全 文 ：泡桐属植物种间关系研究
彭海凤1　范国强1　叶永忠2
(1 河南农业大学泡桐研究所 ,郑州　450002)　(2河南农业大学植物研究室 ,郑州　450002)
摘　要　泡桐是我国重要的速生用材树种之一 ,大力发展泡桐对缓解我国木材短缺 ,改善生态环境和出口创汇
具有重要的社会生态意义和经济意义。本文从形态学 、细胞学和分子生物学等方面论述了泡桐属植物
自建属以来的分类状况及各种分类方法的优缺点 ,最后对泡桐属植物分类提出了一些建议。
关键词　泡桐　分类　形态学　细胞学　分子生物学
分类号　Q949
泡桐原产我国 , 分布广泛 ,是玄参科中唯一的乔木树种 , 也是我国劳动人民栽培历史最悠久的速生用材
树种之一。泡桐属植物种类很多 ,自 1835年建属以来 , 国内外学者对其进行了大量研究。 18 世纪晚期日本
人就对泡桐属进行了研究并把其成果记入了《日本植物志》 , 英国的福芎 、法国的福兰锡 、美国的雷得等先后
也为泡桐属树木命名[ 1] 。近年来 ,随着科学技术的发展 , 国内外科技工作者利用生物化学 、细胞学和分子生
物学手段对其进行了研究得出了一定的结论。然而 ,至目前林学界对泡桐属的分类结果依然存在着不同的
看法。为了对泡桐属植物分类历史及现代科技在分类中的应用有明确的了解 ,我们分别从形态学 、细胞学和
分子生物学等方面进行论述。
1　泡桐的分类研究状况
1.1　形态学研究
陈嵘是我国最早对泡桐属植物进行分类研究的林学家 , 1937 年在他的“中国树木分类学” 一文中 , 泡桐
属植物被分为 8 个种[ 2 , 3] 。 1959年 ,胡秀英根据她多年研究 , 对泡桐属种类进行了初步整理 , 纠正了大量的
同物异名种 , 将原来的泡桐属植物分为 5 种:即毛泡桐(Paulownia tomentosa)、白花泡桐(Paulownia for-
tunei)、川泡桐(Pa ulownia fargesii)、光泡桐(Paulownia glabrata)、台湾泡桐(Paulownia kawakamii),并
发表了一新种———兰考泡桐 , 此外 ,她还根据花序形状 ,聚伞花序总梗长度及果实形状 、果实厚薄等特征 ,将
泡桐属种类划分为三组:毛泡桐组(毛泡桐 、光泡桐 、兰考泡桐)、白花泡桐组(白花泡桐)、台湾泡桐组(台湾泡
桐 、川泡桐)[ 4] 。
1973年 , 全国各地开展了泡桐种类调查工作 , 陆续发表了一些新种。在河南郑州发现了楸叶泡桐 ,兰考
泡桐的变种———白花兰考泡桐。在南阳地区发现了山明泡桐。 1975 年 ,胡大维和张慧珠报道了海岛泡桐的
出现。陕西 、湖北 、安徽 、浙江等地科技工作者根据发现的新种及变种 , 于 1976 年 ,将泡桐属定为 7 种 1 变
种 , 即在毛泡桐(P .tomentosa)、白花泡桐(P .fort unei)、川泡桐(P .fargesii)、楸叶泡桐(P .catalpifoli-
a)、台湾泡桐(P.kawakam ii)的基础上增加了楸叶泡桐 、南方泡桐。而将原来的光泡桐降为毛泡桐的一变
种[ 5] 。 1978年 , 人们根据研究结果又做了一些调整 , 把其确定为 9 种和 2 变种 , 增加了竺肇华发表的 1 个新
种———鄂川泡桐及其变种———成都泡桐和台湾学者发表的 1 个新种———海岛泡桐[ 6] 。后来 , 根据形态归类 ,
全国各地又陆续发表一些新种 。1995 年陈志远从花 、果 、花药 、花粉等方面描述了建始泡桐的形态特征 ,并
论证了该种与白花泡桐 、川泡桐 、鄂川泡桐之间的异同。 1991 年 , 熊金桥对当时泡桐属的 10 个种———白花
泡桐(p .fort unei)、毛泡桐(P.tomentosa)、兰考泡桐(P.elongataa)、建始泡桐(P.jiansheiensis chen)、台
湾泡桐(P .kawakamii)、兴山泡桐(P .recur va)、南方泡桐(P.australis)、川泡桐(P .fargesii)、鄂川泡桐
(P .albiphloca)、宜昌泡桐(P .ichangensis chen)的花粉进行了电镜观察 , 从而在花粉形态与分类的关系及
泡桐属某些种类鉴定问题上阐明了如下观点:(1)胡秀英和《中国植物志》都把兴山泡桐作为毛泡桐的异名而
第 17 卷　专　辑
1999 年 6月 　 　　　　　　　
河　南　科　学
HENAN 　SC IENCE　 　　　　　　　Vol.17　SupplJune.1999
收到日期　1998-11-28　第一作者:女　27岁　硕士研究生
DOI :10.13537/j.issn.1004-3918.1999.s1.008
废弃 , 而由于其花粉沟界极区大 , 网眼较小而均匀 ,网隆起等均与毛泡桐差异显著 ,不宜废弃。(2)鄂川泡桐
花粉赤道面观近圆形 , 极面观钝三角形 、沟界极区大 ,网眼小而均匀 , 网隆稍凸起等特征 ,均与其它种不同 ,作
为新种。(3)从宜昌泡桐 、建始泡桐花粉形态上看 , 其特征与其它种差异显著 , 应分别独立为新种。(4)南方
泡桐花粉沟界极区大 , 凸起 ,内孔不明显 , 网眼小而均匀 , 极面观形状等与其它种不尽相同 , 可作为新种[ 7] 。
但是 , 1990 年孙蒙祥 、王灶安认为宜昌泡桐是由白花沟桐×毛泡桐 ,或白花泡桐×兰考泡桐杂交而来[ 8] 。
表 1　不同时期泡桐属植物形态分类状况
T able 1　The morph ological classi fi cation of Pau lown ia in di ff eren t Periods
年份 种名 　　拉丁名 变种名 拉丁名 备　注
1959年
(6种)
毛泡桐
白花泡桐
光泡桐
川泡桐
台湾泡桐
兰考泡桐
P.tomentosa
P.fortu nei
P.g labrata
P.fargesii
P.kawakam ii
P.elongata
陈志远将胡秀英的
P.kawakam i i 命名
为华东泡桐
1976年
(7种 1变种)
毛泡桐
白花泡桐
川泡桐
台湾泡桐
兰考泡桐
楸叶泡桐
南方泡桐
P.tomentosa
P.fortu nei
P.fargesii
P.kawakam ii
P.elongata
P.cata lp i folia
P.ausf ral is
光泡桐 P.tomentosa
var.t sin ligensis
1978年
(9种 2变种)
毛泡桐
白花泡桐
川泡桐
台湾泡桐
兰考泡桐
鄂川泡桐
楸叶泡桐
南方泡桐
海岛泡桐
P.tomentosa
P.fortu nei
P.fargesii
P.kawakam ii
P.elongata
P.albiph loca
P.cata lp i folia
P.ausf ral is
P.ta iwaniana
光泡桐
成都泡桐
P.tomentosa var.
t sin l igen si s
P.albibh loca
var.cheng touen sis
1978年到目前
(13种 2变种)
毛泡桐
白花泡桐
川泡桐
台湾泡桐
兰考泡桐
楸叶泡桐
南方泡桐
鄂川泡桐
海岛泡桐
山明泡桐
宜昌泡桐
建始泡桐
兴山泡桐
P.tomentosa
P.fortu nei
P.fargesii
P.kawakam ii
P.elongata
P.cata lp i folia
P.ausf ral is
P.albiph loca
P.ta iwaniana
P.lamp rophyl la
P.icha ngen sis
P.jiansheiensi s
P.recurva
光泡桐
成都泡桐
P.tomentosa
var.t sin ligensis
P.albibh loca
var.cheng touen sis
上述泡桐属植物的分类都是单从植物形态学方面研究后得到的结果 ,难免具有片面性。在林业科研中 ,往往
—24— 河　南　科　学　　　　　　　　　第 17卷　专　辑
需要对一些形状指标进行综合 , 聚类分析为此提供了有利的方法和手段。 1992 年 , 熊金桥利用系统聚类得
到了泡桐属 12 个种(白花泡桐 、毛泡桐 、兰考泡桐 、川泡桐 、台湾泡桐 、兴山泡桐 、南方泡桐 、建始泡桐 、楸叶泡
桐 、山明泡桐 、鄂川泡桐 、宜昌泡桐)的聚类图 ,并将泡桐属种类划分为三组:白花泡桐组(白花泡桐 、兰考泡
桐 、建始泡桐 、宜昌泡桐 、兴山泡桐), 毛泡桐组(毛泡桐 、川泡桐 、南方泡桐 、台湾泡桐), 楸叶泡桐组(楸叶泡
桐 、山明泡桐 、鄂川泡桐)[ 9] 。其结果是组与组间形态差异明显 , 即白花泡桐组花大 、花冠为漏斗形 、果大 、聚
伞花序总梗明显 、花萼浅裂等;毛泡桐组其花小 、花冠为钟状 、果小 、花萼多深裂过半等;楸叶泡桐组花较大 、
花冠为管状漏斗形 , 其中有两种无花粉 、果稀少。该结果虽与单一形态结果相吻合 ,但未考虑到种内变异 、起
源演化等因素 , 导致了一定的偏差。
总之 , 从 1976 年开始至目前 , 泡桐属植物形态分类结果争议较大。现将不同时期的分类情况总结如表
1。
1.2　细胞学研究
1.2.1　同工酶　同工酶是生物细胞水平的指标。依据同工酶表现型 , 可以直接判断基因的存在与表现规
律。因此 , 同工酶被广泛应用于植物分类研究中。关于泡桐属同工酶研究 , 近年来 ,林占标对海岛泡桐 、白花
泡桐 、华东泡桐进行了 6PGDH 、S P、SKSH 、GOT 、PGI 的同工酶谱带和遗传分析 , 结果表明 , 海岛泡桐是华
东泡桐与白花泡桐的杂交种。 1994 年龚本海等对白花泡桐 、毛泡桐 、楸叶泡桐 、山明泡桐 、兰考泡桐等五个
种作过 SOD 同工酶和可溶性蛋白质的谱带分析 , 指出楸叶泡桐杂合性较高 ,白花泡桐较原始 ,并推测山明泡
桐是兰考泡桐和毛泡桐的杂交种[ 10] 。梁作椭等 1997 年对泡桐属 8 种植物 GAT 、AM YL、ADH 、MDH 同工
酶分析 , 表明 ,楸叶泡桐 、白花泡桐 、毛泡桐为原始种 ,兰考泡桐 、兴山泡桐 、建始泡桐 、山明泡桐 、海岛泡桐为
杂交种;兰考泡桐和兴山泡桐的亲本均为白花泡桐和毛泡桐 , 山明泡桐的亲本为毛泡桐和兰考泡桐 , 建始泡
桐与白花泡桐也较亲近[ 11] 。
虽然同工酶酶谱具有一定的稳定性 ,但是不同植物不同部位的酶活性存在一定的差异 ,产生不同的酶带
特征 , 从而引起分类结果的偏差。
1.2.2　染色体数目　关于泡桐属染色体研究 ,早在 1995 年 Dar linton 和 Wylie 根据 Westfall的研究结果报
道了毛泡桐的染色体为 2n=34-18[ 13] 。 1985 年舒寿兰报道了白花泡桐 、毛泡桐 、兰考泡桐豫杂一号(人工
杂交种)的染色体数目均为 2n=40[ 14] 。 1987年西北植物研究所的于兆英等报道了毛泡桐 、白花泡桐 、兰考
泡桐的染色体数目基本上为 2n=40 , 并做了白花泡桐和兰考泡桐的核型分析[ 15] 。 1997 年梁作椭等又对 9
种泡桐种子(川泡桐 、兰考泡桐 、毛泡桐 、兴山泡桐 、建始泡桐 、楸叶泡桐 、海岛泡桐 、白花泡桐 、华东泡桐)的根
尖作核型分析 , 报道了这 9 种泡桐的染色体绝对长度多在 2um 以下 , 染色体数目均为 2n =40。染色体核型
公式分别为(12-34)m +(24-2)sm +4t ,其中毛泡桐 、楸叶泡桐 、白花泡桐 、兰考泡桐分 别在第7 对第 16对
染色体上具有一随体 ,染色体核类型除楸叶泡桐为 2A 型外 ,其余 8 种均为 2B 型[ 16] 。
细胞学分类比形态学分类有很大的优点。但单利用染色体数目和核型作为泡桐属种类鉴定研究还很片
面 , 如梁作椭等在“泡桐属细胞分类学研究”一文中提到:泡桐属植物的染色体数目在大多数分散好的细胞中
为 40 条 ,在压片中也发现有很多细胞看上去染色体只有 20-30 条不等 ,这可能由于染色体绝对长度平均值
不是 2um ,容易发生重叠的原因[ 16] 。可是 ,染色体长度的确定是由观察而得 ,不免带有一定的主观性。为了
弄清泡桐属种间关系 ,还需在染色体组的基因结构上进行更深的分析。
1.3　分子生物学研究
上面研究主要是以外部形态为依据而进行的工作 ,虽然在染色体数目 、花粉形态 、同工酶等方面作了一
些初步探讨 , 但其只局限于表型特征。然而泡桐和其它树种一样 , 某些特征因受环境条件的影响 ,产生不同
的结果。所以 , 70 年代中期以后随着分子生物学开始向系统分类和种类鉴定渗透 , RELP 和 RAPD 技术在
解决物种分类及种类间亲缘关系问题显示了无可比拟的潜力[ 17 , 18] 。
DNA 是绝大多数生物携带和传递信息的复杂的生物聚合体 , 在一定的环境条件下能被限制性核酸内切
酶切割 , 形成不同长度的 DNA 片段 ,通过电泳能将这些片段分开。生物个体间的差异 , 本质上就是 DNA 上
的差异。这是由于进化过程中染色体 DNA 上核苷酸顺序发生了改变 , 当这种改变涉及到限制性酶切位点
时 , 酶切产生的 DNA 片段长度将发生变化 , 限制性片段的长度在不同个体间呈多态性 , 由于 RFLP 和
RAPD 具有稳定性 、共显性 , 不受显隐性关系 、环境条件与发育阶段的影响 , 而被广泛应用于基因突变分析 、
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基因定位 、个体识别 、亲子鉴定和分类等方面[ 19 , 20] 。目前 ,国内外已用这种方法对生物的系统发育作了较多
的研究 , 有些研究还解决了形态学难以解决的问题。Wang 等经过对泡桐的 cpDNA 为母本遗传 ,用 SAII 酶
切后得到的特征谱带说明 , 海岛泡桐是以台湾泡桐为母本 、白花泡桐为父本的杂交种[ 21] 。 然而至目前 ,国内
利用 RFLP 和 RAPD 技术对泡桐属植物进行分类的报导尚未见到。
总之 , 目前大多数人认为泡桐种类有 12 种———毛泡桐 、川泡桐 、南方泡桐 、台湾泡桐 、白花泡桐 、兰考泡
桐 、建始泡桐 、宜昌泡桐 、兴山泡桐 、楸叶泡桐 、山明泡桐 、鄂川泡桐和个变种———光泡桐 、成都泡桐 ,并且 ,这
12个种在 1992 年被熊金桥根据聚类分析 ,划分为三组:毛泡桐组(毛泡桐 、川泡桐 、南方泡桐 、台湾泡桐),白
花泡桐组(白花泡桐 、兰考泡桐 、建始泡桐 、宜昌泡桐 、兴山泡桐), 楸叶泡桐组(楸叶泡桐 、山明泡桐 、鄂川泡
桐)。可见 ,泡桐属在植物分类上确实应被称为“困难属” , 其主要原因在于种间杂交所造成的。由于泡桐属
各种之间均可进行杂交 ,并可产生能育后代。因此 , 经过漫长岁月的种间杂交和反复回交与自然选择 , 一个
种的基因和基因组合 ,穿越种间不完全的阻碍而渗入另一个种的基因组成的这种“渗入杂交” ,使种间出现了
大量表现型过度杂种群集[ 22] 。所以 , 在研究泡桐属植物分类时 ,应多研究种内变异规律 、变异幅度等 , 再结
合起源演化 、染色体 、分子生物技术等多方面来进行探讨 ,这样才能获得较理想的结果。
2　展望
　　随着现代科技的发展 , 泡桐属植物分类的研究也越来越深入到分子水平上 , 由于 RFLP、RAPD 等技术
有不受显隐性关系 、环境条件和发育阶段的影响 , 既可以检测出编码区的变异 , 又可检测出非编码区的变异
的特点 , 所以将其用于物种鉴定有其充分的可靠性[ 23] 。
目前 , 利用 RFLP 和 RAPD技术对泡桐属的分类及其亲缘关系研究还是一个空白。对于泡桐属中某些
争论性颇强的树种如:兴山泡桐 、南方泡桐 、鄂川泡桐 、建始泡桐能否作为新种存在以及种间关系的问题 ,前
人从外部形态 、花粉电镜观察 、聚类分析上已做过探讨。而对于海岛泡桐 、山明泡桐能否作为独立种存在 ,至
今还未见到有关报道 。对于宜昌泡桐 ,有人认为是兰考泡桐的一个类型 , 而另有人认为是白花泡桐×毛泡桐
的杂交种;还有人认为其是白花泡桐×兰考泡桐的杂交种。利用 RFLP 或 RAPD 等新技术研究这些问题具
有重要的理论意义。此外 , 通过 RFLP 和 RAPD分析 ,也可以证实形态分类的正确性。通过对比 , 可以揭示
出各种之间以及种与变种间关系 ,为在分子水平上找出对泡桐种的确立 、杂种鉴定 、以及种间亲缘关系研究
提供科学依据。
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ST UDY ON THE RELAT IONSHIP OF PAULOWNIA GENUS PLANT S
Peng Haifeng　Fan Guoqiang et al
(Inst itute of Pau low nia , Henan Ag ricul tural Universi ty , Zhengzhou 450002)
Abstract　This paper dealt w ith the classification o f Paulownia in M orphology , Cy tolo gy , Molecular
biology aspects with their advantages and disadvantages.At the same time , some suggestions on the classifi-
cation a re put fo rw ard.
Key words　Paulownia 　Classification　Morpholo gy　Cy to log y　Molecula r biolo gy
(上接第 22 页)
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FLORISTIC S TUDIES OF T IAN JIN PALAEOCOASTAL AND
WET LAND NAT IONAL NATURE RESERVE IN CHINA
Liu Jiayi
(Tianjin Museum of Natu ral His tory , Tian jin 300074)
Abstract　The T ianjin palaeocoastal and w etland nature reserv e , covering an area of 9.9 ha , is lo ca ted
in the w est of the Bohai Bay.
I n the flo ra of T ianjin palaeocoastal and w etland national nature reserv e in China , there are 46families
121 genera 196 species of higher plants.The flo ristic elements in the pr otected region to be consisted of :1.
Cosmopoplitan , 2.Pan -nor th pole.3.Palaeo -nor th pole , 4.East palaeo -no rth pole , 5.Palaeo -
Mediterranean , 6.Dahuri-M ongo lia , 7.East Asia , 8.Sibe ria.
Key words　T ianjin　Palaeocoastal and we tland　Nature reserva tion　F lo ra
—27—1999 年 6 月　　　　　　　　　　　　泡桐属植物种间关系研究