全 文 ：棉 花 学 报c Ata G a , 令p ii S in ica 1 99 5 , 7 ( 1 ) : 2 7~ 30
棉属种间杂交抗旱种质材料生理特性的研究①
张原根 程林梅 阎继耀 牛永章 山西省农科院作物遗传研 究所 , 太原 。 3 0 0 3 1
摘要 杭早种质材朴 4 0 9、 8 3 0 1一 46 和 809 一 3 ,根系发达 ,根苗比 位大 , 叶片气孔阻 力强 ,落腾消耗
低 ,吸水和保水能力强 。 在受到水分胁迫 时 ,光合作月 、 细地膜进性 、浦酸还原畴活 性变化幅度小 ,
复水后恢复性好 ,有 a 强 的衬羊性 。 而且扰羊指数大 , 经济产全高 ,是 目前榨花坑羊育种的析种质
材并和早地种植的优良品 系。
主题词 稀花 , 扰早性 , 种质 , 生理生化特性
干旱在我国北方常年发生 ,作物产 t 往往取决于其品种对干旱的适应性 。 利用种间杂文 ,将棉属野生
种的抗旱基因转育到栽培种陆地棉中 , 以丰富其遗传墓础 . 从而达到优质 、 稳产 、 高产的 目的 ` , , ” 。 409 、
83 01 一 46 和 80 9一 3 是由栽培种陆地 棉 (` . h~ tu m )分别与野生种异常棉 ( G
.
, 翻以 u m ) 、 瑟伯氏棉 ( .c
hlt 扩加甲` )和墨西哥半野生棉 ( C . h . r ac e
~
u m )的杂交后代中选育出具有抗旱性强 、 综合性状好的新种
质材料 . 采用营养液培养 、 盆栽试验和大田试验相结合 ,研究了棉花杭早种质材料的生理特征特性 ,为棉花
抗旱筛选提供了生理生化指标 ,为早地育种提供了新种质材料和理论依据 .
1 材料与方法
供试材料 4 09 、 8 3 0 1一 46 和 8 09 一 3 ,为苗期干旱鉴定和田间抗旱筛选出来的棉花种间杂交材料 , 以乌
干达引进的抗旱材料 B P A 68 和生产推广种中棉所 12 为对照 . 试验分别在本所试验田 、 活动旱棚和实验室
内进行 . 每盆装试验地表土 13 . sk g ,栽棉 3 株 。 生理测定前 13 ~ 16 天控制土坡含水 t . (1 ) ( 30 % (干早 ) ;
(2 ) ) 75 沁 (正常 ) . 4 次重复 . 第一次生理测定后饱和复水 48 小时后再次测定 ,观察其恢复能力 .
生理指标测定方法 : ( 1) 根系用荷格伦氏营养液石子培养法在三叶期测定 . (2 )根系活力用 a 一蔡胺法测
定 . (3 )光合速率用 Q DG 一 07 型红外线 C O : 气体分析仪 , 密封式叶室在自然光照下活体侧定 . ( 4) 气孔阻
力 、 蒸腾速率用 IL 一 1 60 稳态气孔计测定 . (5 )叶片水势用阿贝折射仪测定 。 (6 )细胞膜透性用电导仪法测
定 . ( 7 )叶片饱和水亏缺用称重法测定 。 (8 )硝 酸还原醉活性用 。 一禁胺 比色法测定 . (9 )抗早指数 ~
7 。乳 /? p
名乳 n/
,式中 ? d 为某品种在早地试验中的平均产 t . ? , 为某品种在水地试验中的平均产 t . 名孔 n/
为所有供试品种旱地平均产量 .
2 结果与分析
2
.
1 棉花抗旱的形态特征及生理特性
2
.
1
.
1 单株根重 、 一级侧根条数和根苗比 。 研究结果得知 , 4 09 、 8 3 0 1一 46 和 80 9一 3 的单株根重 、 一级侧根
条数 、 根苗比不仅远大于对照品种中棉所 12 ,而且一级侧根条数巳超过或接近抗早材料 BP A 6 8 (表 1 ) . 苗
期根系生长快 、 根苗比值大 、 侧根条数多 、 单株根 t 大 ,有利于从土壤中吸收水分 ,是棉花抗早材料的重要
特征 ,可作为棉花抗早筛选的形态指标 。
2
.
1
.
2 根系活力 . 根系活力是反应植物吸水能力的重要生理指标〔” ,不同水分处理的根系活力变化 ,抗旱
材料在正常供水情况下 ,根系活力低于对照品种中棉所 1 2 ( 8 0 9一 3 除外 ) ,但在干早条件下却表现出与中
棉所 12 相反的变化趋势 。 在干早条件下 ,根系活力中棉所 12 下降 12 . 7沁 ,而抗早材料却提高了 11 . 1 % ~
2 7
.
3% (表 2 ) 。
试验表明 4 09 、 83 01 一 46 和 8 0 9一 3 保留了其亲本野生棉长期在千早清薄环境下形成的抗旱特性 ,不
仅具有根系发达 、 根苗比大的形态特征 ,同时也具有在干早逆境下随土壤水分变化能主动调节根系活力的
生理特性 . 这对远缘抗早材料在干早条件下更好地利用土坡深层水分是非常有利的。
① 收稿日期 1 9 9咬一 0 2一 0 3
28 棉 花 学 报 7卷
表 1楠花幼苗的侧 根东橄 、根皿 、 根苗比
T abl
亡 R 1 at沁 ol f . t er al r o比 , r o o t 讹 i沙 t an d r o . s h加 t o f
c o t t o n eS e d l ln 梦
材料
m a t e ir a坛
侧根条数
N o
.
of l
a t e r a l r cx
, t s 根 /苗
r o o t /` h co t条 /株 (% )
1 0 0
1 1 3
。
3
14 8
。
7
14 4
。
7
1 1 6
。
0
根孟
r
o t w
e ig h r
g /株 (% 〕
C R l l Z ( C K I )
4 0 9
8 3 0 4一 4 6
80 9一 3
B P A 6 8 ( C K : ) 0
。
4 22
10 0
12 3
。
0
1 3 1
。
2
1 28
。
6
1 56
。
8
O
。
13 3
0
.
1 5 6
0
。
14 6
0
。
1 6 9
0
.
1 7 7
衰 2 楠花幼苗的根系活力
T一 b l e 2 V ig or Ot r o o t 可鱿 . 0亡 e o t t姐 , 改沮】吨
(雌 . h 一 1 . 9 一 I F , )
材料 正常 干早 干早时升降 ( % )
m at e血肠 n o mr al dour `卜t ar n罗
C R l l Z ( C K I ) 3 6
.
0 3 1
. 今 一 1 2 . 7
4 0 9 3 3
.
0 4 2
.
0 + 2 7
.
3
8 3 0 1一 4 6 3 1 . 4 3 9 . 0 + 2 5 . 8
8 0 9一 3 3 6 . 0 4 0 . 0 + 1 1 . 1
B PA 6 8 ( C K Z ) 3 3
.
0 4 2
.
0 + 2 7
.
3
Oó,二曰6ō匕碗d亡曰J吮均`,J几J3
.…00口内六`4口`厅J…1占. .几丹乙,立,`2工L
三叶期 1 6 个单株的平均值 , a v o r a g e v a lu e o f s ixt e n p坛 n t s a t rh r e 一 lae f o t a g e
2
.
1
.
3 叶片气孔阻力 、 蒸腾速率与水分饱和亏缺 . 在田间受旱条件下 ,据棉花初花期测定 ,扰旱材料 4的 、
8 3 0 1一 46 和 8 09 一 3 均表现叶片气孔阻力大 , 燕腾速率低 .水分饱和亏缺小 , 3 项指标都好于中棉所 1 2 , 但
不及 B P A 68 . 说明了棉花抗旱材料抵御干旱的途径是加大叶片气孔阻力 ,降低叶片气孔燕腾速率 “ , ,有效
地减少体 内水分丢失 ,保持较低的叶片水分亏缺川 ,使植株有较好的水分状况 (表 3 ) 。
表 3 田间干早时棉花叶片的气孔阻力 、 蒸脚速率 、水势 、 水分饱和亏缺 2 . 1 . 4 叶片水势 . 大 田
介 bl e 3 S t o m . r es is at n e e , t r a叱 p iar t沁n r . t沁 , 份 a t e r P a t e n .闯 a n d , a t e r . t u ar t协 n 一
d e f i e沁 n e y o f e ot t o n Ie a v . u n d e r f k l d , a t e r s tr幽
材料
m a t e石 a】s
气孔阻力
s t o n l a r吧 S I lS a n C e
( s / e m )
蒸腾速率 水势
t r a n s Pi r a t i o n r a r e w a t e r aP t e n t ial
(沌 . H: 0 . e m 一 : . 5 一 1 ) (M P a )
水分饱和亏缺
、 甲 a t e r 吕吕 t U r s t `O n
一 d e fid e cn y (% )
2 8
。
5 4
受早条件下 ,抗旱材料
B P A 6 8
、
8 0 9一 3 、 8 3 0 1一
46 和 40 9 低于对照品种
中棉所 1 2( 表 3) ,盆栽水
分胁迫试验也有相 同的
趋势 . 在正常供水和轻
度 千早条件下 , 抗 旱材
料的叶片水势 比中棉所
1 2 低 0 . 1~ 0 . 25M P a ,这
有利于根系从土壤中吸
亡J
0O
J怪
60
门1
.…806门I,几,目口`门
C R I 1 2 ( C K I )
4 0 9
8 3 0 1一 4 6
8 0 9一 3
B P A 6 8 (C K : )
1
.
6 6 0
1
.
9 0 5
2
.
0 9 7
1
.
8 4 9
2
.
2 2 2
9
.
7 1 3
9
。
0 4 8
8
。
2 5 3
9
。
0 7 9
7
.
7 5 1
一 0 . 6 2
一 0 。 7 4 6
一 0 . 7 4 6
一 0 . 8 7 0
一 0 . 7 4 6
收水分 . 但在严重干旱胁迫条件下 ,抗旱材料的叶片水势却比中棉所 12 高 。 . 3~ 。 . S M aP ,复水 48 小时后
抗旱材料的叶片水势仍比对照中棉所 1 2 高 。 . 25 ~ 0 . 3 OM P a ,抗旱材料随土壤水分胁迫的加重叶片水势变
幅较小 ,主要是受干旱胁迫时 ,地下根系活力提高 ,吸水力增强和地上部较低的蒸腾消耗共同作用的结果 .
这有利于抗旱材料在干旱条件下保持体内水分平衡和生理代谢的正常进行 .
2
.
2 棉花在干旱条件下耐旱的生理特性
表 4 不同水分胁迫处理时楠花叶片的细胞膜透性 ( % )
T a b一e 4 R e 一a r i v e 碑 r m ea b“ i t y o f p i“ m a m e m b r a n e e o t c o t吐o n
1. , v es
u n d e r d i f f e花 n t w a t e r s t r e s ,
材料 正常 干早 比正常 复水 比正常
。 a ; e巧 a l , n o m a l d r o u g卜: 增 值 二 w a : er i n s 增 值
C R I 1 2 ( C K 一 ) 8
.
8 3 4
.
8 2 6 27 1 8
.
2
4 0 9 8
。
8 2 0
.
5 1 1
.
7 1 7
.
2 8
.
4
8 3 0 1一 4 6 8 . 4 1 3 . 9 5 . 5 10 . 5 2 . 1
8 0 9一 3 6 。 4 14。 2 7 . 8 9 . 9 3 . 5
B P A 6 8 ( C K : ) 5
.
5 11
.
7 6
.
2 9
.
0 3
.
5
2
.
2
.
1 细胞膜透性 . 细胞膜透性与植物的抗逆
性有密切的关系 . 植物组织释放电解质的变化 ,
反应了原生质液体渗透性的破坏 ,是抗脱水的
指标 〔 3 , . 干旱对细胞的伤害 ,首先导致了细胞内
的离子被动外渗 ,细胞膜透性增大 ,稳定性降
低 . 初花期对 5 个试验材料细胞膜透性的测定
结果看出 ,受旱后细胞膜透性均有不同程度的
增加 ,其中 8 0 9一 3 、 83 0 1一 4 6 、 4 0 9 无论是干旱
处理还是复水后的测定值与正 常水分相比 ,其
增值都与 B P A 68 相近 ,都大大低于 中棉所 12
(表 4) 。 表明 3个远杂抗旱材料的原生质和质
膜对干旱脱水有较强的忍耐性 ,这对于保证棉株体 内生理代谢的稳定性具有重要的作用 ,是棉花抗旱的重
要生理指标 .
l期 张原根等 :棉属种间杂交抗早种质材料生理特性的研究
2
.
2
.
2光合速率 。 棉花不同种质材料间的光合速率有很大的差别 。 在正常水分条件下 ,初花期和铃期的
光合速率中棉所 12 都表现最高 , B P A 68 最低 , 4 0 9 、 83 0 1一 4 6 、 8 0 9一 3 介于二者之间 。 受早时抗早材料的光
合速率下降的幅度小 ,在严重干早时则都停止光合作用 ,饱和复水后抗草材料的光合速率恢复得快而好
(表 5 ) . 这可能使棉花抗早材料在受到阶段性干早胁迫后仍能保证形成较高的产 t 。 这些特性是远缘杂种
杭早材料在旱地试验示范中夺得较高产 t 的重要原因 。
表 5 不同水分胁迫处理时楠花叶片的光含速率
aT b l
e s p血城翻 , n t . e“ e , t e o t c o t ou Iae v . u n d er d i r f e r e n t , . t叮 滋 r . ( c o : . ` . d. 一 2 . 血一 l )
材料 初花期 (“ r l丫 n o , e ir叩 ) 铃期 (肠 11 se t t i n` )
m at e血 1s 正常 干早 干 /正 (% ) 友水 水 /正 (% ) 正常 干早 干 /正 (纬 ) X水 水 /正 (% 〕
C R l l Z 6 2
.
3 4
.
7 7
。
5 3 3
.
0 5 4
.
3 8 9
.
7 4
.
8 5
.
4 3 0
.
7 3 4
.
2
4 0 9 6 2
.
1 1 0
.
4 1 6
.
7 4 9
.
9 7 9
.
1 7 1
.
4 1 0
。
9 1 5
.
2 3 6
.
1 5 0
.
5
8 3 0 1一 4 6 5 9 . 4 1 2 . 6 2 1 . 2 4 7 . 5 8 0 . 0 7 4 . 9 1 9 . 6 2 6 . 2 4 7 . 5 6 3 . 4
8 0 9一 3 5 4 . 0 1 0 . 4 1 9 . 3 3 9 . 2 7 2 . 6 7 4 . 3 1 7。 5 2 3 . 4 4 6 . 9 5 3 . 1
B PA 6 8 ( C K
:
) 5 0
.
0 8
.
1 1 6
。
2 4 4
。
5 8 8
.
1 6 6
.
7 8
.
9 1 3
。
3 4 9
.
4 7 4
.
0
2
.
2
.
3 硝酸还原酶活性 。 前人研究证明 ,硝酸还原酶活性的变化与植物的耐旱性有密切的关系 )CS 。 耐早性
不同的棉花材料 ,在正常供水情况下 ,硝酸还原酶活性差异不大 ,重度干早使其活性都有所下降 ,轻度干早
硝酸还原酶活性抗旱材料都显著高于对照品种中棉所 12 ,但在受早条件下其活性下降的速度较慢 ,变化幅
度较小 ,饱和复水后硝酸还原酶活性较高 ,恢复性能较好 (表 6) ,这些特性均有利保持一定的氮素代谢水平
获得较高产量 。
衰 6 不同水分胁迫处理时搞花叶片的硝改还旅班活性
n bl
e 6 N 吸t ar t e r’ d u e切 s 己 吐 co t t . I.e 俗 u目行 山里r’ 代n r 份一 t er . t r e日日 ( N O 犷雌 · 血 -二 g 一 l )
轻早 干早材料
m a t e r i a l ,
正常
n o ” m a l
复水
悦 , a t e r l n g
干早 干早 /正常 (写 )
19 3
。
7
19 3
.
5
19 5
。
0
19 6
。
4
18 9
.
2
轻草
4 6
。
2
1 3 8
。
6
12 8
.
7
1 4 8
.
5
14 1
。
9
轻草 /正常 (% )
C R l l Z ( C K I )
4 0 9
8 3 0 1一 4 6
8 0 9一 3
B P A 6 8 ( C K: )
复水
9 5
。
9
1 7 1
。
6
1 4 8
.
5
1 8 4
。
8
1 6 5
.
1
复水 /正常 (% )
49
。
5
88
。
7
76
。
2
94
。
1
8 7
.
3
0,二O叮.U盛口`7O七n舀.…,舀,几.二占O`冉J3,目.七」.…3比舀9 4月001. .1.…幼甘. .二0七口匕,自月`口公了`
2
.
3 皮棉产 t 及抗旱指数 作物田间产 t 的测定是对
衰 , 抗早指数及皮挽产 t 各种杭草性指标的综合评价 。
aT b .
。 7 rD ou咖 , 如 .c 则。 . dn cot 俪 lnI t终 dI 尽管不同年份不同地点的水分材料 抗早指数 dour g ht 皮棉产 t (k g h/ m勺 比 c K: 比 c K: 状况的变异会造成较大的试验
m at ier als esr ist an ce idn xe 阮 t价 H 增产% 增产% 误差 ,但各种生理生化指标和
石而云石瓦了一一— 一飞万丽不一一一 ~一飞而二丁一一一下丽一下丁井 生态物候指标的取舍最终仍需4 0 0 0 . 0 7 1 5 7 。 , . 0 1 3 1 . 2 1 0 0 . 。 依田间产 t 结果作出判别 . 抗
5 50 1一 4` 0 . 7 0 5 4 5 6 7 . 0 1一3 . ` 1 10 . 1 早指数 C`〕则是在抗旱生理研究
8 0 9 0
·
8 1 3 3 9 6 3
.
0 1 6 0
.
1 12 2
.
8 与作物育种相结合的过程中 ,
即 A 6 8 ( e K : ) 0 . 5 0 0 0 7 5` . 5 13 0 . ` 1 0 0 根据实际箱要产生的判别作物
对干早适应性的指标 . 5 个材料抗早指数的大小顺序 ,依次为 8 09 一 3 > 8 30 1一“ > BP A 68 > 4 09 > 中棉所
12
。 在 3 个棉花远杂抗早材料中 , 8 09 一 3 、 8 301 一 46 已超过了目前最好的棉花抗早资源材料 BP A “ , 4 09 也
已接近 B P A 68 ,是目前早地育种的抗早新种质材料 。 从 19 9 1年早地品比试验产 l 结果看出 , 8 09 一 3 、 8 3 0 1
一 4 6 和 4 0 9 的皮棉产 t 分别比中棉所 1 2 (C K , )增产 6 0 . 1% 、 4 5 . 6 %和 3 1 . 2另 。 比 B P A 6 s ( C K : )分别增产
2
.
8%
、
10
.
1 %和 。 . 6 % ,是早地棉花生产的优良新品系 (表 7) .
3。 棉 花 学 报 7卷
3讨论
植物对干旱的适应机理是抗旱性研究中普遍重视的问题 。 王昭唐 ( 198 3)的认为 ,植物的抗早性是避旱
性和 耐旱性的总和 。 我们认为棉花抗旱性是指在遭受季节性水分亏缺的地区 ,棉花抵抗和忍耐干旱 ,能正
常生长 ,具有高产 、 稳产潜力的能力 。 其抗早机理可分为抵抗干早和忍耐干早两种。 抵抗干旱指棉花在干早
条件下 ,使自身不受或少受早害的形态特征和 生理生化特性 . 忍耐干早是指棉花受早后反应出来的适应特
性 。 试验表明 , 抗旱的棉花远杂材料 809 一 3 、 8 3 0 1一 4 6 、 4 09 和抗旱材料 B P A 68 一样 ,在抵抗干旱和忍耐干
旱上都表现出了优势 。 它们具有发达的根系 ,较大的根苗比 . 受早后具有较强的根系活力 、 气孔调节能力和
较广泛的水分适应性 ,有利于其吸水和保水 , 因而保持了体内水分平衡 ,抵抗了干早的威胁 。 其耐早性则表
现为在受到水分胁迫后 ,光合作用 、 细 胞膜透性和硝酸还原酶活性变化幅度小 ,恢复性能好 ,使其内在的生
理代谢相对稳定 ,胁变可逆性好 ,是耐旱的重要生理墓础 . 二者综合作用的结果使其抗旱指数大 ,最终皮棉
产量高 。
80 9一 3 、 8 3 0 1一 4 6 和 4 0 9 分别转育了其亲本野生种墨西哥半野生棉 、 瑟伯氏棉和异常棉的抗旱特性 .
它们的抗旱生理生化指标和抗早指数已超过和接近 目前最好的抗旱资源材料 B P A 68 。 这与苗期反复干旱
法进行的抗旱鉴定和 田间抗早品比试验的结果荃本一致 。
本研究所获得的有关指标可作为棉花抗早性鉴定的生理生化参考指标 。
参考文献
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S t u d i e s o n P h y s i o l o g i c a l C h a r a e t e r s t ics o f I n t e r s P e c if ie C o t t o n
M a t e r ia l s ( G os s y P iu m ) w i t h D r o u g h t R e s is t a n e e
Z h a n g Y u a n g e n C h e n g L i n m e i Y a n J i y
a o N iu Y u n z h a n g
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A b s t r a e t T h e p h y s i o lo g i e a l e h a r a e t e r is t ie s o f i n t e r s p ec i f ie co t t o n m a t e r ia l s w it h d r o u g h t r es i s
-
t a n e e
, s u e h a s 4 0 9
,
8 3 0一 4 6 , 8 0 9一 3 o r ig i n a t e d f r o m t h e e u lt i v a t ed e o t t o n ( G . h如 u t u m )
e r o s s e d w i t h a n om al
u n , t h u br er z’i , m ex 如un m w e r e s t u d ie d . R e s u l t s h o w e d t h a t 4 0 9 , 8 3 0 1一
4 6 , 8 0 9一 3 h a d s t r o n g e r r o t s y s t e m s , h i g h e r r a t i o o f r o t w i t h s h o t , h ig h e r l e a f s t o m a r e s is -
t a n e e a n d l o w t r a n s p i r a t i o n e o n s u m p t io n s
, a s w e l l a s h i g h r co t
s y s t e m a e t i v i t ie s
, s t r o n g s t o m a
a d ju s t in g a b il i t ie s
, s t r o n g a b il i t y o f a b so r b in g a n d p r e s e r v i n g wa
t e r u n d e r w a t e r s tr e se
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T h e y a r e n e w m a t e ir a l s i n 击 o u g h t r e s i s t an e e b r e e d i n g w i t h
p o t e n t i a l in d r y la n d e o t t o n P r ed
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K e y w o r d s e o t t o n
,
d r o u g h t r es is t a n e e
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p h ys i o lo g ie a l a n d e h e m i e a l e h a r a e t e r s .