全 文 ：收稿日期:2004-03-10
基金项目:深圳市科技局资助项目(98001)
作者简介:马永(1974—), 男 ,安徽亳州人 , 深圳市仙湖植物园管理处助理工程师 , 硕士 ,主要从事濒危植物多样性保
育方面的研究.
山西师范大学学报(自然科学版)
第 19卷第 2期 JournalofShanxiTeacher′sUniversity Vol.19　No.2
2005年 6月 NaturalScienceEdition June2005
文章编号:1009-4490(2005)02-0073-05
中国苏铁属植物的分类学研究现状与展望
马永 1, 2 , 李楠1 , 苏俊霞 3 , 林鉴钊 2
(1.深圳市仙湖植物园管理处 , 广东 深圳 518004;2.广西大学农学院 , 广西 南宁 530005;
3.山西师范大学生命科学学院 , 山西 临汾 041004)
摘　要:从细胞学 、形态解剖学 、分子生物学等方面概略回顾了中国苏铁属植物的分类学研究历史与现
状 ,指出了目前中国苏铁属植物分类学中存在的问题 ,并就今后的研究方向提出了作者的几点看法.
关键词:中国苏铁属;分类;问题;展望
中图分类号:Q949.62　　　文献标识码:A
　　苏铁类植物被誉为 “植物界的大熊猫 ”,是现
存地球上最古老的孑遗植物 ,也是种子植物中最原
始的类群.它最早出现于距今两亿多年前的古生
代 ,在三叠纪末和侏罗纪初时最为鼎盛 ,至晚白垩
纪后逐渐衰退.与之同时代的恐龙彻底从这个地球
上消失了 ,而它却经历了种种不利的环境的变迁不
断适应和演化 ,顽强地生存和繁衍至今.因此它对
于古地理学 、古植物学 、古气候 、古老物种基因乃至
植物的系统进化过程的研究都有着重要意义.
中国产苏铁属植物种类较多 ,并表现出丰富的
多样性.自然分布的中国苏铁属植物约 24种 ,约占
世界苏铁属植物总数的 30%左右.其中云南和广
西两省的分布种类最多.但近年来 ,由于生境的恶
化及人为的破坏 ,使得野生苏铁居群遭受严重破
坏 ,一些野生种已基本灭绝 ,几乎所有的野生种都
面临着濒危的危险.中国的所有苏铁类植物都被列
为国家一级保护植物 [ 1] .国家为苏铁的保护作出
了大量的工作.在就地保护方面 ,目前专为保护苏
铁建立的自然保护区已有四个:四川攀枝花苏铁国
家级自然保护区 、云南禄劝攀枝花苏铁省级自然保
护区 、云南红河苏铁省级自然保护区 、台湾台东苏
铁自然保护区.此外 ,其他的自然保护区有些也有
苏铁分布[ 2] .在迁地保护方面 ,许多植物园 、科研
单位都开展了苏铁类植物的引种与栽培 ,其中深圳
仙湖植物园经过数十年的努力 ,已建成了国际上最
大的苏铁迁地保护中心 ,为濒危苏铁类植物的保
护 、繁育以及回归自然作出了很大的贡献.随着对
苏铁类植物的保护日渐为国内和国际所重视.近年
来有关苏铁类植物的野外调查和科研工作也开展
了一些.但由于经费及自然条件等多方面的限制 ,
对中国苏铁属植物的研究还很不够.
我们知道物种保护单元的确定是优化和实施
保护策略的基础.通常 ,保护单元指的也就是所谓
的进化显著单元 ,它就相等于植物系统发育中的物
种概念.那么要有效地保护这类珍稀濒危植物 ,首
先是要进行分类处理以澄清种间关系 ,从而确定保
护单元 ,这样才能防止遗传多样性在无意识中的丧
失 ,以及保护过程中不必要的物力人力的浪费 ,因
此目前解决中国苏铁属内的分类学问题显得尤为
重要.本文就中国苏铁属植物近年的分类学研究作
以回顾与分析 ,并就今后的研究方向提出了一些自
己的看法.
1　中国苏铁属植物分类学研究现状
1.1　细胞分类学的研究
细胞学的资料用作分类学的重要证据 ,越来越
被分类学家所重视.染色体数目 、大小 、形态结构及
核型分析等细胞学资料已广泛地应用于分类学研
究.国外苏铁属的细胞学研究只涉及少数几个
种 [ 3— 5] ;国内自 1980年代后也有不少染色体方面
的研究[ 6— 11] , 这些研究结果在一定程度上为苏铁
的系统分类及起源演化提供了一些的依据.
1.2　苏铁植物分子系统学研究
1990年代 , 国内外对苏铁类植物分子水平的
研究主要是通过特定序列的测定 ,探讨这类植物在
种子植物中的进化位置 [ 12— 16] ,对于苏铁属属内种
间关系的研究是一片空白.近年来 ,利用分子生物
学技术从居群水平来探讨苏铁属植物种系关系及
遗传多样性的报道已有不少 [ 17— 21] ,这些研究不仅
探讨了苏铁属植物的系统演化 ,而且还为这类濒危
植物的保护和种间关系的正确鉴定提供了较可靠
的证据.但总的来说 ,对苏铁类植物的分子系统学
的研究还远远不够 ,还有许多工作需进一步开展.
1.3　形态与解剖分类学研究
苏铁类植物的羽片形态结构相对比较稳定 ,不
易受环境变化的影响.因此学者们常将羽片的结构
用于种 、属的鉴定及种间 、属间亲缘关系的研究.近
年来 ,有关中国苏铁属植物羽片形态结构的研究 ,
直接或间接应用于分类学的研究已有很多 [ 22— 30] .
同样苏铁的种子作为生殖器官具有很大的保守性 ,
在分类学上应该具有更大的潜力.19世纪已经有
一些学者对苏铁种子的形态与结构进行了研
究 [ 31, 32] ,但未能将种子的结构和变异与分类学联
系起来 ,直到 1983年有学者 [ 33]才注意到了种子结
构在苏铁系统分类中的意义.近年来关于种子的
形态与结构应用于苏铁系统分类的报道也有不
少 [ 23, 27, 30, 34] .
2　苏铁类植物的分类简史
苏铁的分类研究可追溯到 1753年 ,林奈以拳
叶苏铁创立苏铁属(cycas), Johnson[ 35]把苏铁目
植物分成三科 ,即:苏铁科 、托叶铁科 、泽米铁科 ,建
立了一个较完整的苏铁分类系统.Stenvenson[ 36]使
用 52个特征 ,研究了各类群的互相关系 ,建立了苏
铁的新分类系统.与以前的分类系统相比 ,增加了
第十一个属(哥伦比亚属),并在有些科下增加了
亚科 、族下设立了亚族等分类阶元.Hil[ 37]在前人
研究的基础上 ,并经多次修订对苏铁属植物提出了
更为细致的分类系统.在这一系统中的一大进步是
应用了 “系 ”这一分类阶元 ,从而更便于人们对种
间亲缘关系的认识.陈家瑞[ 38]对前人的观点加以
修正 ,提出了现代苏铁植物分类系统.这一系统与
Stenvenson[ 36]的观点基本一致 ,但删去了族与亚族
的分类阶元 ,并综合其他研究成果资料对各分类阶
元的特征及所含类群进行了补充和修改.近年来 ,
由于国内和国际对苏铁类植物保护的重视 ,人们对
苏铁的野外资源调查和研究也渐渐多起来 ,不断有
新种报道.对苏铁分类系统的研究更加深入 ,又有
一些学者对其分类系统进行了一些修改 [ 27, 34] .但
仍有许多分类学问题亟待解决.
3　中国苏铁属植物分类中存在的问题
有些学者对新种的鉴定仅仅是从某些甚至某
个极端的外部形态的性状指标来进行.然而苏铁类
植物的有些性状的可塑性较大 ,有的性状的差异仅
在一定的生长阶段才表现出来 ,由于长期的地理隔
离或环境的影响 ,造成外部形态的某些变异 ,而这
些个别的形态和结构上的变异并未超出种的变异
幅度 ,这些都限制了表型性状在种的区分上的可靠
性.再者 ,有些苏铁类植物在分布上不存在地理隔
离.例如在中国云南 ,多歧苏铁和叉叶苏铁被发现
混生 ,再加上苏铁类植物种间天然极易杂交 ,不存
在生殖隔离 [ 39— 41] ,这样就容易形成杂交种而产生
一些过渡类型 [ 17] ,从而导致了分类学上十分困难.
在叉叶类苏铁类中 ,近年来发表的两个新种:
多歧苏铁 [ 42— 43]和德保苏铁[ 44]已经得到了多数学
者的认可.越南叉叶苏铁(C.micholizi)是根据采
自河内的 Micholitz标本而发表的 ,之后多数学者
把中国云南 、广西分布的叉叶苏铁和越南叉叶苏铁
当作一个种来处理.最近有些学者[ 34— 45] 把分布于
中国广西 、越南北部的居群作为独立的种(C.bifi-
da)而提出 ,从而与分布于越南中部及老挝边界的
越南叉叶苏铁(C.micholizi)区分开来.长柄叉叶
苏铁(C.longipetiolula)和多羽叉叶苏铁 (C.multi-
frondis)[ 46]是王定跃发表的新种 ,它们的存在与否
仍存在争议.王定跃[ 34]再次论证了这两个种的成
立 ,并认为都是好种.黄玉源 [ 27]也认为这两个种都
能成立.但 Chenetal[ 47, 48]把它们分别归并到多歧
苏铁(C.multipinnata)和越南叉叶苏铁 (C.michol-
izi)之中 , LoranM.Whitelock[ 45]将它们归并到叉叶
苏铁(C.bifida)之中 ,还有学者通过 DNA手段研究
提出多羽叉叶苏铁和多歧苏铁可能是同一种的不
同变异类型 [ 21] .
在台湾苏铁复合体 (C.taiwanianaComplex)
·74· 山西师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　2005年　
中 ,王定跃认为应将海南苏铁归为台湾苏铁 [ 54] .而
黄玉源通过对台湾苏铁和海南苏铁的种子结构及
胚胎学上的研究 ,认为台湾苏铁和海南苏铁有着明
显的差异 ,理应成为两个独立的种 [ 27] .陈家瑞 、萨
仁 [ 49]和 Chen[ 47, 48]将仙湖苏铁归并为台湾苏铁 ,王
定跃 [ 34]将刘念 [ 50]发表的葫芦苏铁归为台湾苏铁
的一个环境饰变类型 ,唐源江和廖景平 [ 29]根据羽
片解剖学的资料认为 , 应将仙湖苏铁归为海南苏
铁.马晓燕 [ 51]通过野外形态学的调查和遗传多样
性的分析认为:海南苏铁系台湾苏铁的晚出同名;
葫芦苏铁为台湾苏铁的一个生态变异类型;仙湖苏
铁应归于四川苏铁.刘念 [ 52]根据野外观察 、查阅标
本并参考其他学科知识对该复合体进行了新的分
类学处理:复合体内包括台湾苏铁和四川苏铁两个
种 ,台湾苏铁包括台湾苏铁 、海南苏铁和葫芦苏铁
三个亚种 ,四川苏铁包含四川苏铁和仙湖苏铁两个
亚种.在国际上有些学者 [ 45, 53]均把海南苏铁 、葫芦
苏铁作为独立的种来处理.同样 ,在深圳塘朗山仙
湖苏铁野生种群的发现 [ 54] ,也充分说明了把仙湖
苏铁归于海南苏铁或四川苏铁均欠妥.
在宽叶苏铁复合体(C.balansaeComplex)中 ,
ChenandStevenson[ 47]在权威专著 《FloraofChina》
里把单羽苏铁 、元江苏铁 、十万大山苏铁 、暹罗苏
铁 、谭清苏铁六个种都归到了宽叶苏铁之中.而 Pu
etal[ 17]应用 ISSR的研究认为 ,元江苏铁 、谭清苏
铁 、十万大山苏铁 、单羽苏铁都应该成为为独立的
种.Xiaoetal[ 55]通过分子水平的研究也支持这些
都应该是独立的种 , 很多学者都支持他们的观
点 [ 27, 34, 45, 53] ,认为这些种都可以成立.
还有 ,在广西区自 1996年以后公开发表了很
多新种 [ 56— 60] , 黄玉源通过解剖学和胚胎学的实验
研究认为这些新种均应成立 [ 27] ,而大部分学者对
以上这些新种进行了归并 [ 34, 45, 47] .总之 ,中国苏铁
属内种间的分类学关系十分混乱 ,因此对这些物种
进行分类学等多方面的再研究显得尤为紧迫.
4　中国苏铁属植物分类学研究展望
中国苏铁属植物的分类急需澄清 ,这不仅对苏
铁这种珍稀遗传资源的高效利用至关重要 ,而且也
与苏铁类植物资源的合理保护密切相关.然而由于
种种原因导致了中国苏铁属植物分类处理比较混
乱 ,因此非常有必要对中国苏铁属植物的分类进行
再研究.作者认为 ,以后应着重从以下方面着手.
4.1　摈弃模式概念 ,坚持居群观点
有些学者对新种的鉴定仅仅是从某些甚至某
个极端的外部形态的性状指标来进行 ,取样数很
少 ,没能准确把握同一物种内个体的变异幅度 ,以
至于有可能将变异的两个极端作为新种来鉴定.居
群是物种进化的基本单元 ,任何物种的形成都是要
经历居群内变异 、地方宗分化 、地理宗分化 ,然后才
达到种级的分化.因此我们要从居群观点出发 ,这
对分类学的研究有着极其重要的价值:它不仅能帮
助我们准确的把握同一物种内个体的变异幅度 ,以
至于我们不会将变异的两个极端作为新种来鉴定 ,
能够正确地帮助我们处理异常变异个体 ,而且还有
助于我们对种下分类学关系的处理.居群方法为系
统与进化植物学的研究提供了最基础 、最直接的资
料[ 61] .摈弃模式概念 ,坚持居群观点 ,将为古老的
植物分类学研究注入新的活力.
4.2　开展大规模的野外苏铁资源的清查
近年来 ,虽然已开展了一些野外苏铁资源的调
查工作 [ 62— 66] ,但还远远不够 ,广泛和深入的调查亟
待开展.只有通过野外资源的清查 ,才能准确的掌
握它们的生态习性 、生境 、以及各性状的野外动态
变异资料 ,从而为中国苏铁属植物的分类学研究积
累第一手的资料 ,为进一步开展苏铁类植物的其他
研究奠定基础.
4.3加强分子系统学方面的研究
分子数据在分类群界限的划分中越来越得到
重视.根据分子生物学的研究结果表明 ,基因的进
化可以反映物种的进化 ,并且不同的基因由于变异
频率不同 ,从而在不同的分类等级上具有保守
性[ 67] .分子生物学应用于中国苏铁属的分类学研
究虽已有一些报道 ,但这些报道仅限于中国苏铁属
的部分种类.目前有关苏铁分类学上的分子数据还
远远不够 ,有待于学者今后多进行这方面的研究.
探索更适合于苏铁类植物系统学研究的分子标记
及序列的测定.
4.4　多种分类学手段的综合应用
以前的学者对苏铁类植物的分类研究主要集
中于形态学方面.在数值分类学和化学分类学方面
几乎是一片空白.作者认为今后的研究应该更注重
这些方面的研究 ,因为对于苏铁类植物来说 ,本身
种间差异就非常细微 ,在加上种间天然易杂交等原
因 ,传统的分类学已日显困难.数值分类学是用数
量的方法来评估有机体类群间的相似性 ,并根据相
似性值将一些类群归为更高阶层的分类群.数值
分类学的方法在苏铁类植物中将会具有很大的潜
·75·　第 2期　　　　　　　　　　　　马永 ,等:中国苏铁属植物的分类学研究现状与展望
力.同样 ,到目前为止 ,对中国苏铁属植物的化学成
分的研究甚少 ,而把不同种苏铁属植物的化学成分
的特征和合成途径用于分类学研究还无人开展 ,作
者认为对苏铁属植物的次生物质成分的研究 ,可能
会为苏铁属种间关系的澄清提供意想不到的效果.
总之 ,对苏铁属植物的分类学研究不仅要从居
群的观点出发 ,而且要综合多种分类学方法 ,从多
方面寻找证据 ,从而尽快澄清中国苏铁属植物的种
系关系以及演化问题.
参考文献:
[ 1] 国家林业局 , 农业部.国家重点保护野生植物名录 [ M] .北
京:中国林业出版社 , 1999.21～ 25.
[ 2] 吕忠宁 ,郭文场.张亚兰.苏铁的种类及保护作用 [ J] .特种经
济动植物, 2001, 2:26～ 27.
[ 3] HezumeR, TanakaM.裸子植物の染色体 [ J] .遗伝 , 1979, 33
(6):31 ～ 37.
[ 4] TanakaM, HezumeRC.Bandingtreatmentforthechromosomes
ofsomegymnosperms[ J] .Bot.Mag.Tokyo.1980, 93:167 ～
170.
[ 5] KokubugataG, KondoK.Quantitativevariabilityinkaryotypeof
cycasrevoluta[ J].Lakromosomo.1994, 76:2613 ～ 2618.
[ 6] 杨涤清 ,朱桴.攀枝花苏铁的核型分析 [ J] .植物分类学报 ,
1985, 23(5):352～ 354.
[ 7] 陈训,巫美华.贵州苏铁的核型分析 [ J] .植物学通报.1990, 7
(3):45 ～ 48.
[ 8] 王发祥 ,梁惠波主编.中国苏铁 [ M] .广州:广东科技出版社 ,
1996.199 ～ 201.
[ 9] 吴梅 ,黄向旭.葫芦苏铁的核型分析 [ J] .热带亚热带植物学
报 , 1999, 7(3):207～ 209.
[ 10] 兰思仁主编.福州国家森林公园研究———森林旅游与苏铁资
源 [ M] .北京:中国林业出版社 , 2001.85～ 89.
[ 11] 黄向旭 ,吴梅 ,宋娟娟 ,等.德保苏铁的核型分析 [ J] .热带亚
热带植物学报 , 2003, 11(3):260～ 262.
[ 12] 屈良皓 ,余小强 ,苏施华 ,等.苏铁在种子植物进化种的位置
[ J] .中山大学学报(自然科学版), 1991, 30(1):72～ 75.
[ 13] ShiSH, QuLH, XiBQ, etal.Sequencingandcomparativea-
nalysisofthelargesubunitribosomalRNA 5terminalregionfor
fourspeciesofgymnospermsandtheirsignificance[ J] .Cathaya.
1994, 6:35～ 42.
[ 14] TroitskyAV, MelekhovetsYF, RakhimovaGM, etal.Angio-
spermoriginandearlystagesofseedplantevolutiondeduced
fromrRNAsequencecomparisons[ J] .J.Mol.Evol, 1991, 32:
253～ 261.
[ 15] ChawSM, ZharkikhA, SungHM, etal.Molecularphylogeny
ofextantgymnospermsandseedplantevolution:Analysisofnu-
clear18SrRNAsequences[ J] .MolecularBiologyandEvolution.
1997, 14(1):56 ～ 68.
[ 16] HieselR, ConbetesB, BrennickeA.EvidenceforRNAediting
inmitochondrioofalmajorgroupsoflandplantsexcepttheBry-
ophta[J] .Proc.Natl.Acad.Sci.USA, 1994, 91:629～ 633.
[ 17] TangW, ChiuWL, PuH.Thebamboocycasanditsrelatives:
taxonomyanddistribution[ J] .Plams＆Cycads.2001, 72:3 ～ 11.
[ 18] Pu, H, ChiuWL.GeneticvariationinCycasSectionStangeri-
oidesusinganchoredmicrosateliteprimers[ A] .In:Biologyand
ConservationofCycads-ProceedingsoftheFourthInternational
ConferenceonCycadBiology[ C] .Beijing:InternationalAca-
demicPublishers, 1999, 334～ 344.
[ 19] YangSL, MeerowAW.ThecycasPectinata(cycadaceae)com-
plex:Geneticstructureandgeneflow[ J] .InternationalJournal
ofPlantSciences.1996, 157(4):468 ～ 483.
[ 20] ByrneM, WaycotM, HobbsAA, etal.Variationinribosomal
DNAwithinandbetweenpopulationsofIsotomapetraeaand
Macrozamiariedlei[J] .Heredity, 1997, 79(6):578 ～ 583.
[ 21] XiaoLQ, GeXJ, GongXJ, etal.ISSRvariatiationintheen-
demicandendangeredplantcycasguizhouensis(cycadaceae)
[ J].AnnalsofBotany, 2004, 94:133～ 138.
[ 22] 王玉忠 ,陈家瑞.中国苏铁属植物的叶表皮特征及其分类学
意义 [ J].植物学通报 , 1995, 12(专辑):47～ 51.
[ 23] 斯普瑞斯 ,沃斯特尔.不同苏铁属种子肉质外种皮的解剖学
[ A] .苏铁生物学与保护———第四届国际苏铁生物学论文集
[ C].北京:万国学术出版社 , 1999, 153～ 158.
[ 24] 王发祥 ,梁惠波主编.中国苏铁 [ M] .广州:广东科技出版社 ,
1996.143～ 160.
[ 25] 唐源江 , 廖景平.六种苏铁属植物的羽片比较解剖学研究
[ J].植物学报 , 2001, 18(5):615～ 622.
[ 26] 唐源江 , 廖景平.石山苏铁与锈毛苏铁的羽片解剖学研究
[ J].热带亚热带植物学报 , 2001, 9(3):205～ 208.
[ 27] 黄玉源.中国苏铁科植物的系统分类与演化研究 [ M] .北京:
气象出版社 , 2001.1～ 177.
[ 28] HillKD.Thecycasmediagroup(cycadaceae)innewguinea
[ J].AustralianSystematicBotany.1994, 7(5):527～ 541.
[ 29] HilK D.Thecycasrumphicomplex(cycadaceae)innew
guineaandthewestpacific[ J].AustralianSystematicBotany,
1994, 7(5):543～ 567.
[ 30] HilKD.StanbergLC.EpicuticularWaxesintheCycadales,
andtheirSystematicImplications[ A] .In:BiologyandConserva-
tionofCycads-ProceedingsoftheFourthInternationalConfer-
enceonCycadBiology[C] .Beijing:InternationalAcademicPub-
lishers, 1999.159～ 174.
[ 31] HamiltonF.Commentaryontheherbariumamboinense[ J] .
Mem.Wern.Nat.Hist.Soc.1823(5):322～ 323.
[ 32] GrifithW.Notulaeandplantasasiaticas[ J] .Calcata.1854(4):
1 ～ 17.
[ 33] DehganB, YeunCKH.Seedmorphologyinrelationtodispers-
al, evolution, andpropagtionofcycas.L.[ J] .Bot.Goz, 1983,
144(3):412～ 418.
[ 34] 王定跃.苏铁科植物的形态结构 、系统分类与演化研究 [ D] .
南京林业大学 , 2000.
[ 35] JohnsonL.Thefamiliesofcycadsandthezamiaceaeofaustralia
[ J].Proc.Linn.Soc.NSW.1959, 84:64 ～ 117.
[ 36] StevesonDW.Aformalclassificationofthecycads[ J] .Briton-
·76· 山西师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　2005年　
ia.1992, 44(2):220～ 223.
[ 37] HilKD.SystematicsandEvolutionoftheGenusCycas(ab-
stract)[ C].Cycad93, theThirdInternationalConferenceonCy-
cadBiology.1993.15～ 16.
[ 38] 陈家瑞.现存苏铁植物的分类 [ J] .植物学通报 , 1995, 12(专
辑):6～ 10.
[ 39] JonesDL.CycadsoftheWorld[ M].Sydney:ReedNewHol-
land.1993, 1～ 48.
[ 40] 韦发南.广西野生苏铁资源及其分类研究(一)[ J] .广西植
物 , 1996, 16(1):1～ 2.
[ 41] 管中天主编.中国苏铁植物 [ M] .成都:四川科学技术出版
社 , 1996.1 ～ 60.
[ 42] 陈家瑞 ,杨思源.多歧苏铁 -中国苏铁属一新种 [ J] .植物分
类学报 , 1994, 32(3):239.
[ 43] 陈家瑞 ,杨思源.多歧苏铁的补述 [ J] .植物分类学报 , 1994,
32(5):480～ 481.
[ 44] 陈家瑞 ,钟业聪.德保苏铁———中国苏铁一新种 [ J] .植物分
类学报 , 1997, 35(6):571.
[ 45] WhitelockLM..TheCycads[ M] .Portland:TimberPress,
2002.81～ 158.
[ 46] 王发祥 , 梁惠波主编.中国苏铁 [ M] .广州:广东科技出版
社 , 1996, 33 ～ 142.
[ 47] WuZY, RavenPH.FloraofChina[ M] .Beijing:SciencePress
＆MissouriBotanicalGardenPres, 1999.1～ 7.
[ 48] ChenCJ.TaxonomicalandBiogeographicalStudiesonCycasL.
(Cycadaceae)inChina[ A] .ChenCJ.BiologyandConserva-
tionofCycads-ProceedingsoftheFourthInternationalConfer-
enceonCycadBiology[ C].Beijing:InternationalAcademic
Publishers, 1999.110 ～ 128.
[ 49] 陈家瑞 ,萨仁.亚洲苏铁植物 ,兼论中国苏铁的保护 ,海峡两
岸植物多样性与保育 [ M] .台湾:国立自然科学博物馆 ,
1998.47 ～ 64.
[ 50] 刘念.海南岛苏铁一新种 [ J] .植物分类学报 , 1998, 36(6):
552～ 554.
[ 51] 马晓燕.台湾苏铁复合体的遗传多样性与分类研究 [ D].中
国科学院华南植物研究所 , 2002.1 ～ 72.
[ 52] 刘念.中国东南部的台湾苏铁复合体(CycastaiwanianaCom-
plex)[ C] .李楠主编.第四届全国苏铁学术会议论文摘要汇
编.个旧:中国植物学会苏铁分会 , 2004.39.
[ 53] LeonP, PieterJR.Cycadsoftheworldforthelayman[J].En-
cephalartos.2000, 61:13 ～ 19.
[ 54] 汪殿蓓 ,刑福武 ,暨淑仪 , 等.仙湖苏铁的野生种群报道 [ J] .
中国野生植物资源.2003, 22(2):19～ 20.
[ 55] 肖龙骞.贵州苏铁和巴兰萨苏铁复合体的遗传多样性研究
[ D] .昆明:中国科学院昆明植物研究所 , 2004.
[ 56] 张宏达 ,钟业聪 ,黄玉源 ,等.中国苏铁科植物增补 [ J].中山
大学学报(自然科学版).1998, 37(4):6～ 8.
[ 57] 张宏达 ,钟业聪 ,陆照甫.广西苏铁一新种 [ J] .中山大学学报
(自然科学版), 1999, 38(3):121 ～ 122.
[ 58] 韦发南.广西野生苏铁资源及其分类研究(一)[ J] .广西植
物 , 1996, 16(1):1～ 2.
[ 59] 韦发南.广西野生资源及分类研究(二)[ J].广西植物 ,
1997, 17(3):206～ 212.
[ 60] 张宏达 ,钟业聪.广西苏铁植物新种 [ J] .中山大学学报(自然
科学版).1997, 36(3):67 ～ 71.
[ 61] 陈家宽 ,杨继主编.植物进化生物学 [ M] .武汉:武汉大学出
版社 , 1994, 365 ～ 374.
[ 62] 黄素华 ,楚永兴 ,王跃华 ,等.云南苏铁属植物的种类及分布
[ J].云南大学学报(自然科学版).1998, 20(生物学特辑):
531～ 534.
[ 63] 邓朝义.贵州苏铁属植物资源 [ J] .黔西南民族师范高等专科
学校学报 , 2002, 6(2):86～ 90.
[ 64] 周小平.云南野生苏铁分布与濒危原因分析 [ J] .林业调查规
划 , 2002, 27(3):40～ 44.
[ 65] 陈飞鹏.野生仙湖苏铁群落结构与动态研究 [ D].华南农业
大学 , 2003.1～ 104.
[ 66] 田波 ,龚洵 ,张启泰,等.谭清苏铁的生境 、种群结构与动态研
究 [ J].西北植物学报 , 2005, 25(1):0133～ 0137.
[ 67] 汪小全 ,韩英 ,邓峥嵘 ,等.松科系统发育的分子生物学证据
[ J].植物分类学报 , 1997, 35(2):97～ 106.
TaxonomyofCycasinChina:CurrentStatusandPerspective
MAYong, LINan, SUJun-xia, LINJian-zhao
(1.ShenzhenFairyLakeBotanicalGarden, Shenzhen, Guangdong518004, China;
2.AgricultureColege, GuangxiUniversity, Nanning, Jiangsu530005, China;
3.ColegeofLifeScience, ShanxiTeacher′sUniversity, Linfen, Shanxi041004, China)
　　Abstract:ThethesisbrieflyreviewedpreviousstudiesandcurrentstatusonTaxonomyofCycasinChina
throughmanyaspects, suchaschromosome, morphology, anatomy, andmolecularbiolo-gy.Italsoindicatedun-
setledproblemsonTaxonomyofcycasinChina.Atlast, someofopinionswereputforwardonthefuturestud-
ies.
　　Keywords:CycasinChina;Taxonomy;Problems;Perspective
·77·　第 2期　　　　　　　　　　　　马永 ,等:中国苏铁属植物的分类学研究现状与展望