全 文 ：武汉植物学研究 2002, 20( 3): 177～ 181
Journal of Wuhan Botanical Research
杜鹃属马银花亚属花粉形态的研究
高连明　张长芹　李德铢 韦仲新
(中国科学院昆明植物研究所生物多样性和生物地理开放实验室 , 昆明　 650204)
摘　要: 首次报道了杜鹃属马银花亚属四组 20种 2变种植物的花粉形态。本亚属植物的花粉均为四合花粉 ,呈正
四面体排列 ,四合体直径为 35. 85～ 60. 72μm。单粒花粉球形或近球形 ,具三孔沟。在四合花粉上 ,相邻花粉粒上的
沟相连 ,花粉粒表面或多或少具粘丝。 在扫描电镜下 ,花粉粒呈现出粗糙、不明显聚颗粒状至致密的聚颗粒状等不
同的纹饰 ,在不同的组间存在或多或少的差异 ,具有一定的分类学意义。对某些种的分类处理也能够提供某些孢粉
学证据。
关键词: 杜鹃属 ;马银花亚属 ; 花粉形态 ; 四合花粉
中图分类号: Q944　　　　　文献标识码: A　　　　　文章编号: 1000-470X ( 2002) 03-0177-05
Pollen Morphology of Rhododendron Subgenus Azaleastrum
GAO Lian-Ming, ZHANG Chang-Qin, LI De-Zhu
, WEI Zhong-Xin
(Laboratory of Plant Biod iversity and B iogeography, Kunmin g Insti tute of Botany,
The Chinese Academy of S ciences , Kunming　 650204, China)
Abstract: Po llen g rains of 20 species and 2 va rieties in 4 sections o f g enus Rhododendron sub-
genus Az aleastrum were examined by light microscope ( LM ) and scanning elect ron microscope
( SEM ) for the fi rst time. The pollen g rains o f subg. Azaleastrum a re arranged in tet rahedral te-
trad, the tet rad diameter ranges f rom 35. 85μm to 60. 72μm. A single pollen is spheroidal o r sub-
spheroidal, w ith t rico lpo ra te aperture, which shaped as hal f-co lpus due to tw o neighborly g rains of
tet rahedral tet rad link to gether, and v iscin threads can be seen on the po llen surface. The exine
sculptures o f subg. Azaleastrum can be div ided into scabrid, compact g ranulate and unconspicuous
g ranulate types in SEM. The exine sculptures are dif ferent among dif ferent sections in subg. Aza-
leastrum and therefo re can provide some proo f for identification o f some species in Rhododendron.
Key words: Rhododendron; Azaleastrum; Pollen morpho logy; Tet rad
　　杜鹃属 ( Rhododendron L. )是杜鹃花科中北温
带分布的一个大属 ,世界著名观赏植物 ,约有 1 000
种。马银花亚属是杜鹃属中较小的亚属 ,全世界约有
4组 24种 ,我国长江以南各省区是该亚属的现代分
布中心。马银组 ( Sect. Azaleastrum )和长蕊组 ( Sect.
Choniastrum )主要分布在我国长江以南各省区 ,马
银组约有 9种 ,仅 1种为缅甸特产 ,长蕊组约有 14
种 ,我国全有 ;异蕊杜鹃组 ( Sect.Mumeazalea )仅有
1种 ,分布于日本 ;纯白杜鹃组 ( Sect. Candidastrum )
也仅有 1种 ,产北美的加拿大和美国 [1, 2 ]。 Phi lipson
和 Philipson对该亚属修订时 ,将异蕊杜鹃组和纯白
杜鹃组提升为亚属 ,马银花亚属只包括马银组和长
蕊组 2个组 [ 3]。我们采用了 Sleumer的广义马银花
亚属概念 ,即该亚属包含以上 4个组。

通讯作者。
收稿日期: 2001-09-01,修回日期: 2002-01-31。
基金项目:中国科学院知识创新工程生物领域重要方向项目 ( KSCX2-1-06B)。
　作者简介:高连明 ( 1972- ) ,男 ,河北人 ,在读博士研究生 ,主要从事植物系统学和植物地理学研究。
关于杜鹃属植物花粉形态的研究 ,我国仅有少
数种类的报道 ,但都不系统。 王伏雄等对银叶杜鹃
(R . argyrophyl lum )和美容杜鹃 ( R. calophy tum )的
花粉形态进行了观察 [4 ];张金谈等报道了羊踯躅
(R . molle )的花粉形态 [5 ] ;蓝盛银等则对杜鹃 ( R.
simsii )的花粉形态进行过报道 [6 ] ;最近 ,毛加宁
( 2000)观察了 4种杜鹃花的花粉形态特征 [ 7] ;毛子
军对产我国东北的杜鹃属 6种 , 1变种 , 1变型的花
粉形态进行了光学显微镜和扫描电子显微镜观
察 [8 ] ,认为杜鹃属的花粉形态具有种的特性。到目前
为止 ,对杜鹃属马银花亚属植物花粉形态的研究还
未见报道。笔者利用光学显微镜和扫描电子显微镜
对马银花亚属 4组 , 20种 2变种进行花粉形态的观
察和比较 ,旨在通过对该亚属花粉形态的研究 ,探讨
马银花亚属各组间的系统关系 ,并为杜鹃属的分类
学研究提供孢粉学证据。
1　材料与方法
1. 1　材料
花粉实验材料来源于野外采集和植物园的栽培
种 ,部分材料取自中国科学院昆明植物研究所标本
馆 ( KUN)和英国爱丁堡植物园标本馆 ( E)的蜡叶标
本 ,详细资料见附录。
1. 2　方法
供试材料经 Erdtman醋酸酐分解法处理: 花粉
经冰醋酸浸泡→捣碎后过滤→醋酸酐:硫酸 ( 9 1)混
合液分解→离心后水洗、制片 ,在光学显微镜下观察
和测定大小 ( 15～ 20粒 ) ;水洗后的花粉材料经 30%
至 95%酒精逐级脱水后 ,用于扫描电镜的观察。用
于扫描电镜观察的材料 ,用双面胶纸将处理后的花
粉固定在样品台上 ,经喷金镀膜后 ,在扫描电镜下观
察和照相。
2　观察结果
2. 1　马银花亚属植物花粉的一般特征
本亚属各种均为四合花粉 ,呈正四面体排列 ,少
数为十字形排列 (图版Ⅰ ～ 图版Ⅲ )。四合体 (呈正四
面体排列时 )呈圆角三角形 ,直径在 35. 85～
60. 72μm之间 ,单粒花粉球形或近球形 ,具三孔沟 ,
孔为圆形 ,花粉粒表面具粘丝。 沟呈 120°等距离排
列 ,相邻花粉粒上的沟相连 ,沟长约为 8. 89～
23. 92μm。在扫描电镜下 ,花粉呈现出粗糙、不明显
聚颗粒状至细密聚颗粒状等不同的纹饰。
2. 2　种的花粉形态
种的花粉形态见表 1。
3　讨论
3. 1　组间的花粉形态差异
Sleumer强调花芽侧生这一性状 ,将杜鹃属中
不被鳞片的种类置于马银花亚属 ,分属四个组 ,即马
银组、长蕊组、异蕊杜鹃组和纯白杜鹃组 [9, 10 ]。
Phi lipson和 Philipson则根据常绿或落叶 ,花萼形
状 ,雄蕊的数目及地理分布等特征 ,将异蕊杜鹃组和
纯白杜鹃组提升为亚属 [3 ]。本研究的结果表明 ,本亚
属 4组的花粉特性比较一致 ,均为四合花粉 ,多为正
四面体排列 ,呈圆角三角形 ,单粒花粉为球形或近球
形 ,三孔沟 ,孔为圆形。四组间萌发孔的大小无明显
差异 ,但组间在其它花粉形态方面存在某些差异。从
花粉的大小来看 ,长蕊组和马银组植物的花粉大小
相近 ,长蕊组植物 四合体的直径在 45. 18～
56. 93μm之间 ,只有南海杜鹃 ( R. westlandii )的花
粉较小 ,为 39. 18μm;马银组植物四合体的直径在
44. 05～ 51. 78μm之间。异蕊杜鹃组和纯白杜鹃组
的花粉相对较小 ,分别为 37. 97μm和 40. 32μm。从
花粉外壁的纹饰看 ,长蕊组中 ,长蕊杜鹃 ( R.
stamineum )及其变种 ( R. v ar. gaozhaiense )、刺毛杜
鹃 (R. championae )、多花杜鹃 ( R. cavaleriei )、大瑶
山杜鹃 ( R. dayaoshanense )、弯蒴杜鹃 ( R. henryi ) ,
滇南杜鹃 ( R. hancockii ) 和毛棉杜鹃 ( R. moul-
mainense) ,在扫描电镜下的花粉纹饰比较一致 ,每
个花粉粒的沟间区为不明显聚颗粒状或致密聚颗粒
状纹饰 ,在沟的周围和极面区近光滑 ,以上各种除滇
南杜鹃 (花序单花 )外 ,花序均为多花 ;南海杜鹃、鹿
角杜鹃 ( R. latoucheae)、R. mackenz ianum、香缅树杜
鹃 (R. tutcherae )和平房杜鹃 ( R. truncatovarium )在
扫描电镜下的花粉纹饰比较一致 ,花粉粒表面 (除沟
周围 )纹饰为致密的不明显聚颗粒状或致密的聚颗
粒状 ,这些种除南海杜鹃 (花序多花 )外 ,花序均为
1～ 3花。马银组植物的花粉形态较一致 ,在扫描电镜
下观察 ,每个花粉粒的沟间区为致密的聚颗粒状至
聚颗粒状纹饰 ,在极面区呈致密的粗糙突起。异蕊杜
鹃组 ( R. semibarbatum )花粉粒表面为聚颗粒状纹
饰 ,在沟的周围区域 ,外壁致密 ,呈细颗粒状。而纯白
杜鹃组 (R. albi f lorum )在扫描电镜下花粉粒表面为
致密的不明显聚颗粒状纹饰 ,在沟的周围区域近光
滑 (图版Ⅰ ～ 图版Ⅲ )。综上所述 ,从花粉大小和扫描
电镜下花粉表面的纹饰来看 ,虽然马银花亚属的花
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179　第 3期　　　　　　　　　　　　　高连明等 :杜鹃属马银花亚属花粉形态的研究
粉形态在组间存在或多或少差异 ,但并不明显 ,对组
间的划分可能会提供一定分类学意义。就花粉形态
而言 ,异蕊杜鹃组和纯白杜鹃组是否应提升为亚属 ,
在本文中并没有获得直接的证据支持 ,还应结合更
多的证据进行讨论。
3. 2　种间或种内差异
毛子军等 ( 2000)认为杜鹃属植物花粉形态具有
种间差别 ,花粉分析可用于该属的分类学研究。
Philipson和 Philipson ( 1986)将腺萼马银花 ( R.
bachii )作为马银花 ( R. ovatum )的异名处理 ,把南海
杜鹃、 R. mackenzianum 等作为毛棉杜鹃的异名处
理。从本研究的结果看 ,腺萼马银花 ( 51. 15μm)与
马银花 ( 48. 77μm)四合花粉的大小几乎无差别 ,但
扫描电镜下花粉粒表面的纹饰基本相同 (图版Ⅱ:
10～ 12) ,支持将腺萼马银花归并到马银花中。
R. mackenz ianum (图版Ⅱ: 3～ 4)和南海杜鹃 (图
版Ⅰ: 8)的花粉表面纹饰及大小均不同于毛棉杜鹃 ,
不支持 Philipson和 Phi lipson将以上 2种做为毛棉
杜鹃异名的处理观点。 作者在整理该亚属的标本时
发现 ,在毛棉杜鹃的标本中 ,产云南东南部的平房杜
鹃 (新种 ,标本上被定名为毛棉杜鹃 )花为粉红色 ,较
小 ,子房先端平截 ,花牙鳞片外补灰色柔毛等特征与
毛棉杜鹃 (花多为白色 ,较大 ,子房先瑞渐尖 ,花牙鳞
片外无毛 )相区别 ,在地理分布上又呈水平替代现
象 ,因此 ,认为它可能是一个新分类群。从我们的结
果看 ,毛棉杜鹃与平房杜鹃在四合体的大小和花粉
表面的纹饰均有较明显的差别 (图版Ⅱ: 7～ 9)。支持
我们将产滇东南的这一类群做为一个新种 (平房杜
鹃 )处理。笔者对长蕊杜鹃及其变种、头巾马银花及
其变种的花粉形态进行了观察 ,结果表明 ,变种与原
变种之间在花粉纹饰上非常相似 ,只是在花粉粒大
小方面有差别 ,对这 2个变种的处理应该是比较合
理的。
3. 3　花粉分析在分类学上的意义
本研究的结果表明 ,杜鹃属的花粉形态在组一
级的水平上 ,可能会有一定的分类学意义。相同组中
的种类 ,无论在花粉大小 ,还是花粉粒表面纹饰方
面 ,并没有明显的差异 ,如马银组中大部分种类 ,花
粉粒大小和外壁纹饰都比较一致。但在对某些种的
分类学处理上 ,花粉分析可以提供一些有用的孢粉
学证据。因此 ,对花粉形态的研究可作为一个辅助手
段用于分类学研究。
致谢: 衷心地感谢中国科学院昆明植物研究所樊熙锴高
级工程师帮助拍摄扫描电镜照片。英国爱丁堡皇家植物园标
本馆 ( E) ,昆明植物研究所标本馆 ( KUN )提供部分实验材
料 ,在此一并表示感谢。
附录:实验材料
长蕊组 ( Sect.Choniastrum )
R . cavaleriei Lé v l.多花杜鹃 ( KUN )广东信宜县水银山
达洞 ;黄志 32115
R . championae Hook.刺毛杜鹃 ( KUN )广西金秀县大瑶
山 ;高连明 20065
R . dayaoshanense L. M. Gao & D. Z. Li大瑶山杜鹃
( KUN )广西金秀县金忠公路 ;高连明 20059
R . hancock ii Hemsl.滇南杜鹃 ( KUN )昆明植物园 ;高连
明 20027
R . henryi Hance.弯蒴杜鹃 ( KUN )广东信宜县分水凹平
沙 ;高锡朋 51324
R . latoucheae F ranch.鹿角杜鹃 ( KUN )浙江省龙泉县凤
阳山 ;章绍尧 4628
R .mackenzianum Fo r rest ( KUN )云南贡山县独龙江恰
乌当 ;独龙江考察队 4789
R .moulmainense Hook. f.毛棉杜鹃 ( KUN )云南泸水县
下岩杀人场 ;刘伟心 124
R . truncatovarium L. M. Gao et D. Z. Li平房杜鹃
( KUN )昆明植物园 ;高连明 2101
R . stamineum Franch长蕊杜鹃 ( KUN )昆明植物园 ;高
连明 20016
R . stamineum var. gaozhaiense L. M . Gao高寨长蕊杜鹃
( KUN )广西兴安县猫儿山高寨附近 ;高连明 20085
R . tutcherae Hemsl.& Wils.香缅树杜鹃 ( KUN )云南西
畴小桥井 ;武全安 7251
R . westlandii Hemsl.南海杜鹃 ( KUN )广东源潭飞霞
区 ;高连明 20091
马银组 ( Sect. Azaleastrum )
R . bachii Lé v l.腺萼马银花 ( KUN )广西临桂县七分山 ;
梁畴芬 31188
R . leptothrium Balf. f. et Fo r rest薄叶马银花 ( KUN )云
南景东县太忠公社徐家坝 ;包世英 370
R .mitriforme Tam头巾马银花 ( KUN )广西金秀县大瑶
山银杉保护站 ;高连明 20064
R .mitrif orme va r. setaceum Tam腺刺马银花 ( KUN )广
西兴安猫儿山九牛塘 ;高连明 20074
R . ngawchangense Phili.& Phili.缅甸马银花 ( E) Burma ,
NE uppe r Burma, T zi-Tzo-Ti; G. Fo rr est 26420
R . ovatum Maxim.马银花 ( KUN )浙江省龙泉县昂山 ;
章绍尧 4514
R . vialii Delavay & Franch.红马银花 ( KUN )云南绿春
县 ;闵天禄 148
异蕊杜鹃组 ( Sect.Mumeazalea )
R . semibarbatum Max im.异蕊马银花 ( E) Janpan, No rth
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Honshu pref. Oh funato-shi, Choanji. Hir oyuki Iketani &
Tohru Oh miya 2175
纯白杜鹃组 ( Sect.Candidastrum )
R . albif lorum Hook. 纯白杜 鹃 ( E) Canada, British
Columbia, Big-White M . t. ; V. A. Mattlow 408
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