全 文 ：中国医学生物技术应用杂志 The Chinese Academic Medical Magazine Of Organisms.1 .
白刺属的系统进化和生物多样性研究进展*
潘晓云1 曹琴东2 尉秋实3 王根轩1**
1(兰州大学干旱农业生态国家重点实验室 兰州 730000)
2(甘肃省绿色食品办公室 兰州 730030)
3(甘肃省治沙研究所民勤沙生植物园 武威 733300)
[摘 要] 在回顾白刺属研究历史的基础上，根据白刺属种间染色体倍数特征并结合形态学、生物地理学
等方面的研究文献，提出新的白刺属种间分类系统：二倍体组(2n= 2X=24)和四倍体组(2n=4X=48)。多倍化
(2X→ 4X)是白刺属内种间进化的基本特征。白刺属的起源中心可能是古地中海沿岸地区；中亚及我国西北
地区是白刺属的现代分布中心。并指出将该属作为模式系统来开展具有我国特色的民族植物学研究的前景。
[关键词] 白刺属、 分类、 进化、 多倍化、 染色体数目、 民族植物学
白刺属(Nitraria L.)是蒺藜科(Zygophyllac-
eae)的 1个古老小属，属第三纪孑遗植物，在地
中海-中亚荒漠植物区系灌木层中是优势种或建
群种之一。全世界约有 13种，分布于亚洲、欧
洲、非洲和澳大利亚的荒漠；我国有 8种，甘
肃有5种。该属植物是我国内蒙古、甘肃和新疆
一带荒漠植被的重要建群种之一，为耐干旱、耐
盐碱、抗风蚀沙埋、生长快、易繁殖的优良防风
固沙先锋植物[1]，在某种程度上,具有指示植物
的意义。白刺属植物虽然种类不多，但具有重要
的地层意义，在我国新生代地层种中经常碰到
它的化石花粉[2]。从其果实、叶片、幼枝、种子
等提取的次生代谢物质(主要为黄酮类化合物)具
有重要的药用价值[3 -6]。为了更好地保护和开发
利用白刺属这一我国西北干旱地区宝贵的荒漠
植物资源，本文在回顾白刺属研究历史的基础
上，根据白刺属种间染色体倍数的特征并结合
形态学、植物地理学等方面的研究文献，提出新
的白刺属种间分类系统，阐述该属植物的起源
和进化特点，并指出将该属作为模式系统来进
行具有我国特色的民族植物学研究的前景。
1 白刺属研究概况
白刺属由瑞典植物学家 Linne于 1753年以
采自前苏联里海沿岸的盐生白刺为模式建立，
并将其置于蒺藜科(Zygophyllaceae)。由于该属
植物形态变异复杂，因此一些种的确定和命名
常有更改[7 ]，全世界目前约有 13种(表 1)。
白刺属在分类系统上是一个争议颇多的类
群，如Lindley(1930)将白刺属从蒺藜科中分出，
成立了白刺科(Nitrariaceae); Engler(1931)将蒺藜
科分为 7个亚科 25属，置白刺类群于亚科地位
[8]；Hutchinson(1968)认为蒺藜科是一个十分自然
的科，没有必要在科与属间再分亚科[9]；Dahlgren
(1983)将这一类群恢复为科[10]；Takhtaian (1987)
将Engler系统中广义蒺藜科的7个亚科改为4个
独立科：Pegannceae, Tetradiclidaceae, Nitrariace-
ae 和Balanitaceae，其中包括白刺科[11]。Sheahan
& Chase[11]根据形态学、解剖学及分子生物学
(rbc L DNA sequence)的研究结果支持成立白刺
科。我国学者席以珍[2, 12]、马毓泉[13]、李师翁[14]、
段金廒[6]等的孢粉学、胚胎学、化学分类学等方
面的研究结果亦支持成立白刺科。另外，关于该
属的起源、进化及系统分类的研究历来争论较
多[11, 15]。本世纪以来对白刺属的研究已从形态分
类扩展到染色体数目和核型[16-20]、古孢粉学[2]、
胚胎学[14, 21, 22]、次生代谢物[3-6]、 以及生物生态学
特性[7]等方面。
收稿日期:2002年 10月 2日 作者简介:潘晓云(1969-),男,博士,从事作物遗传育种和植物生态研究。
[文章编号] 1671-2846(2002)04-0001-06 * 综述 *
*基金项目:国家自然科学基金项目 基金编号 90103015 国家重点基础研究专项经费资助 基金编号 G1999011705
**通讯联系人 Corresponding author E-mail:wanggx@Lzu.edu.cn
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二倍体类群 Diploid
1凹叶白刺 1876 2n=24 非洲特有种；荒漠；北非地中海沿岸及撒哈拉沙漠北部
(N.retusa Aschers.) Desert in northern Africa
2塞内加尔白刺 1797 2n=24? 非洲特有种；荒漠；非洲西北部
(N.senegalensis Lam.) Desert in northwestern Africa
3三齿白刺 1798 22=24? 荒漠；北非各国及邻近的阿拉伯国家
(N. tridentate Chev. ) Desert in northern Africa and adjacent regions of Arabia
4里海白刺 1944 2n=24? 湖盆沙地；里海沿岸的特有种;俄罗斯、土库曼斯坦及伊朗等
(N. komarovii Ili. et Lav.) Margin of desert or basin along the Caspian
5盐生白刺 1753 2n=24 盐碱化低地；欧洲地中海沿岸、里海及新疆
(N.schoberi L.) Salinized low lands in Europe along Mediterranean,
the Caspian and Xinjiang, China
6泡果白刺 1883 2n=24 戈壁、沙地及山前平原；甘肃河西、新疆及内蒙古西部；蒙
(N.sphaerocarpa Maxim.) 古等Desert in northwestern China and Mongolia
7西伯利亚白刺 1784 2n=24 盐碱化低地及干旱低山坡；中国北部及西伯利亚地区
(N.sibirica Pall.) Salinized low land and drought hillslope in northern China and
the Siberian
四倍体类 Tetraploid
8帕米尔白刺 1974 2n=48? 干旱山坡，海拔3 800m-4 300m；帕米尔地区的我国新疆及塔吉
(N. pamirica Vas.) 克斯坦 Drought hillslope in Pamirs with altitude 3 800m-4 300m
9中国白刺 1979 2n=48? 中国特有种；辽东半岛沿海沙地
(N. sinensis Kitag.) Sands along the sea of the Liaodong Peninsula, China
10唐古特白刺 1946 2n=48 中国特有种；湖盆和荒漠边缘的沙地、盐碱化低地；我国西
(N. tangutorum Bobr) 北地区 Salinized low lands and margin of desert in northwestern
china
11毛瓣白刺 1965 2n=48 中国特有种；沙地；甘肃、宁夏、内蒙古等地
(N. praevisa Bobr.) Sands in Gansu, Ningxia and Inner-Mongolia, China.
12齿叶白刺 湖盆及荒漠边缘的沙地；中国西北、前苏联及蒙古
(N. roborowskii Kom.) 1908 2n=48 Margin of desert or basin in northwestern China, Mongolia,
Russia etc.
13比拉底白刺 1828 2n=48 澳洲特有种；干草原和荒漠；澳大利亚西南部
(N.billardieri D.C.) Savannah and desert in southwestern Australia.
表 1 白刺属的类群、染色体数目及地理分布
Table 1 Classification, chromosome number and distribution of species in the genus Nitraria L.
类群及种的名称 命名年代 染色体数 生境及自然分布区
Group and species Denominated Chromosome Habitat and distribution
year number
注：染色体数目带“?”者，为未见报道而推断之。
Chromosome number with “?” mean deductions because of having not reported yet.
2 属内分类与进化模式
潘晓玲等[15]主要根据白刺属果皮结构特征
将该属分为蜂窝状组、硬壳状组和泡果状组，并
认为，核果内果皮由蜂窝状→硬壳状但上由小
孔穴分布→硬壳状为该属植物基本的演化趋势。
我们认为这一划分只能部分地反映该属植物的
系统发育和演化关系，但其引起的混乱也是显
而易见的，比如将比较进化的四倍体澳洲种比
拉底白刺划入较原始的二倍体组内[19]。依据白
刺属种间染色体倍数的特征并结合形态特征及
自然地理分布等方面的研究文献，我们提出新
的白刺属种间分类系统(表1)。显然，多倍化(2X
→ 4X)是白刺属内种间进化的基本特征。
多倍化(polyploidy)是促进植物进化、物种
形成的重要力量[23, 24]。在被子植物中，约70%的
种类在进化史中曾发生过一次或多次多倍化的
过程[25]。自然界决大多数多倍体是通过未减数
配子(2n)的融合(union of unreduced gametes)而形
成的[26, 27]。自然界中2n配子的发生频率与下列因
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素有关：(1)植物的生物学特性 比如，具营养
繁殖方式的多年生植物具有较高的未减数配子
的发生频率，这可能是由于营养繁殖方式的存
在使对有性生殖的自然选择压力减弱，从而为
2n配子或其他无功能配子的产生提供了一个宽
松的环境，促进了 2n配子的形成，并影响到多
倍体的发生[27]。白刺属植物被沙压埋的枝条能
够在秋雨季节生出大量不定根，或利用沙丘中
涵蓄的水分萌生新的枝条。(2)杂种性 研究表
明[27]，杂核体产生未减数配子的几率(27.52%)
比纯核体(0.56%)高近50倍，显然杂核性促进未
减数配子的形成。白刺属是典型的异花受粉植
物，不同种的居群常混杂生长。(3)外界环境条
件 恶劣环境条件能促进未减数配子的形成，
因而也促进了多倍体的形成[27]。因此，在自然
界许多多倍体植物多分布在干旱、盐碱、高纬
度、高海拔地带或其他极端环境中。白刺属植
物的生长特性及其分布区的恶劣环境条件都表
明本属植物具有采取多倍化进化策略的必然性。
在被子植物中，同一物种形成未减数配子的过
程可以在不同居群中独立地发生，因此多倍体
种的起源是多元的[28]。基于不同居群发生的多
倍化过程涉及同一种内形态或遗传特性不同的
居群， 因而会导致产生一系列在遗传结构上存
在差异的多倍体居群，这是多倍体种遗传多样
性的一个重要来源。独立起源的不同多倍体系
之间的基因流则将导致在多倍体水平上表现出
更加复杂的遗传变异式样， 这无疑会对多倍体
植物的适应性产生影响。
多倍化在植物进化中的作用(多倍体的适应
性)是多方面的：首先，(如前面所述)多倍化对
外来染色体的参与所引起的冲击是一种缓冲，
本来在生殖上隔离的二倍体种，当未减数配子
具有功能时，就能发生交配，并产生可育的后
代。 其次，染色体加倍还能够引起自交不亲和
系统(self-incompatibility system)改变，使之变
弱乃至完全消失，从而使某些严酷生境中的局
域种群通过自交得以生存[29]。另外，就是通过
对植物的外部形态、生理功能、化学成分、代
谢产物及对外界环境的反应来实现的[29]。四倍
体种(特别是同源四倍体)与其二倍体亲本相比，
由于染色体数目的加倍，细胞核和细胞体积也
相应增大，这可以从叶表皮细胞和单位面积气
孔数目的显微观察看出；细胞的增大导致某些
器官(如叶片、花器、果实、种子等)的体积、质
量等的增大，表 2所示白刺属二倍体种的干果
千粒重和种子千粒重均显著高于四倍体种。又
如种子横径受细胞体积的影响比纵径大，所以
二倍体种的种子纵径 /横径比要明显高于四倍
体种(表 2)。另外，有时染色体的加倍也使基因
的产物(如蛋白质、类胡罗卜素、叶绿素、维生
素 c等)增加，生活力提高[29]。我们也曾研究发
现同一生境下的西伯利亚白刺的叶绿素含量和
荧光效率高于唐古特白刺和齿叶白刺(未发表资
料)。因此，白刺属植物的许多形态差异，部分
地可以从其染色体数目的差异得到说明。白刺
属的开发利用(如提取次生代谢物、荒漠造林
等)均离不开种源的选择，白刺属 2组间在形
态、生理生化等方面的差异是可供参考的重要
依据。
N. sphaerocarpa (2n=24) 15.3a 12.8a 8.6 1.9 4.53a
N. sibirica (2n=24) 37.1b 18.0b 5.7 2.6 2.19b
N. praevisa (2n=48) 65.2c 30.6c 6.3 3.1 2.03c
N. tangutorum (2n=48) 74.9d 31.7c 7.1 3.4 2.09c
N. roborowskii (2n=48) 81.3d 33.5c 6.9 3.5 1.97c
表 2 分布于甘肃省的5种白刺的果实和种子特征比较
Table 2 Features of fruit and seed of 5 species in the genus Nitraria L. in Gansu, China.
种名 干果千粒重 种子千粒重 a种子纵径 b种子横径 a/b
Species 1000-wt.of 1000-wt.of Lengthwise Transverse
dried fruits seeds of seeds of seeds
注：同一列内平均数后字母相同者表示在 p<0.05水平下差异不显著。
Means in each column followed by the same letter are not significantly different at p<0.05.
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对白刺属5种植物的花器官的研究表明，二
倍体的泡果白刺、西伯利亚白刺为较原始的两
性花，而四倍体种唐古特白刺、齿叶白刺和毛瓣
白刺则具有向单性花演化的趋势(花中雌雄蕊均
存在，但在发育程度上不同：雄蕊发育了，雌蕊
便退化；雌蕊发育了，雄蕊便败育，且这两种花
出现在不同的植株上)[30]。另外，从已分析的西
伯利亚白刺的“3B”核型来看，它是二倍体原
始类型中较进化的种[19]。但是，采自山东东营滨
海地区的西伯利亚白刺的核型是“1A”型[20]; 也
有研究指出，分布于前苏联西伯利亚地区的西
伯利亚白刺的染色体数目为(2n=5x=60)，这些
研究表明白刺属植物，特别是其中分布较广的
西伯利亚白刺的染色体变异非常丰富(表 3)。
甘肃、宁夏[19] 山东[20]
Gansu, Ningxia Shandong
时间 Time 1989 1997
地点 Sample site 民勤、盐池 东营孤岛
核型公式 Karyotype formula 2n=2X=8m+2sm+14t 2n=2X=22m+2sm
染色体组总长(µm) Total length of genome 16.2 17.2
相对长度范围(%)Range of relative length 4.88-12.79 6.63-9.94
最长 /最短 L
max
/ L
min
2.60 1.50
臂比>2的染色体数(%) Chromosome no.of arm ratio > 2 66.7 0
核型 Karyotype 3B 1A
表 3 采自我国不同地点的N. sibirica Pall. 的核型差异
Table 3 Difference in karyotype of N. sibirica Pall. sampling from two sites of China.
白刺属种间染色体倍数的特征对属下组别
的划分具有重要的意义，而且也为研究该属的
起源和进化提供了科学依据。
3 白刺属的地理分布和起源
目前已知白刺属植物分布于亚洲、欧洲、
非洲和澳洲，分属劳亚古陆(Laurasia)和岗瓦
纳古陆(Gondwana)。其中，较原始的二倍体种
分布在非洲北部及邻近的阿拉伯国家；分布于
欧洲地中海沿岸、里海及咸海一带的盐生白刺
为二倍体；分布于我国西北地区的二倍体种是
较进化的类型[19]，而且在中亚及我国西北地区
交错分布着许多四倍体种；澳洲特有种为四倍
体[19]。从以上白刺属的自然地理分布及多倍化
(2X→ 4X)进化特征可以推测：白刺属的起源
中心可能是古地中海沿岸地区，随着古地中海
的逐渐干涸，其原始二倍体种退移、保留在现
地中海沿岸，并向东迁移；其中一些随着中亚
一带地形的高原化、青藏高原的隆起(地理隔
离)及干旱气候的加剧，由原始二倍体类型进
化形成一些新的二倍体种及四倍体种；还由
一些迁移进入澳洲后隔离进化而形成四倍体
种(图 1)。图 1中的纵线 L表明，高原、高地
及海洋造成的地理隔离是白刺属向东迁移中
进化形成四倍体种的重要原因。 由于澳大利亚
板块在大约 5 千万年前还没有从岗瓦纳古陆
完全分离[3 1]，因此可知澳洲特有种比拉底白
刺的二倍体祖先可能来自北非的某个原始种。
实际上，比拉底白刺呈蜂窝状的内果皮特征
与分布于非洲及邻近阿拉伯国家的三齿白刺
非常相似[1 5]。一些学者认为白刺属起源于中
亚地区，这实际上是将白刺属的现代分布中
心等同于它的起源中心。而事实上，一个地区
的孑遗类群的集中分布不能证明这个地区是
该类群或一些类群的起源中心[2 , 32]。
4 白刺属资源开发利用的现状与前景
对天然散布在荒漠地区的白刺灌丛,当前群
众利用的方式主要是(1)“滥牧” 作为天然灌丛草
场而超载利用;(2)“滥樵采” 冬闲刨挖、垛存作烧
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图 1 白刺属的地理分布以及一个可能的起源中心及进化、迁移路线
Fig.1 Geographical distribution of the genus Nitraria L. Illustrated a possible original site and routes of evolution or migration.
（No 1-13 see Table 1, diploid group1-7 and tetraploid group 8-13 ）
柴；掏挖白刺沙包上埋压有枯叶干果等有机物
的细沙土，拉运到板结的灌溉农田作为改良土
壤的肥料；(3)挖掘埋在土里寄生于白刺根上的
锁阳供药用。显然，在这里白刺资源的利用只是
作为小农经济的必要而有益的补充，但是它所
造成的生态后患也是严重的。白刺作为我国西
北地区荒漠生态系统的重要建群种或优势种之
一，在维持荒漠生态系统平衡方面具有重要的
作用。据实测，一个高 2m、冠幅 11.3m×10.3m
的白刺沙包，积沙量达2 231.3m3[33]。如果刨挖
破坏一个大的白刺包等于把几千方甚至上万方
的沙子放纵开来。
白刺属植物在荒漠生态系统中不仅有着日
益重要的生态价值[7, 33, 34]，而且在现代商品经济
中有着相当独特的经济价值：(1)白刺属等荒漠
植物的次生代谢物质具有重要的药用价值[3 -6]，
从而可以进行高层次的商业开发；(2) 白刺属植
物对极度严酷的荒漠生境(干旱、风沙、盐碱与
贫瘠，物种稀少、植被稀疏)的适应暗示其可能
含有丰富的抗逆相关基因；(3)我国西北地区是
白刺属的现代分布和分化中心，特别是在甘肃
省的河西地区集中分布有该属具不同染色体倍
数的5个种[19]，我们设想利用这5个种可以开展
一些极有价值的生态学研究，比如，将这5个种
作为模式系统来进行具有我国特色的荒漠植物
多倍体基因组形成和进化的机制、功能及其生
物学意义的研究 (国外生态学家利用其他科属的
植物已经进行了大量研究[23, 24, 35]；开展荒漠群落
建群种种群维持与进化的分子生态学研究等)，
通过这些研究不仅能够提升我国分子生态学的
研究水平、树立我国分子生态学的研究特色，而
且对了解荒漠生态系统维持与演化的基本规律、
进行荒漠化治理的实践活动提供科学依据；(4)
另外，对白刺属的产业开发与资源保护的策略
和方法的深入研究，有助于在西部大开发实践
中更好地推广和坚持生态效益和经济效益两兼
顾的基本原则。
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(下转第 56页；Continued on Page 56)
中国医学生物技术应用杂志 The Chinese Academic Medical Magazine Of Organisms.56 .
作者认为与虫害有关，主要害虫有蛞蝓、蜗牛。
蛞蝓能将铁皮石斛从叶、茎到根全部吃光。这方
面的详细情况将在以后的论文中专门讨论。
7.3 本文所做的实验全部是在信阳进行的。气
候条件与信阳差别较大的地区做这方面的实验
可做相应的调整，如在广东、广西，可常年移栽；
若在西北则移栽时间可缩短一些。
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Studies on the planting of Dendrobium officinale
YUAN Zheng-fang1,ZHANG Wei-ming2,DING Xiao-yu3,ZHANG Su-feng1
1(Biology Department of Biology, Xinyang Normal University, Xinyang,464000)
2(Nanjing Academy for Comprehensive Utilization of Wild Plants,Nanjing,210042)
3(College of Life Science, Nanjing Normal University,Nanjing,210097)
[Abstract] The best time, medium, temperature and humidity during the planting period of culture seedling of
Dendrobium officinale were summarized in this paper. The planting method has become simple and feasible because
of our research work.
[Key words] Dendrobium officinale;seedling of tissue culture; planting medium;turf soil
Progress of researches on systematic and biodiversity
in the genus Nitraria L.
PAN Xiao-yun1, CAO Qin-dong2, WEI Qiu-shi3, WANG Gen-xuan1
1(State Key Laboratory of Arid Agroecology, Lanzhou University, Lanzhou, 730000)
2(Gansu Green Food Office, Lanzhou, 730030)
3(Minqin Desert Botanical Garden, Gansu Desert Control Research Institute, Wuwei, 733300)
[Abstract] Nitraria L. is a widespread family of some 12 species from Africa, Asia, Europe and Australia. Taxo-
nomic relationships of the species have been subject to a wide diversity of opinion. Based on the number of chromosome,
and combined with morphological and geobiological data of 12 species in genus Nitraria L., they were divided into
two groups: diploid group (2n=2X=24) and tetraploid group (2n=4X=48). And polyploidy (2X→ 4X) is a basic
evolutionary trend in the diversification of plants in genus Nitraria L.. A possible original site of the genus Nitraria L.
is the coastwise of ancient Mediterranean. The central Asian and the northwestern China are its modern center of
distribution. An ethnobotany applied perspective on this desert plant species was also suggested.
[Key words] Nitraria; classification; evolution; polyploidy; chromosome number; ethnobotany
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