天台县（图１）
保存地：兰州大学古生物学研究所标本室
词源：种名来源于化石发现地，浙江天台县
鉴别特征：叶椭圆形，全缘，基部楔形，顶端渐
尖，长４．１～６．５ｃｍ，宽２．０～２．８ｃｍ；羽状脉序，中
脉粗壮、微弯曲，侧脉羽状，７～９对，与中脉夹角
３０°～４５°，呈弧形弯曲向上；细脉呈网状．表皮细胞形
状不规则，垂周壁呈波状，具单细胞毛基，集中分布于
脉络区；气孔下生式，气孔器星状分布，短平列型，由１
对保卫细胞和１个或１对副卫细胞组成，副卫细胞位
于保卫细胞的一侧或两侧，大小相等或不等．
化石特征描述：叶椭圆形或卵状椭圆形，全缘，基
部楔形，顶端渐尖，长４．１～６．５ｃｍ，宽２．０～２．８ｃｍ，
７３
地球科学———中国地质大学学报 第３７卷
图２　Ｍａｃｈｉｌｕｓ　ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｉｓ和Ｍ．ｐｉｎｇｉｉ的叶结构特征
Ｆｉｇ．２ Ｌｅａｆ　ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　Ｍａｃｈｉｌｕｓ　ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｍ．ｐｉｎｇｉｉ
ａ～ｇ．Ｍ．ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｉｓ手标本；ａ．标本号：ＪＨ１４１４７；ｂ．标本号：ＪＨ１４２７６；ｃ．标本号：ＪＨ１４２７１；ｄ．标本号：ＪＨ１４２８２；ｅ．标本号：ＪＨ１４６４３Ａ；ｆ．标
本号：ＪＨ１４６４３Ｂ；ｇ．标本号：ＪＨ１４５８５；ｈ．Ｍ．ｐｉｎｇｉｉ；标本号：ＬＵＰ０８０９１８；ｉ．Ｍ．ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｉｓ，示脉络结构，标本号：ＪＨ１４５８５；ｊ．化石叶片素描
图，标本号：ＪＨ１４１４７；ｋ．现生叶片素描图，标本号：ＬＵＰ０８０９１８．ａ～ｈ，ｊ，ｋ的标尺＝１．０ｃｍ；ｉ的标尺＝０．５ｃｍ
叶柄长约９．０ｍｍ，宽约１．０ｍｍ（图２ａ～２ｇ）；中脉粗
壮，在上面稍凹，下面明显突起；侧脉羽状，每边７～
９条，与中脉夹角３０°～４５°（５０°），呈弓形弯曲向上，侧
脉间有不规则的横行脉，细脉结成网状（图２ｉ，２ｊ）．
上表皮无气孔器（图３ａ），脉间细胞形状不规
则，长１３．８～３３．２μｍ，宽８．９～１８．４μｍ，垂周壁波
状弯曲；脉络细胞多为不规则长方形、梭形，细胞大
小差异较大，垂周壁波状．下表皮具气孔器（图３ｂ，
３ｃ，４ａ～４ｃ），脉 间 细 胞 不 规 则 形，长 １７．７～
３４．１μｍ，宽１０．７～１４．５μｍ，垂周壁波状弯曲，脉络
细胞狭长条状（图４ａ～４ｃ）；气孔器星状分布，长
１８～２２μｍ，宽１７～２１μｍ，短平列型，由１对保卫细
８３
　第１期 　丁素婷等：浙江天台中新统润楠属化石及其古环境指示
图３　在光学显微镜（ＬＭ）下Ｍ．ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｉｓ、Ｍ．ｐｉｎｇｉｉ和Ｍ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ角质层特征
Ｆｉｇ．３ Ｃｕｔｉｃｕｌａｒ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｍａｃｈｉｌｕｓ　ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｉｓ，Ｍ．ｐｉｎｇｉｉ　ａｎｄ　Ｍ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ
ａ．Ｍ．ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｉｓ上表皮，箭头示垂周壁，标本号：ＪＨ１４６４３；ｂ．Ｍ．ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｉｓ下表皮，箭头示气孔器，标本号：ＪＨ１４１４７；ｃ．Ｍ．ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｉｓ下表皮，
箭头分别示脉络和毛状体，标本号：ＪＨ１４５８５；ｄ．Ｍ．ｐｉｎｇｉｉ上表皮，箭头示垂周壁，标本号：ＬＵＰ０８０９１８；ｅ．Ｍ．ｐｉｎｇｉｉ下表皮，箭头分别示气孔器和
毛状体，标本号：ＬＵＰ０８０９１８；ｆ．Ｍ．ｐｉｎｇｉｉ下表皮，箭头示脉络，标本号：ＬＵＰ０８０９１８；ｇ．Ｍ．ｐｉｎｇｉｉ下表皮，箭头示气孔器，标本号：ＬＵＰ０８０９１８；ｈ．
Ｍ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ上表皮，箭头示垂周壁，标本号：ＬＵＰ０６１０１２；ｉ．Ｍ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ下表皮，箭头示气孔器，标本号：ＬＵＰ０６１０１２．ａ，ｂ，ｄ，ｅ，ｈ，ｉ的标尺＝
５０μｍ；ｃ，ｆ的标尺＝１００μｍ；ｇ的标尺＝１０μｍ
胞和１个或１对副卫细胞组成，副卫细胞位于保卫
细胞的两侧，翅状延长，大小相等或不等（图３ｂ，４ｂ，
４ｅ）；下表皮具单细胞毛基，多分布于脉络区（图３ｃ，
４ａ，４ｂ）．
４　讨论
Ｃｈｒｉｓｔｏｐｈｅｌ　ｅｔ　ａｌ．（１９９６）最早开展了樟科植物
叶角质层研究，他们通过１１个属７０余种植物的叶
角质层特征观察，认为普通细胞的细胞壁性状、气孔
器的形态以及特殊细胞（如毛状体）的特征等对樟科
植物类群划分具有重要帮助．Ｌｉ　ａｎｄ　Ｃｈｒｉｓｔｏｐｈｅｌ
（２０００）对全球范围的木姜子属群１０个属３００多个
种做了系统的研究，认为叶的角质层特征对属群种
类的鉴定具有重要作用．
庄雪影等（２００２）对香港地区的润楠属植物角质
层进行研究后认为，大多数润楠属植物具有单细胞
表皮毛，表皮细胞呈多边形或不规则状，气孔器为短
平列型，由１对保卫细胞和１个或１对副卫细胞组
成，副卫细胞位于保卫细胞的一侧或两侧，大小相等
或不等．林夏珍（２００７ｂ）对分布在浙江省的润楠属
植物进行了系统分类研究，并指出对于叶形近似的
润楠属植物，在花和果实较难得到的情况下，可以运
用叶表皮特征进行鉴定．
当前化石叶全缘，椭圆形或卵状椭圆形，侧脉羽
状且弓形弯曲向上，细脉呈网状（图２ａ～２ｇ，２ｉ，２ｊ），
与现生樟科植物叶片所具有的形态特征十分相似；
从表皮微细构造特征上看，当前标本具有单细胞毛
基，表皮细胞呈不规则状，气孔器为短平列型，由１
对保卫细胞和１个或１对副卫细胞组成，副卫细胞
位于保卫细胞的一侧或两侧，翅状延长，大小相等或
不等（图３ａ～３ｃ，４ａ～４ｃ，４ｅ），这些均为樟科润楠属
９３
地球科学———中国地质大学学报 第３７卷
图４　在扫描电镜（ＳＥＭ）下 Ｍ．ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｉｓ和Ｍ．ｐｉｎｇｉｉ
角质层特征
Ｆｉｇ．４ Ｃｕｔｉｃｕｌａｒ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｍ．ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｍ．
ｐｉｎｇｉｉ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｓｃａｎｎｉｎｇ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ
ａ．Ｍ．ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｉｓ下表皮内面观，标本号：ＪＨ１４１４７；ｂ．Ｍ．ｔｉａｎ－
ｔａｉｅｎｓｉｓ下表皮内面观，标本号：ＪＨ１４１４７；ｃ．Ｍ．ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｉｓ下表皮
外面观，标本号：ＪＨ１４２８２；ｄ．Ｍ．ｐｉｎｇｉｉ下表皮外面观，标本号：
ＬＵＰ０８０９１８；ｅ．Ｍ．ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｉｓ 下 表 皮，示 气 孔 器，标 本 号：
ＪＨ１４１４７；ｆ．Ｍ．ｐｉｎｇｉｉ下表皮，示气孔器，标本号：ＬＵＰ０８０９１８．ａ的
标尺＝１００μｍ；ｂ～ｄ的标尺＝５０μｍ；ｅ，ｆ的标尺＝１０μｍ
植物叶表皮的典型特征（Ｂａｎｄｕｌｓｋａ，１９２６；Ｗｏｌｆｅ，
１９７７；李树刚，１９８２；Ｈｉｌ，１９８６；Ｆａｇｇｅｔｔｅｒ，１９８７；
Ｅｄｗａｒｄｓ，１９９０；Ｃｈｒｉｓｔｏｐｈｅｌ　ｅｔ　ａｌ．，１９９６；Ｌｉ　ａｎｄ
Ｃｈｒｉｓｔｏｐｈｅｌ，２０００；李捷和李锡文，２００４；Ｃａｒｐｅｎｔｅｒ
ｅｔ　ａｌ．，２００７；Ｐｏｌｅ，２００７）．综合上述叶结构和角质
层构造的分析，笔者将当前化石叶片归属于樟科润
楠属是恰当的．
４．１　与润楠属植物化石对比
尽管樟科植物具有广泛地史分布（Ｈｉｌ，１９８６；
Ｄｒｉｎｎａｎ　ｅｔ　ａｌ．，１９９０；Ｕｐｃｈｕｒｃｈ　ａｎｄ　Ｄｉｌｃｈｅｒ，
１９９０；Ｅｋｌｕｎｄ　ａｎｄ　Ｋｖａｃｅｋ，１９９８；Ｆｒｕｍｉｎ　ｅｔ　ａｌ．，
２００４；李捷和李锡文，２００４；Ｌｉｔｔｌｅ　ｅｔ　ａｌ．，２００９），但
润楠属植物的化石记录相对较少．该属化石曾报道
于美国俄勒冈州渐新世地层（Ｌａｋｈａｎｐａｌ　ｅｔ　ａｌ．，
１９５８），日本山口市的始新世地层（Ｈｕｚｉｏｋａ　ａｎｄ　Ｔａ－
ｋａｈａｓｉ，１９７０），以及日本中部地区的本州、兵库县和
岐阜县中新世地层（Ｉｎａ，２００４；Ｕｅｍｕｒａ，２００５；
Ｙａｂｅ，２００８）．我国润楠属化石最早见于云南景谷渐
新世地层（中国新生代植物编写组，１９７８），此后在云
南开远中新世地层（周浙昆，２０００）、腾冲上新世地层
（吴靖宇等，２００８），以及广西百色盆地早更新世地层
（刘裕生，１９９３）被陆续发现．
我国景谷渐新世（中国新生代植物编写组，
１９７８）、开远小龙潭晚中新世（周浙昆，２０００）以及日
本本州（Ｙａｂｅ，２００８）、兵库（Ｉｎａ，２００４）和岐阜（Ｕｅ－
ｍｕｒａ，２００５）中新世的Ｍ．ｕｇｏａｎａ叶形一般以披针
形明显区别于当前标本；日本岐阜（Ｕｅｍｕｒａ，２００５）
中新世的Ｍ．ｎａｔｈｏｒｓｔｉ叶形、大小与当前标本比较
接近，但仅具６条侧脉；小龙潭（周浙昆，２０００）晚中
新世的 Ｍ．ａｍｅｒｉｃａｎａ，其叶形为椭圆状披针形，侧
脉不明显；腾冲上新世地层（吴靖宇等，２００８）发现的
２种润楠属植物化石 Ｍ．ｌｅｐｌｏｐｈｙｌｌａ 和 Ｍ．ｃｆ．
ｌｏｎｇｉｐｅｄｉｃｅｌｌａｔａ叶片明显比本文叶片化石大，且侧
脉较多，与当前标本有显著不同；广西百色盆地早更
新世地层长岭组（刘裕生，１９９３）的 Ｍ．ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ
和Ｍ．ｏｒｅｏｐｈｉｌａ叶片明显较当前化石大，侧脉较当
前化石多，且叶形为披针形可区别于当前化石；上述
报道的润楠属化石（表２）除腾冲上新世标本外，均
缺少角质层的描述，因此无法进行深入对比．与吴靖
宇等（２００８）报道的腾冲标本的角质层特征相比较，
当前标本具有的短平列型气孔器、副卫细胞通常具
有的翅状延长形态以及单细胞毛基等均与腾冲标本
相一致．
４．２　与现生润楠属植物叶片对比
依据叶片大小、叶片形状、叶脉结构等８个特征
性状（表１），使用ＰＡＳＴ软件对我国润楠属６８种植
物与当前化石叶片进行了聚类分析，采用Ｇｏｗｅｒ法
聚类得到各种叶片之间的相关分析图（图５）．为了
验证Ｇｏｗｅｒ法的可靠性，笔者随机采用Ｅｕｃｌｉｄｅａｎ
法和Ｂｒａｙ－ｃｕｒｔｉｓ法进行了对比分析，结果表明各种
方法得到聚类特征虽然存在一定的差异，但处于化
石两侧的种类变化不大，因此本文仅详细介绍
Ｇｏｗｅｒ法的聚类结果．
为了 准 确 判 断 润 楠 属 各 种 植 物 与 化 石
Ｍ．ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｉｓ的相似性，笔者详细考察了处于化
石两侧附近的各种植物（图５中黑色竖线标示）叶片
的叶结构特征．化石 Ｍ．ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｉｓ叶片与 Ｍ．
ｐｉｎｇｉｉ处在同一分支的最末端，其相似性系数最高，
而二者叶片特征也几乎一致（图２ｉ，２ｋ），上侧相邻
分支的Ｍ．ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ和下侧相邻分支的Ｍ．ｙｕｎ－
０４
　第１期 　丁素婷等：浙江天台中新统润楠属化石及其古环境指示
表２　润楠属叶化石记录
Ｔａｂｌｅ　２ Ｌｅａｆ　ｆｏｓｓｉｌ　ｒｅｃｏｒｄｓ　ｏｆ　ｇｅｎｕｓ　Ｍａｃｈｉｌｕｓ
种名 叶形 大小（ｃｍ） 叶顶 叶基 叶缘 侧脉（对） 时代 地点 参考文献
Ｍ．ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ 披针形、椭圆形
（１０．３～１１．５）×
（１．９～５．０）
短尖 楔形 全缘 ９～１０ 早更新世 广西百色 刘裕生，１９９３
Ｍ．ｏｒｅｏｐｈｉｌａ 披针形 １５．２×３．８ 短尖 楔形 全缘 １５ 早更新世 广西百色 刘裕生，１９９３
Ｍ．ｌｅｐｌｏｐｈｙｌｌａ 倒卵状长圆形 １５．０×５．０ － 楔形 全缘 ＞１０ 上新世 云南腾冲 吴靖宇等，２００８
Ｍ．ｃｆ．ｌｏｎｇｉｐｅｄｉｃｅｌｌａｔａ 长椭圆形 １８．０×５．０ 渐尖 楔形 全缘 １０ 上新世 云南腾冲 吴靖宇等，２００８
Ｍ．ａｍｅｒｉｃａｎａ 椭圆状披针形 ４．７×１．９ － 楔形 全缘 － 晚中新世 云南开远 周浙昆，２０００
Ｍ．ｕｇｏａｎａ 椭圆状倒披针形 ５．９×１．８ － 楔形 全缘 ＞８ 晚中新世 云南开远 周浙昆，２０００
Ｍ．ｕｇｏａｎａ － ８．０×２．５ － 楔形 全缘 － 中中新世 日本岐阜 Ｉｎａ，２００４
Ｍ．ｎａｔｈｏｒｓｔｉ 卵圆形 ８．０×３．０ 渐尖 狭楔 全缘 ６ 中中新世 日本岐阜 Ｉｎａ，２００４
Ｍ．ｕｇｏａｎａ
椭圆形，长椭圆形，
椭圆状披针形
（４．８～１１．２）×
（１．７～４．０）
渐尖 楔形 全缘 １０～１２ 中新世 日本兵库 Ｕｅｍｕｒａ，２００５
Ｍ．ｕｇｏａｎａ 披针形 ９．７×２．３ 短尖 狭楔 全缘 ９ 早中新世 日本本州 Ｙａｂｅ，２００８
Ｍ．ｎａｔｈｏｒｓｔｉ － － 渐尖 全缘 － 早中新世 日本本州 Ｙａｂｅ，２００８
Ｍ．ｕｇｏａｎａ 椭圆状披针形 ７．０×１．７ － － 全缘 ７ 渐新世 云南景谷
中国新生代植物
编写组，１９７８
Ｍ．ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｉｓ 椭圆形，卵状椭圆形
（４．１～６．５）×
（２．０～２．８）
渐尖 楔形 全缘 ７～９ 晚中新世 浙江天台 本文
ｎａｎｅｎｓｉｓ虽然和化石叶片存在微小差异，但很难简
单依据叶结构特征将其区分开来．与聚类图上更远
位置的种类相比较，上侧的 Ｍ．ｂｏｍｂｙｃｉｎａ长宽比
（４．８）明显大于化石 Ｍ．ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｉｓ（长宽比２．０），
而Ｍ．ｍｅｌａｎｏｐｈｙｌｌａ的叶片一般长８～１３ｃｍ，比其
化石（４．１～６．５ｃｍ）大；下侧的 Ｍ．ｎａｎｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ
的侧脉较少（不超过７条），Ｍ．ｌｉｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ的叶片
较大（７．５～１５．０ｃｍ），且长宽比也较大（３．１）．
从上述叶结构特征的聚类分析不难看出，Ｍ．
ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｉｓ与 Ｍ．ｂｏｍｂｙｃｉｎａ、Ｍ．ｍｅｌａｎｏｐｈｙｌｌａ、
Ｍ．ｎａｎｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ以及Ｍ．ｌｉｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ　４种在叶
片大小上相似性较差，易于区别；而与 Ｍ．ｐｉｎｇｉｉ，
Ｍ．ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ，Ｍ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ的相似性大，仅利
用叶片形态特征进行对比是较难区分的．因此，笔者
分析了与化石叶结构特征最为接近且较难区分的３
种植物（Ｍ．ｐｉｎｇｉｉ，Ｍ．ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ，Ｍ．ｙｕｎｎａｎｅｎ－
ｓｉｓ）的角质层特征（表３），结果显示Ｍ．ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｉｓ
与Ｍ．ｐｉｎｇｉｉ（图３ｄ～３ｇ，４ｄ，４ｆ）的细胞形状、气孔
器星状分布以及下表皮具密集的单细胞毛（基）等角
质层微细构造特征方面都最为相似；而 Ｍ．ｔｈｕｎ－
ｂｅｒｇｉｉ（林夏珍，２００７ｂ）和 Ｍ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ（图３ｈ，
３ｉ）的上、下表皮均无毛状体，其中Ｍ．ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ的
细胞垂周壁平直，气孔器群状分布 （林 夏 珍，
２００７ｂ），Ｍ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ具表皮细胞垂周壁波状弯
曲较深等特征以区别于当前化石．基于对叶结构宏
观特征的聚类分析和表皮微细构造的详细对比，表
明Ｍ．ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｉｓ与现生Ｍ．ｐｉｎｇｉｉ最为接近．
需要指出的是，本文聚类分析的目的主要是寻找
与当前化石叶片最具相似性的种类，所选取的８个性
状主要是依据化石叶片所保存并且能够观察到的性
状为标准．因此，本文聚类分析结果仅代表润楠属植
物的叶片相似性状况，并不表示其自然亲缘关系．
５　古环境指示
５．１　古大气ＣＯ２ 浓度
利用植物化石与其现存最近亲缘种（ｎｅａｒｅｓｔ
ｌｉｖｉｎｇ　ｒｅｌａｔｉｖｅ，ＮＬＲ）的气孔比率（Ｓｔｏｍａｔａｌ　ｒａｔｉｏ，
ＳＲ）重建地史时期的大气ＣＯ２ 浓度，已成为当前国
际学术界的研究热点之一，如 Ｗｏｏｄｗａｒｄ（１９８７）、
Ｖａｎ　ｄｅｒ　Ｂｕｒｇｈ　ｅｔ　ａｌ．（１９９３）、Ｋüｒｓｃｈｎｅｒ　ｅｔ　ａｌ．
（１９９６，２００８）、Ｒｏｙｅｒ　ｅｔ　ａｌ．（２００１）、Ｂｅｅｒｌｉｎｇ　ｅｔ　ａｌ．
（２００２）、Ｋｅｒｐ（２００２）、Ｈｅｔｈｅｒｉｎｇｔｏｎ　ａｎｄ　Ｗｏｏｄｗａｒｄ
（２００３）、Ｏｓｂｏｒｎｅ　ｅｔ　ａｌ．（２００４）和Ｂｅｅｒｌｉｎｇ　ａｎｄ　Ｂｅｒ－
ｎｅｒ（２００５）．吴靖宇等（２００８）利用润楠属２种植物化
石与其最近亲缘种的气孔比率，重建了滇西地区上
新世的古大气ＣＯ２ 浓度，并指出润楠属植物是大气
ＣＯ２ 浓度的良好指示器．
本文化石 Ｍ．ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｉｓ的气孔指数ＳＩ＝
１２．４（±０．４），其现存最近亲缘种Ｍ．ｐｉｎｇｉｉ的气孔
指数ＳＩ＝１３．１（±０．４）（表 ４），气孔比率ＳＲ＝
１３．１／１２．４＝１．０６，转化为 ＲＣＯ２ ＝１×ＳＲ＝１．０６
（ＭｃＥｌｗａｉｎ，１９９８）；依据Ｍ．ｐｉｎｇｉｉ叶片采集年份
的大气 ＣＯ２ 浓度（２００８年大气 ＣＯ２ 体积分数为
１４
地球科学———中国地质大学学报 第３７卷
图５　润楠属植物叶片形态特征数量分析聚类
Ｆｉｇ．５ Ｃｌｕｓｔｅｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ　ｂｙ　ＰＡＳＴ　ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｍａｃｈｉｌｕｓ　ａｎｄ　Ｍ．ｔｉａｎｔａｉｅｎ－
ｓｉｓ（Ｄｉｓｔａｎｃｅ　ｍｅａｓｕｒｅ－Ｇｏｗｅｒ；Ｌｉｎｋａｇｅ　ａｌｇｏｒｉｔｈｍ－Ｐａｉｒｅｄ　ｇｒｏｕｐ）
３８４．８×１０－６，夏威夷莫纳罗亚山观测站：ｈｔｔｐ：／／
ｗｗｗ．ｅｓｒｌ．ｎｏａａ．ｇｏｖ／ｇｍｄ／ｃｃｇｇ／ｔｒｅｎｄｓ／），求得天
台中新世大气ＣＯ２ 体积分数为４０７．９×１０－６，这一
结果与贾慧等（２００９）利用壳斗科栎属植物化石黄毛
青冈（亲缘种）计算出的同时期该地点古大气ＣＯ２
浓度（３９５．２×１０－６）较为接近，但植物化石反映当时
的古大气ＣＯ２ 浓度明显较工业革命前的水平（大约
３００．０×１０－６）高出很多．
５．２　古气候特征
樟科植物是热带及亚热带森林的表征种，常作
为古环境指示器（Ｌｉ　ａｎｄ　Ｃｈｒｉｓｔｏｐｈｅｌ，２０００；Ｃａｒｐｅｎ－
ｔｅｒ　ｅｔ　ａｌ．，２００７；Ｈｕ　ｅｔ　ａｌ．，２００７；林夏珍，２００７ｂ）．润
２４
　第１期 　丁素婷等：浙江天台中新统润楠属化石及其古环境指示
表３　植物化石Ｍ．ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｉｓ与３种叶结构关系较近的现生润楠属植物叶片角质层特征
Ｔａｂｌｅ　３ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｕｔｉｃｌｅ　ｆｒｏｍ　Ｍ．ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　ｅｘｔａｎｔ　ｔｈｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｍａｃｈｉｌｕｓ
种类
上表皮 下表皮
细胞形状 垂周壁 细胞形状 垂周壁
气孔密度
（个／ｍｍ２）
气孔器长
（μｍ）
气孔器宽
（μｍ）
气孔器
长宽比
气孔器
分布
表皮毛
参考文献
Ｍ．ｐｉｎｇｉｉ 不规则 浅波状 不规则 弧形或浅波状 ４３０　 ２２．５　 ２０．６　 １．０９ 星状 有 本文
Ｍ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ 不规则 深波状 不规则 浅波状 ４２０　 １７．４　 １６．２　 １．０７ 星状 无 本文
Ｍ．ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ
４～５
边形
平直 不规则 平直 ２４８　 １５．５　 １５．５　 １．００ 群状 无 ＊
Ｍ．ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｉｓ 不规则 浅波状 不规则 浅波状 ４８８　 ２１．７　 ２０．５　 １．０６ 星状 有 本文
注：星号表示据林夏珍，２００７ｂ；气孔密度、气孔器长和气孔器宽均指平均值．
表４　Ｍ．ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｉｓ和Ｍ．ｐｉｎｇｉ 下表皮气孔参数
Ｔａｂｌｅ　４ Ｓｔｏｍａｔａｌ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｏｗｅｒ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｏｆ　Ｍ．ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｍ．ｐｉｎｇｉｉ
种类
Ｍ．ｔｉａｎｔａｉｅｎｓｉｓ
Ｍ．ｐｉｎｇｉｉ
数据组序号 气孔密度（ＳＤ，个／ｍｍ２） 表皮细胞密度（ＥＤ，个／ｍｍ２） 气孔指数（ＳＩ，％）
１　 ４３６　 ２　９５６．０　 １２．９
２　 ４９６　 ３　５２７．０　 １２．３
３　 ４５２　 ３　１１５．０　 １２．７
４　 ５１２　 ３　４８４．０　 １２．８
５　 ５０７　 ３　６４６．５　 １２．２
６　 ４８７　 ３　６４３．５　 １１．８
７　 ５２９　 ３　８１１．５　 １２．２
平均值 ４８８（±３１） １２．４（±０．４）
１　 ４２０　 ２　８３０．０　 １２．９
２　 ４３９　 ２　８６４．５　 １３．３
３　 ４３５　 ２　８４４．５　 １３．３
４　 ３９６　 ２　６７５．０　 １２．９
５　 ４３９　 ２　７６７．５　 １３．７
６　 ５２８　 ３　７２２．０　 １２．４
７　 ４９３　 ３　２８０．５　 １３．１
平均值 ４５０（±４２） １３．１（±０．４）
楠属植物主要分布于亚洲东南部和南部的热带、亚热
带地区（李树刚，１９８２；林夏珍，２００７ａ，２００７ｂ），其适
宜生活的气候条件是年平均气温（ＭＡＴ）为１１．５～
２３．９℃，年平均降水量（ＭＡＰ）为９５０～１　９１７ｍｍ
（Ｘｉａ　ｅｔ　ａｌ．，２００９）．根据前人报道（地质矿产部南京
地质矿产研究所，１９８２；Ｌｉ，１９８４），下南山组大部分
化石属种（如Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ、Ｌｉｎｄｅｒａ、Ｓａｓａ、Ｉｎｄｏｃａｌ－
ａｍｕｓ、Ｆｉｃｕｓ、Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ、Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ、Ｆｏｋｉｅｎｉａ
等）的现代分布均处于热带或亚热带较为湿润的地
区．化石生态组合的比较研究可以提供有意义的古气
候信息（阴家润等，１９９６；徐亚东等，２００７），根据天台
中新世植物大化石组成，笔者推断浙江天台晚中新世
时期为温暖湿润性气候，这一结论与 Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．
（２００７，２００８）利用孢粉资料所反映该区同时代的气
候特征相一致．
致谢：感谢肖良博士和惠冠军博士参与化石的采
集工作．
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
Ｂａｎｄｕｌｓｋａ，Ｈ．，１９２６．Ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｕｔｉｃｌｅｓ　ｏｆ　ｓｏｍｅ　ｆｏｓｓｉｌ　ａｎｄ　ｒｅｃｅｎｔ
ｌａｕｒａｃｅａｅ．Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｉｎｎｅａｎ　Ｓｏｃｉｅｔｙ，４７：
３８３－４２５．
Ｂａｒｃｌａｙ，Ｒ．，ＭｃＥｌｗａｉｎ，Ｊ．，Ｄｉｌｃｈｅｒ，Ｄ．，ｅｔ　ａｌ．，２００７．Ｔｈｅ　ｃｕｔｉ－
ｃｌｅ　ｄａｔａｂａｓｅ：ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　ａｎ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ　ｔｏｏｌ　ｆｏｒ　ｔａｘｏｎｏｍｉｃ
ａｎｄ　ｐａｌｅｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｏｓｓｉｌ　ｃｕｔｉｃｌｅ　ｒｅｃｏｒｄ．
Ｃｏｕｒｉｅｒ　Ｆｏｒｓｃｈｕｎｇｓｉｎｓｔｉｔｕｔ　Ｓｅｎｃｋｅｎｂｅｒｇ，２５８：３９－５５．
Ｂｅｅｒｌｉｎｇ，Ｄ．Ｊ．，Ｂｅｒｎｅｒ，Ｒ．Ａ．，２００５．Ｆｅｅｄｂａｃｋｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｅｖｏ－
ｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ　ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ　ＣＯ２．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ
Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，１０２（５）：１３０２－１３０５．
ｄｏｉ：１０．１０７３／ｐｎａｓ．０４０８７２４１０２
Ｂｅｅｒｌｉｎｇ，Ｄ．Ｊ．，Ｌｏｍａｘ，Ｂ．Ｈ．，Ｒｏｙｅｒ，Ｄ．Ｌ．，ｅｔ　ａｌ．，２００２．Ａｎ
ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ　ｐＣＯ２ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ　ａｃｒｏｓｓ　ｔｈｅ　Ｃｒｅｔａｃｅｏｕｓ－
Ｔｅｒｔｉａｒｙ　ｂｏｕｎｄａｒｙ　ｆｒｏｍ　ｌｅａｆ　ｍｅｇａｆｏｓｓｉｌｓ．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ
ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，９９（１２）：７８３６－７８４０．
ｄｏｉ：１０．１０７３／ｐｎａｓ．１２２５７３０９９
Ｃａｒｐｅｎｔｅｒ，Ｒ．Ｊ．，Ｊｏｒｄａｎ，Ｇ．Ｊ．，Ｈｉｌ，Ｒ．Ｓ．，２００７．Ａ　ｔｏｏｔｈｅｄ
ｌａｕｒａｃｅａｅ　ｌｅａｆ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｅａｒｌｙ　Ｅｏｃｅｎｅ　ｏｆ　Ｔａｓｍａｎｉａ，Ａｕｓ－
ｔｒａｌｉａ．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，１６８（８）：
３４
地球科学———中国地质大学学报 第３７卷
１１９１－１１９８．
Ｃｈｒｉｓｔｏｐｈｅｌ，Ｄ．Ｃ．，Ｋｅｒｒｉｇａｎ，Ｒ．，Ｒｏｗｅｔｔ，Ａ．Ｉ．，１９９６．Ｔｈｅ　ｕｓｅ
ｏｆ　ｃｕｔｉｃｕｌａｒ　ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔａｘｏｎｏｍｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌａｕｒａｃｅａｅ．
Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｍｉｓｓｏｕｒｉ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ，８３（３）：４１９－
４３２．
Ｃｈｒｉｓｔｏｐｈｅｌ，Ｄ．Ｃ．，Ｒｏｗｅｔｔ，Ａ．Ｉ．，１９９６．Ｌｅａｆ　ａｎｄ　ｃｕｔｉｃｌｅ　ａｔｌａｓ
ｏｆ　Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ　ｌｅａｆｙ　ｌａｕｒａｃｅａｅ．Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅ－
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Ｌｉｅｂｌｅｉｎ／Ｑ．ｐｓｅｕｄｏｃａｓｔａｎｅａ　Ｇｏｅｐｐｅｒｔ）：ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ
ｔｈｅｉｒ　ｕｓｅ　ａｓ　ｂｉｏｓｅｎｓｏｒｓ　ｏｆ　ｐａｌａｅｏａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ　ＣＯ２ｌｅｖｅｌｓ．
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Ｋüｒｓｃｈｎｅｒ，Ｗ．Ｍ．，Ｋｖａˇｃｅｋ，Ｚ．，Ｄｉｌｃｈｅｒ，Ｄ．Ｌ．，２００８．Ｔｈｅ　ｉｍ－
ｐａｃｔ　ｏｆ　Ｍｉｏｃｅｎｅ　ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ　ｃａｒｂｏｎ　ｄｉｏｘｉｄｅ　ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎｓ
ｏｎ　ｃｌｉｍａｔｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．
Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，１０５
（２）：４４９－４５３．ｄｏｉ：１０．１０７３／ｐｎａｓ．０７０８５８８１０５
Ｋüｒｓｃｈｎｅｒ，Ｗ．Ｍ．，Ｗａｇｎｅｒ，Ｆ．，Ｖｉｓｓｃｈｅｒ，Ｅ．Ｈ．，ｅｔ　ａｌ．，１９９７．
Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｔｏ　ａ
ｆｕｔｕｒｅ　ＣＯ２－ｅｎｒｉｃｈｅｄ　ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ：ｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓ　ｆｒｏｍ　ｈｉｓｔｏｒ－
ｉｃａｌ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ．Ｇｅｏｌｏｇｉｓｃｈｅ　Ｒｕｎｄｓｃｈａｕ，８６（２）：５１２－
５１７．ｄｏｉ：１０．１００７／ｓ００５３１００５０１５８
Ｌａｋｈａｎｐａｌ，Ｒ．Ｎ．，１９５８．Ｔｈｅ　Ｒｕｊａｄａ　Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｗｅｓｔ　Ｃｅｎｔｒａｌ　ｏｒ－
ｅｇｏｎ．Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ　Ｐｕｂｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　Ｇｅｏｌｏｇ－
ｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，３５（１）：１－６６．
ＬＡＷＧ （ｌｅａｆ　ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ　ｗｏｒｋｉｎｇ　ｇｒｏｕｐ），１９９９．Ｍａｎｕａｌ　ｏｆ
４４
　第１期 　丁素婷等：浙江天台中新统润楠属化石及其古环境指示
ｌｅａｆ　ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ：ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃａｔｅｇｏｒｉ－
ｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｉｃｏｔｙｌｅｄｏｎｏｕｓ　ａｎｄ　ｎｅｔ－ｖｅｉｎｅｄ　ｍｏｎｏｃｏｔｙｌｅｄｏｎ－
ｏｕｓ　ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ．Ｓｍｉｔｈｓｏｎｉａｎ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎ，Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ　Ｄ．
Ｃ．，１－６５．
Ｌｉ，Ｓ．Ｇ．，１９８２．Ｍａｃｈｉｌｕｓ　Ｎｅｅｓ．Ｉｎ：Ｌｉ，Ｘ．Ｗ．，ｅｄ．，Ｆｌｏｒａ　ｒｅｉｐｕ－
ｂｌｉｃａｅ　ｐｏｐｕｌａｒｉｓ　ｓｉｎｉｃａｅ．Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ （ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ）．
Ｌｉ，Ｈ．Ｍ．，１９８４．Ｎｅｏｇｅｎｅ　ｆｌｏｒａｓ　ｆｒｏｍ　ｅａｓｔｅｒｎ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ．
Ｉｎ：Ｗｈｙｔｅ，Ｒ．Ｏ．，ｅｄ．，Ｔｈｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｅａｓｔ　Ａｓｉａｎ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｖｏｌ．Ⅱ．Ｐａｌａｅｏｂｏｔａｎｙ，ｐａｌａｅｏｚｏｏｌｏｇｙ　ａｎｄ
ｐａｌａｅｏａｎｔｈｒｏｐｏｌｏｇｙ，ｃｅｎｔｒｅ　ｏｆ　Ａｓｉａｎ　ｓｔｕｄｉｅｓ．Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｏｆ　Ｈｏｎｇ　Ｋｏｎｇ，Ｈｏｎｇ　Ｋｏｎｇ，４６１－４６６．
Ｌｉ，Ｊ．Ｚ．，Ｑｉｕ，Ｊ．，Ｌｉａｏ，Ｗ．Ｂ．，ｅｔ　ａｌ．，２００９．Ｅｏｃｅｎｅ　ｆｏｓｓｉｌ　Ａｌｓｅｏ－
ｄａｐｈｎｅ　ｆｒｏｍ　Ｈａｉｎａｎ　Ｉｓｌａｎｄ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｐａｌｅｏｃｌｉｍａｔｉｃ　ｉｍ－
ｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ．Ｓｃｉｅｎｃｅ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ（Ｓｅｒ．Ｄ），５２（１０）：１５３７－１５４２．
ｄｏｉ：１０．１００７／ｓ１１４３０－００９－０１２０－１
Ｌｉ，Ｊ．，Ｃｈｒｉｓｔｏｐｈｅｌ，Ｄ．Ｃ．，２０００．Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｗｉｔｈ－
ｉｎ　ｔｈｅ　Ｌｉｔｓｅａ　ｃｏｍｐｌｅｘ （ｌａｕｒａｃｅａｅ）：ａ　ｃｌａｄｉｓｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ
ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｃｕｔｉｃｌｅ　ｄａｔａ．Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ
Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　Ｂｏｔａｎｙ，１３：１－１３．ｄｏｉ：１０．１０７１／ＳＢ９８０１５
Ｌｉ，Ｊ．，Ｌｉ，Ｘ．Ｗ．，２００４．Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　ｌａｕｒａｃｅａｅ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ｒｅ－
ｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｗｏｒｌｄ　ｓｃａｌｅ．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｙｕｎｎａｎｉｃａ，２６
（１）：１－１１（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　ａｎ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
Ｌｉｎ，Ｘ．Ｚ．，２００７ａ．Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ
ｍａｃｈｉｌｕｓ　ｉｎ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ｓｉｌｖａｅ　Ｓｉｎｉｃａｅ，
４３（１１）：１５１－１５６（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　ａｎ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
Ｌｉｎ，Ｘ．Ｚ．，２００７ｂ．Ｔｈｅ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｆｒｏｍ
ｇｅｎｕｓ　Ｍａｃｈｉｌｕｓ　ｉｎ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．Ｃｈｉｎａ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ
Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ　Ｈｏｕｓｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
Ｌｉｔｔｌｅ，Ｓ．Ａ．，Ｓｔｏｃｋｅｙ，Ｒ．Ａ．，Ｐｅｎｎｅｒ，Ｂ．，２００９．Ａｎａｔｏｍｙ　ａｎｄ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｆｒｕｉｔｓ　ｏｆ　ｌａｕｒａｃｅａｅ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｍｉｄｄｌｅ　Ｅｏ－
ｃｅｎｅ　Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ．Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，９６（３）：６３７
－６５１．ｄｏｉ：１０．３７３２／ａｊｂ．０８００３１８
Ｌｉｕ，Ｒ．Ｘ．，Ｃｈｅｎ，Ｗ．Ｊ．，Ｓｕｎ，Ｊ．Ｚ．，ｅｔ　ａｌ．，１９９２．Ｔｈｅ　Ｋ－Ａｒ　ａｇｅ
ａｎｄ　ｔｅｃｔｏｎｉｃ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｃｅｎｏｚｏｉｃ　ｒｏｃｋ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ．Ｉｎ：
Ｌｉｕ，Ｒ．Ｘ．，ｅｄ．，Ｔｈｅ　ａｇｅ　ａｎｄ　ｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｃｅｎｏｚｏｉｃ
ｖｏｌｃａｎｉｃ　ｒｏｃｋ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ．Ｓｅｉｓｍｉｃ　Ｐｒｅｓｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ，１－４３（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
Ｌｉｕ，Ｙ．Ｓ．，１９９０．Ｃｕｔｉｃｕｌａｒ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｔｗｏ　Ｐｌｅｉｓｔｏｃｅｎｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ｏｆ　ｌａｕｒａｃｅａｅ　ｉｎ　Ｂａｉｓｅ　ｂａｓｉｎ，Ｇｕａｎｇｘｉ．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｓｉｎｉ－
ｃａ，３２（１０）：８０５－８０８（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　ａｎ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂ－
ｓｔｒａｃｔ）．
Ｌｉｕ，Ｙ．Ｓ．，１９９３．Ａ　ｐａｌａｅｏｃｌｉｍａｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｎ　Ｅａｒｌｙ　Ｐｌｅｉｓｔｏ－
ｃｅｎｅ　ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｃｈａｎｇｓｈｅｌｉｎｇ　Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ，Ｂａｉｓｅ　ｂａｓｉｎ，Ｇｕａｎ－
ｇｘｉ．Ａｃｔａ　Ｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，３２：１５１１７３（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｗｉｔｈ　ａｎ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
Ｌｉｕ，Ｙ．Ｓ．，Ｚｅｔｔｅｒ，Ｒ．，Ｆｅｒｇｕｓｏｎ，Ｄ．Ｋ．，ｅｔ　ａｌ．，２００７．Ｄｉｓｃｒｉｍｉ－
ｎａｔｉｎｇ　ｆｏｓｓｉｌ　ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ　ａｎｄ　ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ　Ｑｕｅｒｃｕｓ　ｐｏｌｅｎ：ａ
ｃａｓｅ　ｓｔｕｄｙ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｍｉｏｃｅｎｅ　ｏｆ　ｅａｓｔｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ．Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ
Ｐａｌａｅｏｂｏｔａｎｙ　ａｎｄ　Ｐａｌｙｎｏｌｏｇｙ，１４５：２８９－３０３．ｄｏｉ：１０．
１０１６／ｊ．ｒｅｖｐａｌｂｏ．２００６．１２．００１
Ｌｉｕ，Ｙ．Ｓ．，Ｚｅｔｔｅｒ，Ｒ．，Ｆｅｒｇｕｓｏｎ，Ｄ．Ｋ．，ｅｔ　ａｌ．，２００８．Ｌａｇｅｒ－
ｓｔｒｏｅｍｉａ（ｌｙｔｈｒａｃｅａｅ）ｐｏｌｅｎ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｍｉｏｃｅｎｅ　ｏｆ　ｅａｓｔｅｒｎ
Ｃｈｉｎａ．Ｇｒａｎａ，４７ （４）：２６２ － ２７１．ｄｏｉ：１０．１０８０／
００１７３１３０８０２４５７２５５
ＭｃＥｌｗａｉｎ，Ｊ．Ｃ．，１９９８．Ｄｏ　ｆｏｓｓｉｌ　ｐｌａｎｔｓ　ｓｉｇｎａｌ　ｐａｌａｅｏａｔｍｏ－
ｓｐｈｅｒｉｃ　ｃａｒｂｏｎ　ｄｉｏｘｉｄｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ
ｐａｓｔ？Ｐｈｉｌｏｓｏｐｈｉｃａｌ　Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｒｏｙａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙ
ｏｆ　Ｌｏｎｄｏｎ－ｓｅｒｉｅｓ　Ｂ，３５３（１３６５）：８３－９６．ｄｏｉ：１０．１０９８／
ｒｓｔｂ．１９９８．０１９３
ＭｃＥｌｗａｉｎ，Ｊ．Ｃ．，Ｃｈａｌｏｎｅｒ，Ｗ．Ｇ．，１９９６．Ｔｈｅ　ｆｏｓｓｉｌ　ｃｕｔｉｃｌｅ　ａｓ　ａ
ｓｋｅｌｅｔａｌ　ｒｅｃｏｒｄ　ｏｆ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｃｈａｎｇｅ．Ｐａｌａｉｏｓ，１１（４）：
３７６－３８８．
Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｇｅｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｍｉｎｅｒａｌ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，１９８２．Ｐａ－
ｌｅｏｎｔｏｌｏｇｉｃａｌ　Ａｔｌａｓ　ｏｆ　Ｅａｓｔ　Ｃｈｉｎａ，Ｖｏｌ．３．，Ｍｅｓｏｚｏｉｃ　ａｎｄ
Ｃｅｎｏｚｏｉｃ．Ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ　Ｈｏｕｓｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ（ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ）．
Ｏｓｂｏｒｎｅ，Ｃ．Ｐ．，Ｂｅｅｒｌｉｎｇ，Ｄ．Ｊ．，Ｌｏｍａｘ，Ｂ．Ｈ．，ｅｔ　ａｌ．，２００４．
Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａｌ　ｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｏｒｉｇｉｎ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ｉｎｆｅｒｒｅｄ
ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｆｏｓｓｉｌ　ｒｅｃｏｒｄ．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ
Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，１０１（２８）：１０３６０－１０３６２．ｄｏｉ：１０．
１０７３／ｐｎａｓ．０４０２７８７１０１
Ｐｏｌｅ，Ｍ．，２００７．Ｌａｕｒａｃｅａｅ　ｍａｃｒｏｆｏｓｓｉｌ　ａｎｄ　ｄｉｓｐｅｒｓｅｄ　ｃｕｔｉｃｌｅ
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