全 文 ：棉 花 学 报
Aet aGo s syP i iS in i e a
1 9 9 3
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5 ( 2 )
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7 ~ 1 3
棉属野生棉与栽培棉种间杂交新种质创造研究
胡绍安 崔荣霞 王冲波 王 春英 姚长兵 黎绍 惠
( 中国农业科学院棉花研究所 , 河南 安阳 45 5 1 1 2 )
摘要 稀属 ( G os sy P爪 m )野生资源具有的杭病 、 虫 , 杭旱及优质纤维等遗传特
性 , 通过种间杂交可 转育到栽培棉 , 以丰富和改善现有栽培棉 品种的遗传特性 或
创造新的优异种质材料供育种利 用 。 本文报道用 23 个棉属的野生种与 4 个栽培
种的 品种杂交 , 获得不 同世代的 47 个组合杂种 , 并从一部分杂种后代培育 出一批
杭病 、 虫 , 杭旱和纤维 高强优质等遗传特性的新种质 。 同时研 究了有关种 间杂交
的不 亲和性 、 杂种 F : 的遗传性状以及细胞遗传学 、 胚胎学子问题 。
关键词 野生棉 , 种间杂交 , 新种质
为了扩大和丰富棉花育种所需的种质资源 , 世界各产棉国都十分重视棉属野生资源的
收集和对野生种质的研究利用 。 美国 P D 试验站经过四五十年的协作研究 , 将亚洲棉 ( .G
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u 7,l )
、 瑟 伯 氏 棉 (` . t从` br ier )的优质纤维性 状 和 抗病性 状转 育到 陆地棉 ( .G
h ,’sr ut “ m ) , 育成 了纤维品质优 良的一系列种质系并发放了 SJ 一 1 优质抗黄萎病品种 ; 将毛
棉 ( G . 彻 , : e , : t os “ 。 : ) 、 辣根棉 ( G . 二。 n o “ .alr , ,: ` , ,` )的抗虫性状转育到陆地棉 ; 用异常棉 ( G .
洲~ 纽 m )
、 哈克尼西棉 ( G . la 汉。 se s t’l) 、 长粤棉 ( G . lo) 心 l’c al xy )与陆地棉杂交 , 育成核质杂
种及选育出雄性不育系 . 法国将爱字棉的高强纤维种质引入 H A R (陆地棉 丫亚洲棉 x 雷蒙
德 氏棉一 ` . ar 如。 n d il’) 三元杂种 , 育成具有高强纤维的 H A R 一爱字棉 .1[ 了〕 . 前苏联利用陆
地棉品种与墨西哥棉 ( G . h . ar c 。 , n二必。 : l’7 ,l) 杂交 , 育成抗黄萎病的塔什干 1一 3 号 , 用雷
蒙德氏棉 、 司笃克氏棉 (G . st oc k s il’) 与陆地棉杂交 , 对杂种性状和 胚胎学进行了研究.l[ “〕 。
印度用亚洲棉与异常棉杂交 , 育成纤维细而长的品系 , 用陆地棉与异常棉杂交 , 育成 C 。 -
a n 。 一 8 品种 , 用毛棉杂交 , 选出抗棉叶蝉的材料 。 苏丹将瑟伯氏棉的抗虫性状 、 毛棉和多毛
性状转育到海岛棉 .2[ ’ 3 。
近年国内有关研究者对棉属的远缘杂交和新种质创造等方面作了较多研究 〔2一 ’ 」。 我 们
利用较多野生种与 4 个栽培种的品种进行杂交 , 获得不同世代的众多组合杂种 (表 1) 以及
获得陆地棉栽培 品种与野生种系杂交的一批组合杂种 。 同时研究了种间杂交有关的细胞遗
传学 、 胚胎学 、 杂种后代的遗传性状等 。 从种间杂种中选育出一批转育了野生棉亲本有益
的遗传性状的抗病 、 虫 , 抗旱 , 纤维优质等特性的新种质材料 , 有的已提供给育种家利用 .
本文综述报道近期的主要研究结果 。
本文收到 日期 : 19 9 2一 03 一 27
8棉 花 学 报 5卷
1材料和方法
1
.
1采用的野生种和栽培种详见表 l。 陆地棉的品种有 中棉 7、 8、 i 0、 1 2、 1 6, 黑 山棉 l
号 , 金字棉 , 爱字棉等 ; 亚洲棉的品种有简中 l 号 , 石系亚 1号 。 陆地棉野生种系有 P “ 。。
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P “ r PI ` r o ce n se (蓬蓬棉 ) 。
1
.
2 种间杂交以栽培棉品种为母本 , 野生棉为父本 。 部分杂种组 合授粉后两天采用胚珠
培养技术获得杂种 F , , 方法见参考文献闭 。 对杂种 F : 植株的生长点分生组织和种间杂交的
杂种种子采用 。 . 1写~ 。 . 3%秋水仙碱进行染色体加倍处理或采用回交方法恢复育性 。 采用
不同栽培棉品种进行 1~ 3 次回交 , 以加强和转育野生亲本的有益特性于栽培棉 。 用石蜡切
片法观察种间杂种胚胎发育的情况 , 用压片法观察杂种 F , 小抱子母细胞减数分裂过程中
染 色体的行为 。
2 试验结果
2
.
1 野生棉与栽培棉杂交取得的成绩 。 为克服杂交不亲和性的障碍 , 采用了近年经研究
改善的技术或方法 , 如采用胚珠培养技术 , 以染色体数多的栽培陆地棉品种为母本 , 染 色
体数少的野生棉作父本进行杂交 , 能较顺利地获得种间杂种 。 但个别野生种如 G . d va 心 -
so )u’l , 由于其 自身存在杂交致死基因 , 其与陆地棉或亚洲棉杂交 , 尽管 已获得成熟的杂种
种子及得到 已达 8 片真叶以上的杂种 F : 植株 , 但最后仍萎蔫死掉 。 近年来研究用 23 个野
生种 与 4 个栽培种的不同品种杂交 , 获得 47 个不同世代的组合杂种 (表 l ) 。 值得指出的
是 , 有的野生种与栽培种杂交获得杂种 F : 较容易 , 但要使 F : 恢复育性却较难 。 如陆地棉
x 长须棉 ( G . ba br os 。川 ,n) 、 辣根棉 、 裂片棉 ( G . 肋 at “ m ) 、 松散棉 ( G . la x “ 二 )等 。 此间又与
所采用的陆地棉品种的遗传型有关 。
研究发现 , 在我所海南岛崖城野生棉种植园的生态条件下 , 栽培棉与不同染色体组的
野生种杂交 , 即使用常规的杂交方法而不采取任何辅助措施也易杂交成功 。 当然由于亲和
性的差异 , 不同的杂交组合成功率存在明显差异 。 从表 2 的结果可以看出 , 四倍体栽培种
陆地棉 ( A D ) , 与 D 组 、 C 组和 F 组的杂交 , 以 ( A D ) : 又 D ; 、 ( A D ) : x D , 和对照 ( A D ) , 的亲
和力最好 , ( A D ) : x F 的亲和力最差 , ( A D ) : 与 C 组的南岱华棉和 ( A D )组的野生种黄褐棉
的亲和力也较好 。 ( A D ) , 对 D 组的 7 个种杂交的情况也表现明显的亲 和性差 异 ; 以 D 3一 d
(戴维逊氏棉 ) 、 D : (三裂棉 ) 、 D : (瑟伯 氏棉 )的亲和性较差 . 一组于野生棉种植园杂交的统
计分析数据是很令人鼓舞的 。 即用陆地棉不同的品种作母本与不 同染色体组的野生种杂
交 , 一般杂交成铃率为 1% ~ 45 % ; 分别与雷蒙德氏棉 、 拟似棉 、 旱地棉杂交 , 成铃率分别
达 71 . 3% 、 58 . 9%和 70 % 。 用陆地棉品种中 7 作母本时 , 成铃率高达 79 写一 86 肠 ; 这种良
好的杂交效果 , 如前所述 , 是与海南岛野生棉种植园的热带生态条件有密切关系 。 还应指
出的是 , 不 同遗传型的陆地棉品种与不同的野生种杂交的效果也存在 明显差异 。 如鲁棉 1
2期 胡绍安等 :棉属野生棉与栽培棉种间杂交新种质创造研究
号的杂交成功率就远不如中 7。
表 1栽培棉与野生棉的种问杂种和主要性状
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组合杂种
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主要性状
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1 9 87
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植珠高大 , 不育
同上
同上
花冠紫红 , 育性未全恢复 . 抗枯萎
生长势弱 , 不育
长势强 , 茎叶无茸毛 , 不育
神子萌发正常 , 但子叶期致死
同上
株型多样 . 抗旱 , 抗枯萎
植物高大 , 叶阔 , 不育
生长较弱 , 开花期致死
生长正常 , 不育
同上
已选育出抗枯 、 黄萎 , 抗蚜虫 , 抗
旱 , 无腺体 ,优质等新种质
已选出无蜜腺等遗传材料
生长正常 ,育性好 , 铃小
生长正常 ,铃小 , 纤维细小
选出新种质材料
选 出抗枯 、 黄姜 ,抗 虫 , 大铃 , 早熟
等新神质
植株高大 , 不育
同上
种子萌发 , 子 叶期致死
同上
不育 , 植株高大 ,花 小 ,红色
植株高大 , 叶阔 ,部分不育
生长正 常 , 不育
生长正 常 ,不育
同上
植株较高 , 可育
生长 、 育性均正常
同上
植株高大 , 松散 , 不育
植株高大 , 可育
同上
种子萌发 , 子叶期致死
种子难 以萌发
植株高大 , 育性差
株高似父本 , 育性低
种子 吸胀萌发 , 但下胚轴不伸长
高度不育
生长正 常
种子萌发 ,子叶期致死
同上
生长正常
同上
同上
同上
10棉 花 学 报 5卷
2
.
2野生种与栽培种杂交的杂种 F:性状表现 。 四倍体陆地棉品种与不同染 色组二倍体野
生种杂交 , 杂种 F : 植侏为高度不育的三倍体 。 有关质量性状的茎 、 叶和花等器官的特征明
显地出现野生亲本的性状 . 如中 7 又斯特提棉和 A H (S 三交种 )即 (亚洲棉 义陆地棉 ) x 斯特
提棉的杂种 F : , 其花冠 、 花丝为紫红 色 , 花瓣基部有较大的深紫红斑 , 叶片兰绿色 , 有浅
灰 色蜡质等 , 都为斯特提棉的特征 ; 中 7又 司笃克氏棉杂种 F : , 其茎 、 叶被有灰白茸毛 , 花
冠小 , 浅黄色 , 花瓣基部有较大的深紫红斑 ; 叶片较小 , 浅五裂 , 裂间有皱折等均为司笃克
氏棉的特征 ; 又如中 7 又雷蒙德氏棉杂种 F : , 其茎 、 叶多细茸毛 , 花冠大而乳白色 , 花瓣基
部有较大的深紫红斑等均为雷蒙德氏棉的特征 。 一般杂种 F : 同时也出现一部分中间性状和
超亲性 , 而母本栽培棉的典型性状却较少 . 对中 7又斯特提棉 、 中 7 x 司笃克氏棉两个杂种
F
、 的 3 4 个形态性状统计分析结果 , 趋父本的为 45 . 8纬 、 28 . 0 % , 趋母本的为 4 . 2% 、 O , 中
间型的为 25 旦石、 4 8 . 0% , 超亲性状为 16 . 05 写 、 24 . 0% 。
2
.
3 种间杂种 F : 的细胞遗传学研究 。 对陆地棉与 5 个野生种杂交的杂种 F : 小抱子母细胞
减数分裂中期 I 的染色体行为进行观察的结果 , 5 个杂种 F : 均为高度不育的三倍体 , 染色
体为 3 9 条 , 大 部分 为单价体 。 〔( A D ) 、 B ,〕、 〔( A D ) : C , 〕、 〔( A D ) , D 。〕、 〔( A D ) : D卜 、」和
〔( A D ) : E , 〕染 色体的结构式分别为 Zn 一 3 9 = 2 7 . 1 4 1 + 5 . 5 1 1 + 0 . 1 9 班 + 0 . 0 6 VI , 2 : 、二 3 9
二 2 6 . 6 8 1 + 5 . 9 2 1 + 0 . 0 8 班 + 0 . 0 6 N , Z n = 3 9 ~ 1 5 . 3 2 1 + 1 1 . 8 4 1 , Zn ~ 3 9二 17 . 14 1 十
1 0
.
7 9 1 + 0
.
0 7 !v 和 2 : ,一 3 9一 2 9 . 6 6 1 + 4 . 6 3 1 + 0 . 0 3 皿 ; 从结构式可以看出 B 与 ( A D )的
亲缘关系较远 。 有意思的是 ( A D ) , 与 C : 的染色体也存在相当程度的同源性 , 在实际杂交中
成功率也较高 , 然而一般认为它们之间的亲缘关系是较远的 。 从各杂种染色体联合的情况
看 , 陆地棉品种中棉 7 、 1 0 、 12 都与其所杂交的野生种存在一定的亲缘关系 , 至少它 们存
在极少染色体的同源关系 , 因此产生一定的二价体或多价体 。 在后期形成小饱子的过 程
中 , 染色体向两极转移时失去平衡出现多极而不是两极的现象 。 只观察到极少数较正常的
四分体 , 而更多的则为 5一 8 的多分体 , 还 出现部分微核 。 对成熟的花药制片观察 , 首先是
花药呈干瘪状 , 不开裂散粉 ; 在制片中只看到约 3纬左右的正常花粉 , 这是来自极少数的
正常四分体 , 其他均为发育不正常 , 形 态各异 , 大小不一 , 大多数为失去活力的空瘪花粉 。
2
.
4 种间杂种的胚胎学研究 . 棉属种间杂交在杂种胚胎的发育上明显地反应出遗传隔离
或不亲和性 。 研究是结合种间杂交的胚珠培养进行的 。 用中棉 16 为母本 , 以 D 组的瑟伯氏
棉和克劳茨基棉 ( G . kl ot sz 认 ia, 二 1n )为父本杂交 , 以中 16 自交作对照 , 研究在胚珠培养状态
下杂种胚胎发育的情况 。 研究结果表明 , 组合 1( 中 16 x 瑟伯氏棉 )与对照 (中 16 自交 )相
比 , 胚胎发育的早期基本是正常的 , 只是发育进程对照从 合子分裂到球形 胚阶段略较缓
慢 。 但组合 2( 中 16 又克劳茨基棉 )的情况从发育早期便明显地表现不正常 ; 当对照和组合
1 授粉后两天已进入 8一 64 个细胞的原胚时期 , 组合 2 的合子 (受精卵 )才开始分裂 。 往后
的发育也远落后于对照和组合 1 。 如胚乳的发育 , 双受精后三倍体的胚乳初生核的分裂 ,
2期 胡绍安等 :棉属野生棉与栽培棉种问杂交新种质创造研究 n
组合 1晚于对照 , 组 合 2 晚于组合 1 。 组合 2 在授粉后 8 夭胚乳游离核开始形成细胞 , 到第
12 天胚乳细胞便开始解体 , 至授粉 17 夭完全解体败育 . 组合 1 授粉 8 天后胚乳细胞在胚
周围形成不多 , 并开始退化 , 至授粉 12 天后胚乳组织几乎全部退化 。 对照的胚乳发育正
常 , 授粉 14 天后胚乳游离核全部形成细胞 , 随着胚的生长发育作为营养物质被逐渐吸收 ,
到授粉 24 天后胚乳组织几乎才 全被胚所吸收 。 上述 3 种胚胎发育的情况表明 , 种间杂交的
亲本间亲缘关系愈远 , 胚和胚乳发育愈不协调 , 表现在不但杂种胚发育缓慢 , 而且其生长
所依靠的营养源胚乳发育严重受阻 , 早早解体败育而导致杂种胚较早失去营养供给 , 结果
也较早败育死亡 。
3 新种质的创造
3
.
1 回交的遗传效应和种间杂种的遗传变异 。 经过染色体加倍或 回交的方法恢复育性种
间杂种 , 其育性的恢复是从不完全到完全恢复 , 即要经过一次或几次回交和选择才能达到
育性完全恢复 。 随着回交和育性的恢复和选择 , 在杂种低世代明显的野生棉亲本的形 态特
性逐渐消失 , 同时出现了超亲的或中间型较复杂而多徉的变异类型 。 如 肉眼可观察到超亲
和 中间型变异类型有 : 各类短果枝型 , 形态各异 、 不同大小的铃型 , 不同大小和裂片深浅
不一的叶片类型 , 茎 、 叶茸毛多 、 少 、 光滑类型 , 棉铃吐絮畅或不畅类型 , 纤维长度不同的
类型 , 以及从子叶开始 , 全株叶片均为黄色的类型等 。 在高代大群体中 , 按照 目标性状经
过进一步选择鉴定 , 群体基本趋于稳定整齐 。 在这样的种间杂种 中我们选出转育了野生棉
性状的抗枯 、 黄萎病 、 抗棉铃虫 、 抗棉蚜 、 高抗旱 、 纤维高强优质等新种质材料 。
斯特提棉种子是不生长纤维的 , 从其杂种后代选出了纤维高强的种质材料 , 表明其有
改 良纤维品质的潜在性状 或基因 。 同时陆地棉野生种系墨西哥棉 ( m e威 a) 二m ) 、 帕默尔棉
( P “ 石 , ir ) 、 莫利尔棉 ( m o r il’ )等的纤维高强特性 已被转育 , 而在其杂种后代选出高强纤维
的新种质材料 。 一般低中世代的种间杂种均表现较晚熟 , 当用早熟的陆地棉品种为父本进
行回交时 , 回交一代即表现非常明显的早熟性 。 从原来杂种的果枝节位为 8一 9提早为 6一 7
或 5一 6 ,早熟性并在进一步的后代选择中得 以保持 。 用丰产的优良品种 (纤维品质中等 )如
中 7 或中 12 作回交亲本进行回交 , 在回交的杂种后代选出了抗旱 、 抗棉铃虫或棉蚜或高强
纤维的新种质材料 , 但某些农艺性状和产量性状却不及中 7或中 1 2 。 这当中回交的次数和
方式也是 事先值得考虑的 , 但有关经验或规律 , 有待进一步探索 。
3
.
2 已选育出的新种质材料 。 在一部分群体基本稳定整齐 、 农艺性伏较好的高世代杂种
中 , 经过进一步选择鉴定 , 已选育出一批将野生亲本具有的抗病 、 虫 , 抗旱 , 纤维优质等遗
传特性转育到栽培品种的新种质材料 ; 这些新种质材料除一般的性状较好外 , 还具有一项
或两项优异的性状 , 详见表 2 。 在选择鉴定过程中 , 具有抗病 、 虫 , 抗旱和纤维优质的新种
质机率是很小的 , 但通过有 目的进行回交和精心选择鉴定 , 仍可筛选 出一定的新种 质类
型 , 本文所列出的新种质证 明了这点 , 国内外有关学者的研究结果也有所证明 。
2 1棉 花 学 报 5卷
表 2从野生搞与栽培棉种间杂种选出的新种质材料
T ob le2 Ne wg e rm p ls at i om a` e r认 15 5亡 le亡 t ef dr om h了 b r i ds of w豆 d le ot t o压 sp e公正佰 a n du e一 t i v ot亡 d丫 ar i七 t i朗
材料名称与组合 m at oi a` 。记 。 om b i n at i on优异性状 、 up r oi or e l、 a:。 e:。 r s
中远 1 (中 Z zx三交种 I)
中远 2 (中 2 1x野生神系 扣了功 eri)
中远 3 (中 1 0x野生种系 ,
~
)
中远 4( 三交仲 I x 中 1的
中远 5 (陆 l x 简 z x 中 2 2〕
中远 6 (中 l o x 功。 “ ~ x 中 2 2 )中远 7 (三交种 毯 x 黑 l x 简 I X 中 1 0)
中远 8 (中 7又 司笃克氏佛 x P D O10 9 )
中远 。 (中 一OX , n。 。 n u , )
中远 1 0( 中 I O x , 。二女 , ~ K中 1 2)
中远 2 1 (中 7 x 司笃克氏棉 x P D Oi 0 9 )
中远 1 2( 中 10 x 野生种系 二听司泣x 中 1 2)
中远 1 3 (中 l o x ,
~
。 )
中远 14 (中 7 x 司笃克氏棉 x P D o i o。 )
中远 15( 三交种 I x 中 7 )
中远 1 6( 三交仲 I X 中 12 〕
中远 1 7 (中 x o x , ~
a n二 )
中远 18 (中 7 x P“ r P盯山 c翻“ )
中远 1 9 (中 7 x 司笃克氏 愧 x PD o l o g )
中远 20 (中 12 x 户“ 。沉 )
中远 红 (中 7 x 司笃克氏鸿 x P D I 。 , )
中远 22 (黑 l x 简 1义 中 1 2 )
中远 2 3 (中 12 x 功oI 万 il x 中 1 2 )
中远 2 4 (中 I O x ;,’ ` 二心。娜 X 中 1 2 )
中远 2 5 (三交仲 , X 中 1 2 )
中远 2 6 (中 7 x uP , P
~
)
中远 2 7 (中 l o x ,
~
u,n X 中 1 6 )
甲远 28 (金字佣 x 野生种系 , 盯以 a en 鹅的
中远 2 9 (爱字沼 A SJ 一 5犬 少` 侧公。 。 n : 。 x 中 1 2 )
中远 3 0( 金字摊 X 野生种系 户期 cat 二 x 中 12 )中远 3 1 (中 l o x 草地棉 x 中 10 )
中远 3 2 (三交种 I x 中 1 0 )
中远 3 3 ( P D 3 2 4 9 x ,盯心` x 中 1 2 )
中远 3 4 (中 xo x 早地棉 x 中 1 6 )
中远 3 5 (中 l o x 早地沸 x 中 1 6 )
中远 3 6( 三交仲 , x 中 工2 )
纤维高强力 :
2
.
5%跨距长度为 韵 ~ 3 2 m m , 比强度
为 2 4 ~ 2 6 . 7 9八 。 x , 麦克隆值为 3 . 3 ~ 4 . 9 。
一定程度的抗枯黄萎病 。
抗枯 、 黄萎病 :
枯萎病性指数为 1 . 4~ 4 . 8
黄萎病性指数为 2 6 . 1一 2 8 . 5
纤维品质较好 .
高抗棉铃虫 ( 可级 ) ,一定程度的抗枯黄萎病 。
抗棉铃虫 ( , 级 ) , 一定程度的抗枯黄葵病 。
抗棉蚜 ( I 级 ) , 一定程度的抗枯黄萎病 .
高抗旱 ( I 级〕 , 一定程度的抗枯黄萎病 .
抗早 ( , 级 ) , 一定程度的抗枯黄萎病 。
注 : 三交种为陆地摘 x 亚洲沸 x 斯特提棉的杂种 . 黑 l 一黑山搞 1号 . 简 1一简中 1 号 . N ot e : itr 一seP ic 。 卜y ibr d ( .C h卜
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4 讨论
棉属野生种质的转育在育种上的利用存在的主要间题是 , 同一野生资源既有对育种需
要的有益基因 , 也有不利的基因同时并存 。 通过野生棉与栽培棉杂交转育有利的基 因 , 在
杂种低世代往往伴随出现栽培棉不需要的基因性状占优势 , 如晚熟 、 结铃性差 、 铃小 、 衣
分低 、 产量不高等 . 通过采用栽培的优良品种进行回交 2~ 3 次和选择 , 虽然不利性状能获
2期 胡绍安等 :棉属野生棉与栽培棉种间杂交新种质创造研究
得改善 , 但真正具有野生棉的抗虫 、 抗病 、 抗旱和纤维优质等特性的变异类型机率是很小
的 。 只有经过细 心的选择和较全面的鉴定筛选才能获得所需的材料 , 同时回交的方法及次
数也应根据杂种性状的表现认真设计 , 否则成效不显著 。
一部分野生种具有的有益基因或性状 , 直接研究鉴定其本身是无法得知的 , 我们把野
生棉具有的这种无法直接研究鉴定出 (因为它们的种子不生长纤维 )而通过杂交的方法鉴定
出的性状称之为潜在性状 , 这在野生种质的研究利用 中是很重要的 , 更多类似的潜在遗传
特性或有益基因 , 有待研究者去开拓和发现 。 如我们对斯特提棉的研究 , 除证明其具有能
改善纤维品质的潜在基因外 , 还发现具有抗枯 、 黄萎病和抗棉铃虫的潜在基因 。 又如我们
发现半野生类型墨西哥棉 , 不但具有如前人揭示的具有抗黄萎病的基因 , 而且还有抗棉铃
虫 、 高强度纤维和抗旱的基因 , 以及司笃克氏棉不但具有抗旱的基因 , 而且还有一定的抗
棉铃虫 , 抗枯 、 黄萎病的基因 。
参 考 文 献
〔门 马家璋等译 . 棉花育种基础研究 . 中国农业科学院棉花研究所 、 中国棉花学会编印 , 1 9 8 3
〔2〕 胡绍安等 . 野生棉种质培育在育种中的应用 . 棉花学报 , 1 9 8 9 , l ( 1 ) : 9 ~ 13
【3」 胡绍安等 . 棉属野生种与栽培种杂交杂种 F , 遗传性状及细胞学研究 . 棉花学报 , 19 91 , 3( 1 ) : 21 ~ 26
〔4〕 胡绍安等 . 棉属二倍体野生棉与四倍体栽培棉种间杂交的胚珠培养 . 遗传学报 , 19 8 2 , 9 ( 1 ) : 57 ~ 62
仁5〕 李炳林等 . 种子无膝体植株有腺体棉花异源四倍体新种质的育成和研究 . 棉花学报 , l , 9 1 , 3 ( 1 ) : 27 ~ 32
〔6〕 刘金兰等 . 棉属远缘杂种后代根尖细胞有丝分裂的染色体行为研究 . 棉花学报 , 1 9 8 9 , 1 ( 1 ) : 15 ~ 18
〔7〕 梁正兰等 . 棉花的远缘杂交 . 北京 : 科学 出版社 , 1 9 8 2
〔s〕 N a r a y a n a n 5 5 e t 。 1. I n r r o g r 。。 i v 。 g e n 。 t r a n s re r i n g os s y p i u m . G o a i s , P r o b zo m : , S r ar r e g se s 。 n d 。 e h i e v e m e n r s . C ot t .
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1 2 3~ 1 3 5
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